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Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo (a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá. Primeiramente, deixo uma frase de Sócrates para reflexão: “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida.” Cada um de nós tem uma grande responsabilidade sobre as escolhas que fazemos, e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica e profissional, refletindo diretamente em nossa vida pessoal e em nossas relações com a sociedade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente e busca por tecnologia, informação e conhecimento advindos de profissionais que possuam novas habilidades para liderança e sobrevivência no mercado de trabalho. De fato, a tecnologia e a comunicação têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e nos proporcionando momentos inesquecíveis. Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino a Distância, a proporcionar um ensino de qualidade, capaz de formar cidadãos integrantes de uma sociedade justa, preparados para o mercado de trabalho, como planejadores e líderes atuantes. Que esta nova caminhada lhes traga muita experiência, conhecimento e sucesso. Reitor: Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira Pró-reitor: Prof. Me. Ney Stival Diretora de Ensino a Distância: Profa. Ma. Daniela Ferreira Correa PRODUÇÃO DE MATERIAIS Designer Educacional: Clovis Ribeiro do Nascimento Junior Diagramador: Alan Michel Bariani Revisão Textual: Letícia Toniete Izeppe Bisconcim / Mariana Tait Romancini Domingos Produção Audiovisual: Eudes Wilter Pitta / Heber Acuña Berger Revisão dos Processos de Produção: Rodrigo Ferreira de Souza Fotos: Shutterstock © Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114 Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira REITOR UNIDADE 3WWW.UNINGA.BR ENSINO A DISTÂNCIA SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 5 O QUE É FISIOLOGIA? ............................................................................................................................................... 6 MEMBRANA CELULAR .............................................................................................................................................. 6 TRANSPORTE DE MEMBRANA ................................................................................................................................ 8 OSMOSE E PRESSÃO OSMÓTICA ........................................................................................................................... 11 POTENCIAL DE MEMBRANA .................................................................................................................................. 12 POTENCIAL DE AÇÃO ............................................................................................................................................... 14 SINALIZAÇÃO INTERCELULAR E INTRACELULAR ................................................................................................ 15 FISIOLOGIA CELULAR E DO SISTEMA NERVOSO PROF.A MA. KARINE VANDRESSA PERNONCINI 01 4WWW.UNINGA.BR SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................................................. 16 SISTEMA SENSORIAL .............................................................................................................................................. 19 SISTEMA SOMATOSSENSORIAL ........................................................................................................................... 20 SISTEMA MOTOR .................................................................................................................................................... 20 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO AUTÔNOMO (SNA) ........................................................................................ 20 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO ..................................................................................................... 22 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO ......................................................................................... 22 5WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO Nas unidades deste material iremos observar como o organismo age para manter a homeostase de cada parte do corpo, como quando os pulmões oferecem oxigênio para o líquido extracelular com a finalidade de repor o que está sendo consumido pelas células. Nesta unidade, abordaremos as principais funções fisiológicas das células, descrevendo a composição interna e externa da célula, além de apontar e explicar o transporte de substâncias, potencial de membrana, potencial de repouso e potencial de ação. Após a abordagem destes assuntos, seguiremos nesta unidade com o estudo da fisiologia do sistema nervoso, citando os sistemas que integram o sistema nervoso e como estes agem na manutenção da homeostase. 6WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA O QUE É FISIOLOGIA? Fisiologia (do grego physis = função, funcionamento ou natureza; e logos = estudo) é, de maneira sucinta, o estudo do funcionamento das células, dos tecidos, dos órgãos, e dos sistemas do organismo dos seres vivos, para chegar a um entendimento de como o organismo reage para manter nossos sistemas em homeostase. MEMBRANA CELULAR O corpo humano é composto por bilhões de células, as quais são unidades de extrema importância para um organismo vivo, pois cada tecido e órgão do organismo é composto por muitas células diferentes que são mantidas unidas por diversas estruturas de sustentação. As células eucariontes (seres humanos) diferem-se das células procariontes (bactérias), pois possuem uma membrana nuclear que delimita o núcleo da célula, por tanto, as células procariontes, são pobres em membrana. No entanto, uma exceção desta característica está relacionada aos eritrócitos humanos maduros (hemácias) que são células eucariontes que não possuem núcleo. Por tanto, as células eucariontes são compartimentadas e possuem duas partes bem distintas: núcleo e citoplasma, em que o citoplasma é caracterizado por ser uma solução aquosa que possui uma variedade de organelas como: mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos, além de, elementos citoesqueléticos, íons, entre outros. No núcleo, há os cromossomos e o DNA. Todos os tipos de células são envolvidas por uma estrutura denominada membrana celular, que separa o conteúdo do citoplasma (meio, ambiente ou líquido intracelular) do conteúdo do líquido extracelular (meio, ambiente ou líquido extracelular), o qual corresponde ao plasma (líquido que circula pelos vasos sanguíneo) e ao líquido intersticial, que preenche os espaços entre as células. Há certa diferença em relação ao conteúdo do líquido intracelular ao extracelular, por exemplo: no líquido intracelular pode-se encontrar grande quantidade de íons magnésio, fosfato e potássio, e baixa quantidade de cálcio (Ca2+), enquanto que no líquido extracelular encontra-se uma quantidade elevada de íons cloreto, bicarbonato e sódio, e alta quantidade de íons Ca2+. Essa diferença se mantém por processos de transporte de íons através da membrana celular que será explicado adiante. A membrana celular consiste em uma bicamada lipídica, ou seja, possui duas camadas de lipídios (fosfolipídios). O termo lipídio vem da palavra grega que significa “gordura” e sabe- se que gordura não se dissolve em água, por tanto, a característica principal dos fosfolipídios é Homeostase: é a manutenção constante do nosso organismopara alcançar um equilíbrio. Por exemplo: se a temperatura corporal estiver elevada ou muito reduzida, as reações químicas existentes no nosso organismo podem parar, podendo causar danos a nossa saúde, por tanto, o organismo está o tempo todo tentando manter o equilíbrio das funções físicas, bioquímicas e vitais, gerando condições ideais para o funcionamento do corpo. 7WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA ser insolúveis em água. Os fosfolipídios de membrana possuem cabeça e cauda, a cabeça é uma região hidrofílica que tem afinidade pela água e está em contato com o líquido extracelular e intracelular, enquanto que a cauda é uma região hidrofóbica, que não possui afinidade pela água (figura 1) e por tanto, fica voltada para o centro da membrana celular (figura 2). Figura 1 - Fosfolipídio de membrana. Fonte: Porto (2011). Figura 2 - Bicamada Lipídica. Fosfolipídios de membrana. Fonte: McCarthy (2017). Além de fosfolipídios, a membrana celular possui proteínas que são moléculas formadas por muitos aminoácidos. Algumas proteínas de membrana atravessam inteiramente a bicamada lipídica (proteínas transmembrana ou integrais), enquanto que outras se prendem mais frouxamente tanto na parte externa da membrana quanto na parte interna (proteínas periféricas) (figura 3). 8WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Figura 3 - Proteínas de membrana. Fonte: Open Stax CNX (2016). Esta estrutura do tipo bicamada lipídica possui a função de barrar o transporte de água e outras substâncias hidrossolúveis (solúveis em água) que estão presentes no líquido intracelular e extracelular, com exceção de substâncias lipossolúveis como: oxigênio, nitrogênio, dióxido de carbono, entre outros, que são capazes de cruzarem livremente a membrana celular. Essa função de barreira ocorre, pois a região central da membrana celular é hidrofóbica (constituída das caudas hidrofóbicas dos fosfolipídios), não permite a passagem de água e substâncias que se dissolvem na água (figura 2). TRANSPORTE DE MEMBRANA No entanto, não podemos esquecer que para o funcionamento normal da célula muitas substâncias como a água são essenciais, e é aí que entra uma das funções das proteínas transmembrana, o transporte de água e compostos hidrossolúveis do líquido extracelular para o líquido intracelular e vice-versa. Muitas das proteínas têm função transportadora, pois geram regiões na membrana celular como poros ou cavidades que criam acesso tanto ao citoplasma quanto ao líquido extracelular e podem ser classificadas como canais ou carreadoras. Um exemplo de canal formado pelas proteínas de transporte são as aquaporinas que permitem a passagem de água através da membrana celular. Além dos canais para a passagem de água, essas proteínas podem formar canais iônicos (transporte de íons) seletivos ou não. Por exemplo: existem canais que transportam somente íons sódios (Na+) e não liberam totalmente a passagem para íons potássio (K+), independente desses íons serem do mesmo grupo químico da tabela periódica e ambos possuírem a mesma