Tecido ósseo

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TECIDO ÓSSEO 
Introdução 
-O tecido ósseo é uma forma especializada de tecido conjuntivo constituído por células e por uma matriz extracelular, que possui a característica única de mineralizar. A mineralização da matriz confere a este tecido uma extrema dureza, permitindo-lhe desempenhar importantes funções.
- É o componente principal do esqueleto, serve de suporte (sustentação) para os tecidos moles e protege (proteção) órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano. Ele também aloja e protege a medula óssea, formadora (produção) das células do sangue; proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis(movimentação); e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças originadas na contração muscular.
-Além dessas funções, os ossos funcionam como depósito (reserva) de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e liberando-os de maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais.São capazes ainda de absorver toxinas e metais pesados, minimizando, assim, seus efeitos adversos em outros tecidos.
Matriz óssea
matriz óssea é constituída de uma parte orgânica e de uma parte inorgânica.
Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas principalmente por colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e glicoproteínas. Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada.
A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. Os cristais que se formam pelo cálcio e pelo fosfato têm a estrutura do mineral hidroxiapatita, com a seguinte composição: Ca10(PO4)6(OH)2.Os íons da superfície do cristal de hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma camada de água e íons em volta dele, a qual é denominada capa de hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial.
Células 
cinco tipos celulares estão associados ao tecido ósseo: as células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os osteócitos, as células de revestimento ósseo e os osteoclastos.
*Células osteoprogenitoras:
As células osteoprogenitoras derivam das células-tronco mesenquimatosas na medula óssea, que têm o potencial de se diferenciar em muitos tipos celulares diferentes
São encontradas nas superfícies externa e interna dos ossos e também podem residir na microvascularização que supre o osso.
A osteogênese, isto é, o processo de formação de osso, é essencial para a função óssea normal. Exige uma população de células osteoprogenitoras (células precursoras dos osteoblastos) passíveis de renovação, que respondem a estímulos moleculares que as transformam em células formadoras de osso.
A célula osteoprogenitora é uma célula em repouso, que pode se diferenciar em osteoblasto e secretar matriz óssea.
(Curiosidade:Recentemente, vários estudos de prática clínica demonstraram que a estimulação com campo eletromagnético pulsado tem sido benéfica na consolidação de fraturas ósseas, devido a um aumento na regeneração do tecido ósseo. Esse efeito está relacionado com o aumento da diferenciação das células osteoprogenitoras após estimulação com campo eletromagnético. No futuro, essa abordagem poderá ser explorada como estratégia de engenharia tecidual efetiva para tratamento de defeitos ósseos na cabeça, pescoço e coluna vertebral.)
*Osteoblastos
é uma célula secretora versátil, que retém a capacidade de divisão. Secreta tanto colágeno do tipo I (que constitui 90% da proteína no osso) quanto proteínas da matriz óssea, que constituem a matriz não mineralizada do osso imaturo ou osteoide.
O osteoblasto também é responsável pela calcificação da matriz óssea.Inicia se por meio da secreção na matriz de pequenas vesículas da matriz limitadas por membrana, de 50 a 250 nm.
São reconhecidos ao microscópio óptico pelo seu formato cuboide ou poligonal,com citoplasma muito basófilo quando em intensa atividade sintética, e em estado pouco ativo, tornam-se achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa.
Os osteoblastos respondem a estímulos mecânicos para mediar as alterações no crescimento e na remodelação óssea.À medida que ocorre a deposição de osteoide, o osteoblasto é finalmente circundado por matriz osteoide e transforma-se em osteócito.
Nem todos os osteoblastos estão destinados a se diferenciar em osteócitos. Apenas 10 a 20% dos osteoblastos se diferenciam em osteócitos. Outros se tornam células inativas, constituindo células periosteais ou células de revestimento do osso endosteal no entanto, a maioria dos osteoblastos sofre apoptose.
*Osteócitos
processo de maturação do osteoblasto em osteócito leva aproximadamente 3 dias. Os osteócitos são responsáveis por manter a matriz extracelular e situam-se no interior de peças ósseas .Os osteócitos são células achatadas encontradas no interior da matriz óssea e ocupam espaços denominados lacunas. Cada lacuna contém apenas um osteócito.Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos 
Embora essas características ultraestruturais indiquem pequena atividade sintética, os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz ao seu redor.
*Osteoclastos
São derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados.(tamanho muito grande e multinucleadas, responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo)Têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas vezes contendo vacúolos), fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros.
Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship.
Reabsorção óssea por osteoclastos. Enzimas contidas nos lisossomos originados no complexo de Golgi são exocitadas para o microambiente fechado pela zona clara, onde atuam confinadas do restante do tecido. Íons H+ também produzidos pelo osteoclasto são transferidos para o mesmo microambiente, acidificando-o. O pH ácido promove a dissolução dos minerais da matriz e fornece o ambiente ideal para a ação das enzimas hidrolíticas dos lisossomos. Assim, a matriz é removida e capturada pelo citoplasma dos osteoclastos, onde possivelmente a digestão continua, sendo seus produtos transferidos para o exterior do osteoclasto.
**Componentes do tecido ósseo. Na imagem destacam-se três osteoclastos situados na superfície da matriz óssea. São células grandes, multinucleadas, com citoplasma intensamente acidófilo. Osteócitos estão presentes no interior da matriz, e osteoblastos, em sua superfície. 
TIPOS DE TECIDO ÓSSEO
*Osso maduro, secundário ou lamelar:
Sua principal característica é ser formado por fibras colágenas organizadas em lamelas. As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções diferentes.Cada lamela é delimitada por linha cimentante = substância fundamental calcificada e fibras colágenas.
As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas, mas algumas vezes estão dentro das lamelas. Devido a essa disposição, no osso lamelar os osteócitos se dispõem em fileiras, ao contrário do osso não lamelar, em que se dispõem sem organização aparente 
As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de lamelas podem ter dois tipos de arranjos espaciais: Lamelas planas se dispõem paralelamente umas às outras, formando pilhas de lamelas de tecido ósseo. Lamelas curvas em forma de anéis se dispõem em camadas concêntricas em torno de um canal central.
Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas denominadas sistemas de Havers ou ósteons.Cada um desses sistemas é um cilindro longo.No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos .
O tecido ósseo secundário ou lamelar formado por sistemas de Havers é característico da diáfise dos ossos longos, embora sistemas de Havers pequenos sejam encontrados no osso compacto de outros locais
Os canais de Volkmann (perfurantes) localizam-se no osso lamelar e têm percurso aproximadamente transversal em relação ao longo eixo do osso, através dos quais os vasos sanguíneos e os nervos seguem o seu trajeto de ambas as superfícies periosteal e endosteal para alcançar o canal de Havers. Além disso, conectam os canais de Havers entre si.
*Osso imaturo, primário ou não lamelar:
tecido primário é sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário.
No adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões.
O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário. Os osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais escuras.
Estrutura do osso
O tecido ósseo é classificado em compacto (denso) ou esponjoso (trabecular).
Quando um osso é cortado, podem ser identificados dois arranjos estruturais distintos do tecido ósseo. Uma camada densa e compacta forma a parte externa do osso (osso compacto); uma rede semelhante a uma esponja, que consiste em trabéculas (espículas finas anastomosadas de tecido ósseo) forma o interior do osso (osso esponjoso). Os espaços dentro da rede são contínuos e, no osso vivo, são ocupados pela medula óssea e por vasos sanguíneos. A matriz do osso esponjoso é lamelada.
Localizam os dois tipos de tecido ósseo. Com base no seu formato, os ossos podem ser classificados em quatro grupos:
• Os ossos longos são mais longos em uma dimensão em comparação com os outros ossos, e consistem em uma diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente formada por osso compacto, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua superfície interna, delimitando o canal medular. E duas extremidades denominadas epífises que são formadas por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto. Nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical. (p. ex., a tíbia e os ossos metacarpais). Nos ossos longos suas superfícies articulares são cobertas com cartilagem hialina.
• Os ossos curtos têm comprimento e diâmetro quase iguais (p. ex., os ossos carpais).Tem o centro esponjoso, possuem em toda a sua periferia uma camada de osso compacto e um espaço medular no seu interior. Além de geralmente formar articulações móveis com os ossos vizinhos.
• Os ossos chatos ou planos são finos e semelhantes a placas (p. ex., a escapula, crânio). Consistem em duas camadas de osso compacto ( as tábuas interna e externa) relativamente espessas, com uma camada interveniente de osso esponjoso, recebe o nome de díploe.
• Os ossos irregulares têm um formato que não se enquadra em nenhum dos três grupos já descritos; o formato pode ser complexo (p. ex., vértebra) ou o osso pode conter espaços aéreos ou seios (p. ex., etmoide).