carga positiva. O inverso desta situação também pode ocorrer, onde o canal pode transportar somente K+ e não o Na+, ou ainda, o canal pode permitir a passagem de ambos os íons. Os canais que possuem uma estrutura denominada “comporta”, ou “porta”, têm a função de controlar a permeabilidade iônica do canal ao ocluir (fechamento do canal), ou liberar (abertura do canal), a passagem das substâncias pelo canal. A abertura e o fechamento destas “portas” pode ser controlado por voltagem. Por exemplo, quando o líquido intracelular está carregado negativamente, isso mantém as “portas” dos canais de Na+ fechadas, não permitindo a entrada de Na+; agora, quando o líquido intracelular perde carga negativa, essas “portas” se abrem e permitem, por tanto, a passagem de Na+ para o interior da célula. Esse exemplo é a causa dos potenciais de ação nos nervos, que são responsáveis pelos sinais neurais, veremos isso mais 9WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA detalhadamente adiante. Além da voltagem para regular a abertura das “portas” há também o modelo químico que ocorre por ligantes extracelulares ou mensageiros intracelulares, os quais se ligam ao canal e geram a abertura ou fechamento das “portas” de determinado canal (figura 4): Figura 4 - Ilustração de canal de membrana aberto e fechado por “portas”. Fonte: Alyvea (216). As proteínas do tipo carreadoras ligam-se as moléculas/íons a serem transportadas através da membrana celular, podendo ser um transporte do tipo seletivo ou não. Figura 5 - Proteínas carreadoras. Fonte: Villareal (2007). Este tipo de transporte dividem-se em três grupos: uniportadores, que realizam o transporte de uma só molécula/íon de cada vez, os simportadores ou cotransportadores, que associam o transporte de duas ou mais moléculas/ íons para a mesma direção através da membrana, e no último grupo encontra- se os antiportadores ou contra-transportadores, onde é associada a movimentação de duas ou mais moléculas/íons para lados oposto, por exemplo: uma molécula sendo transportada para o líquido intracelular enquanto a outra molécula é transportada para o líquido extracelular. Para que o transporte ocorra as moléculas/íons ligam-se a proteína carreadora e esta ligação gera uma mudança conformacional (mudança na forma do carreador ilustrado na figura 5) que resultara na abertura ou fechamento da passagem desta proteína carreadora. 10WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Como pudemos ver até aqui, a passagem de moléculas através da membrana tanto do líquido intracelular para o líquido extracelular, ou vice-versa, necessita da presença das proteínas de membrana que formam, então, canais e estruturas transportadoras para que essa movimentação ocorra. Além das proteínas, outro ponto chave para o transporte de substâncias através da membrana celular é a difusão (transporte passivo) e o transporte ativo. A Difusão, ou Transporte Passivo, é o processo em que as substâncias sem gasto de energia de fora utilizam apenas a energia proveniente da movimentação das substâncias (energia cinética). Movem-se de um local com alta concentração para um local de baixa concentração, utilizando proteínas transportadoras ou espaços intermedulares na membrana, dependendo da substância. A diferença da concentração de substâncias de um local para o outro é chamado de gradiente de concentração. Quando a substância passa de um local de maior concentração para um local de menor concentração chamamos isso de favor do gradiente de concentração, que é uma característica da difusão. O processo de difusão é dividido em dois subtipos: difusão simples e difusão facilita. A difusão simples ocorre através de espaços intermedulares da membrana, ou através dos canais formados por proteínas, já a difusão facilitada necessita da interação com as proteínas transportadoras para ocorre. A partir do momento em que um equilíbrio na concentração de substâncias em ambos os lados é atingido a difusão cessa. Em compensação, o transporte ativo de substâncias é a movimentação destas contra o gradiente de concentração (movimentação do local de menor concentração para o de maior concentração), tornando-se necessária à utilização de uma fonte de energia adicional, como o auxílio de proteínas transportadoras do tipo dependentes de adenosina trifosfato (ATP). O ATP é um tipo de energia armazenada pelo organismo e que está pronta para ser utilizada. Essa energia é armazenada entre as ligações de fosfato e adenosina que se encontram na molécula de ATP (figura 6), por tanto, para liberara energia armazenada realiza-se a quebra desta ligação por meio de enzimas denominadas ATPase (o sufixo-ase significa que a enzima e o ATP são o substrato em que a enzima atua), transformando o ATP em ADP (adenosina difosfato) e liberando um fosfato inorgânico (Pi). O organismo gera energia através de duas vias, via anaeróbica ou glicolítica (sem a presença de oxigênio) e via aeróbica ou oxidativa (com a presença de oxigênio). Por tanto, para realizar a movimentação, ou o transporte, de moléculas/íons, através da membrana celular, esse tipo de transportador necessita de energia que é derivado do ATP. Figura 6 - Estrutura química da molécula de ATP. Fonte: Falconer (2014). 11WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Algumas substâncias, e até mesmo a água, podem ser transportadas para o interior da célula por endocitose (leva substâncias para o interior da célula) e removidas da célula por exocitose (leva substâncias para fora da célula); esses dois tipos de transportes são realizados por vesículas transportadoras. Em alguns casos, como em células epiteliais do trato gastrointestinal, é possível observar o processo de transcitose, pois primeiramente ocorre uma endocitose de determinadas substâncias (exemplo: anticorpos presentes no leite materno), seguida da exocitose da mesma substância para o líquido extracelular. Ainda nesta unidade, veremos mais detalhadamente outra função das proteínas transmembrana, além da função transportadora, pois essas proteínas podem interagir com mediadores químicos como: hormônios, neurotransmissores (substância química produzida pelos neurônios), entre outros, e depois são denominados de receptores. A ligação de um mediador químico ao receptor gera efeitos na célula (discutiremos mais adiante), sendo a natureza deste efeito dependente de qual é o mediador, o receptor e a célula. Esta função é essencial para que haja comunicação entre as células de um organismo, e, assim, permite que o organismo possa realizar a manutenção da homeostase. OSMOSE E PRESSÃO OSMÓTICA Á água é a substância mais abundante que atravessa a membrana celular, ela é um solvente para toda a matéria viva. Normalmente, a água está em equilíbrio entre o líquido extracelular e o líquido intracelular, mas em certas condições, uma diferença na pressão osmótica (número de moléculas de soluto presente no líquido) através da membrana celular pode se formar. Essa diferença na pressão osmótica entre os líquidos faz com que a água se movimente através da membrana celular, a fim de atingir o equilíbrio osmótico (distribuição uniforme da água entre os comportamentos corporais), podendo inchar ou murchar a célula. Quando a água se move de um compartimento para o outro, por conta da concentração de soluto, essa movimentação é denominada osmose (figura 7). A tonicidade de uma solução tem relação com o efeito no volume da célula, podendo inchar, murchar ou manter o tamanho normal da célula. A Isotônica é a denominação para soluções que não alteram o volume da célula. A Hipotônica é uma solução que faz com que a célula fique inchada – há mais soluto dentro da célula que fora dela, o que faz com que a água entre na célula para um equilíbrio. Já a solução do tipo hipertônica faz com que a célula reduza de volume (murche), pois há menos soluto dentro da célula do que fora, o que faz com que a água saia da célula para um equilíbrio. O termo osmolaridade descreve o número de partículas em uma solução, por exemplo: quando duas soluções possuem o mesmo número de partículas, essa solução é denominada como isosmótica. Agora, ao comparar uma solução A e B, sendo que a solução A contém uma maior quantidade de partículas (proveniente das moléculas), essa solução A leva o termo de hiperosmótica, já a solução B – que possui menos partículas quando comparada a solução A – é denominada hiposmótica. 12WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Figura 7 - Esquema do movimento osmótico da água. Fonte: Porto (2014). Os compartimentos A (solução com maior quantidade de soluto) e B (compartimento com menor quantidade de soluto) estão separados por uma membrana semipermeável, sendo, permeáveis à água e impermeáveis ao soluto. Na situação representada no esquema, a água se moverá, por osmose, do compartimento B para o compartimento A, pois pode-se observar que a quantidade de soluto no compartimento A é maior que no compartimento B, tornando, então, a quantidade de água no compartimento A menor que no compartimento B. Esta movimentação reduz o nível de líquido no compartimento B, elevando o nível do compartimento A. POTENCIAL DE MEMBRANA Na composição iônica, o tipo e a quantidade de íons do líquido intracelular se diferem do líquido extracelular. No líquido intracelular, encontra-se baixa a quantidade de Na+, e alta a quantidade de K+, sendo o inverso encontrado no líquido extracelular (altas quantidades de Na+ e baixas quantidades de K+). Um dos mecanismos que gera e controla essa diferença entre os líquidos é a atividade da bomba de sódio e potássio, também denominada de Na+, K+ - ATPase. Esta bomba de sódio e potássio é uma proteína transmembrana, presente em todas as células do corpo. Ela realiza o transporte de 3 íons Na+ para o líquido extracelular e 2 íons K+ para o líquido intracelular, com isso o interior da célula passa a ter menos íons Na+ e mais íons K+, sendo, por tanto, uma situação normal da célula. Este tipo de transporte é denominado ativo, pois necessita de energia proveniente da quebra das ligações de fosfato da molécula de ATP para ocorrer, uma vez que os íons estão sendo transportados contra seu gradiente de concentração. 13WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Este mecanismo será muito citado adiante, fazendo-se necessário um bom entendimento deste assunto. Saiba mais no livro de Berne e Levy. Fisiologia. 6°edição. pg.25. 