Superfície externa dos ossos
Os ossos são cobertos por um periósteo, que contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos, exceto nas áreas onde se articulam com outro osso que são revestidas por cartilagem hialina.
O periósteo que cobre um osso em crescimento ativo consiste em uma camada fibrosa externa
Em geral, as fibras colágenas do periósteo estão dispostas paralelamente à superfície óssea e por fibroblastos .As fibras de colágeno são denominadas fibras perfurantes ou de Sharpey, especialmente abundantes em regiões de inserção de tendões, penetram no tecido ósseo e aumentam a adesão do periósteo ao osso.
Cavidades ósseas
O endósteo reveste as superfícies internas do osso e geralmente é constituído por uma delgada camada de células osteogênicas (que podem se diferenciar em células secretoras de matriz óssea, os osteoblastos, e em células de revestimento ósseo.) achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann.
 
OSSIFICAÇÃO
O processo de formação dos ossos pode ocorrer dois tipos de processos, o de ossificação intramembranosa e o de ossificação endocondral. A ossificação intramembranosa ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, enquanto que a endocondral ocorre a substituição de uma cartilagem hialina preexistente, o molde ou primórdio do futuro osso, pelo tecido ósseo.
*Ossificação Intramembranosa
A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. Este processo forma os ossos frontal e parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos.
Células mesenquimatosas se diferenciam e se transformam em grupos de osteoblastos que sintetizam uma matriz ainda não mineralizada, o osteoide, que logo se mineraliza. Os osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz se tornam osteócitos. Surgem, simultaneamente, vários desses grupos de células no centro de ossificação e ocorre confluência de pontes ou traves de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços entre si preenchidos por células mesenquimais, células osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que confere ao osso uma estrutura esponjosa. As células mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem à medula óssea.
Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir e substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles – as fontanelas –, nas quais as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo.
*Ossificação Endocondral
A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina que tem formato semelhante ao do osso que se vai formar. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos e consiste em:
- as células da cartilagem hialina sofrem várias modificações: hipertrofia dos condrócitos; a matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação; morte dos condrócitos por apoptose
- as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo.
Nos ossos longos, após substituição do tecido cartilaginoso por tecido ósseo, a cartilagem hialina permanece restrita a apenas dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e o disco epifisário ou cartilagem de conjugação.
O disco epifisário é, portanto, um disco de cartilagem hialina situado entre a epífise e a diáfise, que não foi penetrado por tecido ósseo durante a ossificação. Ele será responsável pelo crescimento longitudinal do osso e desaparecerá por ossificação aproximadamente aos 18 a 20 anos de idade, determinando a parada do crescimento longitudinal dos ossos.
No disco epifisário,distinguem-se cinco zonas de características estruturais e funcionais diferentes, dispostas a partir da face do disco apoiada na epífise:
- Zona de cartilagem em repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração ;
- Zona de cartilagem seriada: na qual os condrócitos dividem-se rapidamente e formam colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso;
- Zona de cartilagem hipertrófica: apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica reduzida a tabiques delgados situados entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose;
- Zona de cartilagem calcificada: zona estreita em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa. É constituída pelos tabiques e pelos espaços entre eles, ocupados por restos de condrócitos;
- Zona de ossificação: zona em que é formado tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem os espaços deixados pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada, onde os osteoblastos depositam a matriz óssea.
Remodelação Óssea
 A remodelação óssea ou metabolismo ósseo é um processo contínuo no qual tecido ósseo maduro é removido ( um processo denominado ressorção óssea ) e novo tecido é formado (em um processo chamado de ossificação) . Esses processos controlam o formato e a substituição de ossos após danos como fraturas, mas também controlam microlesões, que ocorrem durante atividades normais. O remodelamento ósseo também responde às demandas funcionais de carga mecânica. No primeiro ano de vida, quase 100% do esqueleto é renovado, enquanto em adultos a taxa de remodelação é de aproximadamente por ano.
Consolidação das fraturas
-O osso pode reparar-se após lesão por um processo de consolidação óssea direto (primário) ou indireto (secundário).
-A consolidação óssea indireta (secundária) envolve respostas do periósteo e dos tecidos moles adjacentes, bem como formação óssea endocondral e intramembranosa. Esse tipo de reparo ósseo ocorre em fraturas tratadas com fixação óssea não rígida ou semirrígida (i. e., tratamento com gesso, aparelhos para fratura, fixação externa, pinos intramedulares ou aplicação de placas metálicas sobre a lacuna da fratura.
-Fratura óssea e estágios do processo de consolidação óssea. A. Osso sadio antes da ocorrência de fratura. B. A resposta inicial à lesão produz um hematoma de fratura que circunda as extremidades do osso fraturado. As extremidades dos fragmentos ósseos sofrem necrose. Ocorre uma reação inflamatória aguda, que se manifesta por infiltração de neutrófilos e macrófagos, ativação dos fibroblastos e proliferação de capilares. O hematoma da fratura é substituído gradualmente por tecido de granulação. C. À medida que o tecido de granulação se torna mais velho, ocorre deposição de matriz fibrocartilaginosa. A fibrocartilagem recém-formada preenche a lacuna no local da fratura, produzindo um calo mole. Isso estabiliza e une as extremidades fraturadas do osso. D. As células osteoprogenitoras do periósteo diferenciam-se em osteoblastos e começam a depositar novo osso sobre a superfície externa do calo (processo intramembranoso), até que o novo osso forme uma bainha óssea sobre o calo mole fibrocartilaginoso. A cartilagem no calo mole calcifica e é substituída gradualmente por osso, como na ossificação endocondral. O osso não lamelar recém-depositado forma um calo ósseo. E. A remodelação óssea do calo ósseo transforma o osso não lamelar na estrutura madura lamelar com uma cavidade medular central. O calo ósseo é gradualmente substituído pela ação dos osteoclastos e osteoblastos, restaurando o formato original do osso.
Nos indivíduos saudáveis, esse processo costuma levar 6 a 12 semanas, dependendo da gravidade da fratura e do osso específico que foi fraturado.
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Efeitos de deficiências nutricionais
A deficiência de cálcio leva a uma calcificação incompleta da matriz orgânica produzida. Ela pode ser provocada pela carência desse mineral nos alimentos ou pela falta do pró-hormônio vitamina D, que é importante para a absorção dos íons Ca2+ e (PO4)3– pelo intestino delgado.
Na criança, a deficiência de cálcio causa o raquitismo, doença em que a matriz óssea não se calcifica normalmente, de modo que as espículas ósseas formadas pelo disco epifisário se deformam por não suportarem as pressões normais exercidas sobre elas pela gravidade e pela tração muscular. Em consequência, os ossos não crescem normalmente, e as extremidades dos ossos longos se deformam.
No adulto, a falta de cálcio leva à osteomalacia, que se caracteriza pela calcificação deficiente da matriz óssea neoformada e descalcificação parcial da matriz já calcificada, com a consequente fragilidade óssea. Porém, como no adulto não existem mais as cartilagens de conjugação (epifisárias), não ocorrem deformações dos ossos longos nem atraso do crescimento, característicos do raquitismo.
Hormônios que atuam nos ossos 
A parte anterior da hipófise produz o hormônio do crescimento (GH), que estimula o crescimento em geral, tendo ação particularmente acentuada sobre a cartilagem epifisária. Todavia, os efeitos desse hormônio não são diretos. Ele estimula certos órgãos, principalmente o fígado, a sintetizar polipeptídios denominados somatomedinas, que têm efeito sobre o crescimento. A falta desse hormônio durante a etapa de crescimento do corpo produz o nanismo hipofisário. Sua produção excessiva, como ocorre em alguns tumores da hipófise, causa o gigantismo, em crianças, e a acromegalia, em adultos. No gigantismo há um desenvolvimento excessivo do comprimento dos ossos longos. No adulto, como o excesso de GH atua quando já não existem mais as cartilagens epifisárias, os ossos não podem crescer em comprimento, mas crescem em espessura (crescimento perióstico), dando origem à acromegalia, condição em que os ossos, principalmente os longos, tornam-se muito espessos.
Baixa concentração de estrógenos é causa importante da osteoporose, doença em que os ossos tornam-se menos resistentes, embora a causa não seja a deficiência nutricional de cálcio nem de vitamina D. Na osteoporose a concentração de cálcio na matriz orgânica é normal, mas a quantidade de tecido ósseo é menor, e o osso apresenta amplos canais de reabsorção. Essa condição, que pode aparecer em pacientes imobilizados e em pessoas idosas, principalmente mulheres após a menopausa, decorre de um desequilíbrio na remodelação dos ossos, com predomínio da reabsorção sobre a neoformação de tecido ósseo.