2009). A proteína transmembrana, referente à bomba de sódio e potássio, é responsável tanto pela quebra da molécula de ATP, quanto pelo transporte dos íons. Essa proteína possui uma subunidade alfa (α) responsável pela quebra de ATP, gerando uma molécula de ADP e uma mo- lécula de fosfato inorgânico (Pi). Após a quebra do ATP, o fosfato inorgânico é liberado e se liga a outra subunidade da proteína, denomina subunidade beta (β) – esta ligação é denominada fosforilação. Para que o transporte ocorra, é necessário que 3 íons de Na+ liguem-se ao interior da pro- teína, após estas ligações, a molécula de fosfato inorgânico (formada na quebra do ATP) liga-se a outra subunidade da proteína, a subunidade beta (β), gerando uma fosforilação que altera o for- mato conformacional da proteína, abrindo por tanto, o canal para o líquido extracelular liberan- do os 3 íons de Na+. Na parte externa da célula (fora da célula), 2 íons de K+ ligam-se à proteína transportadora que ainda está fosforilada, ou seja, o fosfato inorgânico ainda está ligado a proteí- na, no entanto, a segunda alteração conformacional. Isso só ocorre quando o fosfato inorgânico se desliga da proteína, assim, o canal é aberto novamente para o interior da célula, liberando K+ no líquido intracelular, e mantendo, assim, o equilíbrio da concentração iônica da célula. Além da bomba de sódio e potássio, há, também, a bomba de Ca2+, que retira íons de Ca2+ do líquido intracelular, enviando para o líquido extracelular, colaborando com a polaridade negativa do citoplasma. No líquido intracelular, há, também, moléculas com cargas negativas, que são impermeáveis à membrana celular, ou seja, estão presas no citoplasma da célula, e por conta disso, auxiliam na negatividade do potencial elétrico intracelular. O principal determinante do potencialnegativo do citoplasma são os canais de vazamento seletivos para K+, que são proteínas transmembrana do tipo canais que realizam transporte passivo de K+ para o líquido extracelular. Essa diferença de potencial elétrico entre o líquido intracelular e extracelular é denominado de potencial de membrana. A situação em que há uma negatividade no líquido intracelular comparado ao líquido extracelular em células excitáveis, como neurônios e miócitos, em um período que antecede o potencial de ação (falaremos a seguir) é denominado de potencial de membrana em repouso ou potencial de repouso. Um exemplo de potencial de repouso é o da fibra nervosa, pois quando não estão sendo transmitidos sinais nervosos (geração de potencial de ação) pelas fibras de grande diâmetro o potencial de repouso, é de -80mV (milivolts) a -70mV, ou seja, o meio interno da fibra é 80 mV ou 70 Mv. Para um melhor entendimento do mecanismo de transporte da bomba de sódio e potássio, importante para várias funções do organismo, vocês podem acessar o link: https://www.youtube.com/watch?v=8hZGeVrjRyg e assistir a um vídeo autoexplicativo. 14WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA POTENCIAL DE AÇÃO Quando o potencial de membrana varia rapidamente, isso é denominado de potencial de ação, em que as fibras nervosas geram a transmissão de sinais nervosos. Diante disso, é de extrema importância sabermos que o potencial de ação inicia com uma alterações bruscas do potencial de repouso, passando de um potencial negativo, que é o normal, para um potencial menos negativo (mais próximo ao zero), ou até mesmo positivo, e finalizando com uma variação rápida de volta ao potencial de repouso. Antes do início do potencial de ação, ou seja, quando a célula ainda está em potencial de repouso, fala-se que a membrana está polarizada. Quando a membrana celular recebe um estímulo, ou um sinal (falaremos sobre os estímulos e sinais logo à frente) do líquido extracelular, as “portas” dos canais de vazamento de Na+, presentes na membrana celular, abrem-se gerando um grande influxo de Na+. Isso faz com que aumente a entrada de Na+ na célula, fazendo com que o citoplasma comece a ser carregado positivamente, diminuindo, assim, a negatividade do meio interno. Esse processo é denominado de despolarização, que é o início do potencial de ação. Por exemplo: o estado “polarizado”, ou normal, de -80mV, começa a se tornar menos negativo (- 70, -50, -10, +30 mV...) por conta do influxo de Na+ na célula. Poucos milésimos de segundos após a membrana se tornar permeável aos íons Na+ e menos negativada, esse aumento do potencial elétrico começa a gerar o fechamento das “portas” dos canais de vazamento de Na+ e a abertura das “portas” dos canais de vazamento de K+, assim uma grande quantidade de K+ é eliminado do interior da célula, reestabelecendo o potencial de membrana para negativo. Esse processo é chamado de repolarização. Agora, se em algum momento o estímulo externo que chega até a membrana celular resultar em um fluxo de cargas negativas para dentro da célula, ou se os canais de vazamento de K+ demorarem a se fechar, isso pode gerar uma hiperpolarização, que nada mais é que o aumento da negatividade do líquido intracelular (exemplo: -70 mV para -80mV). Não podemos esquecer que esse potencial de repouso é mantido pela bomba de sódio e potássio, os canais de vazamento de potássio, as moléculas com cargas negativas aprisionadas no citoplasma, entre outras bombas que também ajudam a manter este valor negativo. 15WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Os potencias de ação percorrem por toda a célula. Eles não permanecem a um local fixo da célula, podendo percorrer longas distâncias, como em um axônio (prolongamento de uma célula nervosa) que irá transmitir sinais da medula espinal para os músculos do pé. Por isso, se diz que o potencial de ação se propaga pela célula, gerando despolarização e repolarização por todo o prolongamento SINALIZAÇÃO INTERCELULAR E INTRACELULAR Para gerar qualquer reação celular assim, como dar início a um potencial de ação, é necessário que um sinal ou estímulo chegue até a célula. Esse sinal chega até a célula a partir do contato célula-célula, pela luz, pressão, tato, calor, ou por origem química como: íons, nutrientes, substâncias olfativas, hormônios, citocinas, entre outros. Primeiramente, a molécula (neste caso denominada de ligante) presente no líquido extracelular deve entrar em contato com receptores que podem estar presentes na membrana celular, no citoplasma ou no núcleo da célula. Os receptores são formados por proteínas transmembrana, e atuam como transdutores de sinais, pois convertem a ligação do receptor com o ligante em alterações intracelulares que afetam a função celular, além disso, os receptores possuem especificidade para cada ligante, por tanto cada molécula se ligará em um determinado receptor. REFLITA em um estado inicial o potencial de membrana está negativo (potencial de re- pouso) e, por tanto, denomina-se que a membrana está polarizada. Um estímulo externo chega até a membrana celular e inicia a despolarização, onde as “por- tas” dos canais de vazamento de Na+ se abrem aumentando a entrada de Na+ na célula e assim diminuindo essa negatividade inicial. Por último, ocorre a repola- rização após milésimos de segundos da despolarização e é caracterizada pelo fechamento das “portas” dos canais de vazamento de Na+ e abertura das “portas” dos canais de vazamento de K+ liberando íons K+ para o exterior da célula, o que regenera a negatividade intracelular. Com relação ao potencial de ação para que fique mais claro é importante acessar o link do vídeo que está citado a seguir: https://www.youtube.com/watch?v=GAU4r0XleRU. 16WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Essa interação entre receptor e ligante permite que as células percebam alterações que ocorrem no líquido extracelular e no ambiente externo, e a partir disso podem gerar respostas adequadas para cada estímulo. Os ligantes são carreadores de uma ou mais mensagens e assim despertam na célula-alvo (célula na qual o ligante pode atuar) diversas reações. Por exemplo: quando a insulina (hormônio) se liga ao receptor essa ligação pode gerar diversas reações como: aumento do transporte de glicose, estimulação da lipogênese (síntese de ácidos graxos e triglicerídeos), síntese de proteína, pode ocorrer ainda mitose e diferenciação celular, por tanto, a reação após ligação ao receptor depende do receptor e da célula-alvo. Essas reações são geradas dependendo do tipo de receptor e da célula em que a ligação ocorreu. Os receptores presentes na membrana celular são: receptores acoplados a proteína G (que quando ativados regulam a atividade de enzimas e canais iônicos), receptores catalíticos (quando ativados agem como enzima, ou estão associados a enzimas ou regulando enzimas), receptores acoplados a canais iônicos (o ligante se liga a este receptor e gera abertura e fechamento de canal iônico alterando o potencial de membrana como ocorre em um potencial de ação) e receptores que quando ativados liberam fatores de transcrição que modulam a expressão gênica. Os receptores nucleares podem estar localizados tanto no citoplasma, quanto ligados ao DNA no núcleo. Quando ocorre a ligação entre receptor e ligante no citoplasma este complexo penetra no núcleo da célula para gerar uma regulação da transcrição de genes específicos, essa ação ocorre também quando a ligação entre receptor e ligante ocorre dentro no núcleo. SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso tem como função identificar, perceber e controlar adequadamente as condições do ambiente externo (forado corpo), bem como as condições do meio interno do organismo. Por exemplo, o organismo detecta o tempo todo a temperatura corporal, se a mesma se elevar a determinado limite, o sistema nervoso estimula a liberação de suor pelas glândulas sudoríparas e dilata os vasos sanguíneos da pele, a fim de regular a temperatura. Este sistema pode ser dividido em: sistema nervoso periférico (SNP) e sistema nervoso central (SNC). É constituído de células nervosas, denominadas neurônios, que são unidades funcionais do sistema nervoso e são especializados para comunicação e sinalização. Os neurônios são compostos por três porções: corpo celular, axônio e dendritos. No corpo celular está localizado o núcleo, e várias organelas citoplasmáticas, sua função está relacionado com o processamento e transmissão de informações. O axônio é um prolongamento fino que se estende, a partir do corpo celular, tendo como função transmitir, para outras células, os impulsos nervosos provenientes do corpo celular. Os dendritos são projeções ramificadas do corpo celular, que conduzem estímulos até o corpo celular (figura 8). 17WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Figura 8 - Estrutura de um neurônio. Fonte: Selket (2007). Os corpos celulares estão concentrados na região do sistema nervoso central, já os dendritos e o axônio se espalham por todo o corpo, conectando os corpos celulares dos neurônios entre si e às células musculares, glandulares e sensoriais. Além dos neurônios, o sistema nervoso é constituído por células da glia, que sustentam o neurônio e auxiliam em seu funcionamento. Há vários tipos de células da glia. Os oligodendrócitos (no SNC) e as células de Schwann (no SNP) que envolvem o axônio de certos neurônios, formando um envoltório isolante denominado mielina ou bainha de mielina (figura 8). E os astrócitos, que ficam em contato com os capilares sanguíneos do SNC, controlando a passagem de substâncias do sangue para as células do SNC, regulando assim o microambiente. O SNC obtém informações a partir do SNP, a partir de impulsos nervosos gerados da propagação de potencias de ação (Relembrando: potencial de ação se propaga pela célula, gerando despolarização e repolarização por todo o prolongamento). O impulso nervoso se propaga rapidamente em uma única direção, dos dendritos para o corpo celular e do corpo celular para o axônio que leva o impulso para longe do corpo celular. A propagação do impulso nervoso é mais rápida em neurônios que tem a presença da bainha de mielina, que é formada por células de Schwann no SNP e por oligodendrócitos no SNC. Entre as bainhas de mielina existem pequenos espaços, na membrana do neurônio, que ficam expostos e são chamadas de nódulos de Ranvier ou nodos de Ranvier. Nessas fibras mielinizadas, o impulso não se propaga continuamente, ele pula diretamente de um dos nódulos de Ranvier, para o outro, gerando assim uma maior velocidade de propagação. Isso ocorre, pois os canais de Na+ responsáveis pela geração do potencial de ação são muito concentrados nos nodos de Ranvier, não sendo assim no local que contém a bainha de mielina. Por isso, o potencial de ação só é regenerado nos nodos de Ranvier, gerando a impressão de pular de nodo em nodo, aumentando assim, a velocidade de propagação do impulso nervoso. Por conta disso, fibras mielinizadas geram propagação de impulso nervoso muito mais rápido. O impulso nervoso, é transmitido de uma célula a outra por sinapses, que é a região de contato entre um neurônio e outro, ou entre neurônio e célula musculares, sensoriais ou glandulares, esta região é composta pela membrana da célula pré-sináptica, a fenda sináptica e a membrana da célula pós-sináptica (figura 9). 18WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Figura 9 - Terminações de um axônio, dendritos e sinapse. Fonte: Sabar (2008). Quando o impulso nervoso chega as extremidades do axônio da célula pré-sináptica (a célula que emitirá uma sinalização), ocorre liberação de substâncias químicas (neurotransmissores ou mediadores químicos) no espaço sináptico. As substâncias liberadas, tem a capacidade de ligar- se a receptores presentes na membrana celular de célula pós-sináptica (recebera os estímulos), e após esta ligação, ocorre o desencadeamento de impulso nervoso, que se propaga pela célula pós- sináptica. Esta sinapse citada acima é do tipo sinapse química, pois envolve um mediador químico. Muitas são as substâncias que atuam como neurotransmissores: acetilcolina, noradrenalina (ou norepinefrina), adrenalina (ou epinefrina), dopamina, a serotonina, entre outros. Em alguns neurônios, o potencial de ação se propaga diretamente de um neurônio pré-sináptico para o pós- sináptico, com um sistema que não necessita da intermediação de um neurotransmissor. Nesse caso, as células pré-sinápticas e pós-sináptica se tocam, assim a despolarização da membrana pré-sináptica induz a despolarização da membrana pós-sináptica, sendo, por tanto, conhecido como sinapse elétrica. Quando as terminações axônicas de certos neurônios são projetadas para células musculares (sinapse neuromuscular ou junção neuromuscular), contração ou relaxamento muscular podem ser ocasionados, dependendo do neurotransmissor que será liberando. Por exemplo, o neurotransmissor a acetilcolina, sintetizado pela enzima, colina acetilcolinesterase (localizada no citoplasma de terminais pré-sinápticas), a partir de acetil coenzima A e colina. Após ser sintetizada a acetilcolina é armazenada em vesículas. Esse neurotransmissor sai das vesículas e vai para a fenda sináptica, essa liberação da acetilcolina das vesículas para a fenda sináptica ocorre após a entrada de cálcio no citoplasma dos terminais pré-sinápticos (a entrada de cálcio na célula ocorre após a chegada do impulso nervoso ao terminal pré-sináptico, que gera a abertura de canais de cálcio), após ser liberada na fenda sináptica, a acetilcolina liga-se aos receptores colinérgico (serão citados mais a frente), para desencadear a contração muscular. A acetilcolina só para de agir nos receptores após a sua hidrólise (quebra de ligações causadas pela enzima acetilcolinesterase), transformando a acetilcolina em colina e acetato. O SNC é formado por: cerebelo, tálamo, hipotálamo, córtex cerebral, substância branca, gânglios da base, forrações hipocâmpica, amígdala, encéfalo e a medula espinal. O encéfalo e a medula espinal, são formados por células da glia, dendritos, corpos celulares e axônios. No encéfalo a camada mais externa possui coloração cinza, sendo formado principalmente por corpos celulares. Já a região interna do encéfalo possui coloração branca, constituída por dendritos e 19WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA axônios. Sua coloração branca é decorrente das bainhas de mielina que reveste os axônios. Na medula espinal o exterior possui coloração branca, no entanto, o inteiro possui coloração cinza, o que é o inverso das regiões do encéfalo. O SNP é constituído por nervos, que são feixes de fibras nervosas (podendo ser axônios ou dendritos) envolvidos por uma capa de tecido conjuntivo, e que possuem vasos sanguíneos, necessários para nutrição das fibras nervosas. Além dos nervos, o SNP é constituído também por gânglios nervosos, que são aglomerados de corpos celulares de neurônios localizados fora do SNC. Por tanto, o SNP tem como função conectar o SNC às diversas partes do corpo. Os nervos que estão presentes no SNP podem ser classificados como: sensitivos (ou aferentes), motores (ou eferentes) e mistos. Os nervos sensitivos, ou aferentes, contém apenas fibras sensitivas, que conduzem os sinais vindos dos órgãos (relacionado com a audição, visão, tato, entre outros) para oSNC. Os nervos motores ou eferentes possuem somente fibras motoras, que tem como função conduzir sinais do SNC para os músculos e gânglios, gerando contração de músculo esquelético, liso e cardíaco e secreção de glândulas endócrinas e exócrinas. Já os nervos mistos possuem fibras do tipo sensitiva e também do tipo motoras, por tanto, conduzem sinais dos órgãos para o SNC e do SNC para os órgãos. SISTEMA SENSORIAL O sistema sensorial reage a estímulos provenientes do contato do corpo com o ambiente e leva informações deste contato ao SNC. Isso ocorre pois, há uma variedade de receptores sensoriais que transformam a energia térmica e mecânica (vibrações, pressão e alongamento) em sinais elétricos. Essa transformação de energia em sinais elétricos ocorre pela abertura e fechamento de “portas” de canais iônicos. Se a abertura dos canais iônicos causarem o influxo de cargas positivas, isso pode gerar uma depolarização, que acarretara em um potencial de ação, no entanto, se a abertura causar um efluxo de cargas positivas, isso pode gerar uma hiperpolarização da membrana do receptor. Independente se for gerado um potencial de ação ou uma hiperpolarização, será a partir de um desses mecanismos que o sinal elétrico chegara até o SNC. Os receptores sensoriais podem ser divididos em: • Mecanorreceptores: receptores que detectam energia mecânica como o toque, a pressão na pele, tensão na parede dos vasos sanguíneos e das vísceras, entre outros. Além disso está relacionado com a audição. • Quimiorreceptores: receptores que detectam substâncias químicas ao longo do tubo digestivo, detectam a concentração de oxigênio e gás carbônico no sangue, estão envolvidos com sentidos do olfato e paladar, entre outros. •Termorreceptores: receptores sensíveis a alterações da temperatura ambiente, detecção de frio e calor. •Fotorreceptores: receptores que compreende o sistema visual (visão), captam estímulos luminosos, sendo os olhos fotorreceptores altamente especializados. •Nociceptores: receptores relacionados com a sensação de dor. Possuem a capacidade de determinar estímulos lesivos aos tecidos (químicos, mecânicos ou térmicos). 20WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA SISTEMA SOMATOSSENSORIAL Este sistema processa informações sobre posicionamento, dor, tato e temperatura. Os receptores envolvidos aqui são: os mecanorreceptores (tato e propriocepção), nociceptores (dor) e termorreceptores (temperatura). Dentre os mecanorreceptores está, o corpúsculo de Paccini, encontrado ou não nas camadas subcutâneas da pele pilosa e nos músculos, o corpúsculo de Meissner, encontrado na derme da pele não pilosa, principalmente na ponta dos dedos das mãos, nos lábios, entre outros locais, o folículo piloso, que são fibras nervosas dispostas ao redor dos folículos pilosos da pele, o corpúsculo de Ruffini, podem estar localizados ou não na derme da pele pilosa e nas cápsulas articulares e por fim o receptor de Merkel e discos táteis, os receptores de Merkel são encontrados na pele não pilosa, já os discos táteis são encontrados na pele pilosa. SISTEMA MOTOR O controle do sistema motor é a principal função do SNC. Esse controle motor pode ser definido como: a geração de sinais para coordenar a contração muscular, mantendo assim a postura e realizando movimentos. O movimento do corpo é realizado a partir de contrações nas fibras musculares esqueléticas. Essas fibras são inervadas por neurônios motores. Os axônios destes neurônios, são distribuídos para os músculos esqueléticos gerando uma junção neuromuscular. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO AUTÔNOMO (SNA) A função mais importante do SNA é a manutenção do ambiente corporal interno (homeostasia). Quando sinais internos indicam que há necessidade de uma regulação do ambiente corporal, o SNC e seu fluxo autonômico geram comandos que emitem ações compensatórias. Exemplo: quando a pressão arterial se eleva, ativa receptores de pressão que são denominados barorreceptores, esses receptores modificam a atividade do SNA, causando uma redução da pressão arterial ao valor normal. O SNA possui fibras motoras que conduzem impulsos do SNC aos músculos lisos das vísceras e a musculatura do coração. Cada via do SNA é composto por dois neurônios: o neurônio pré-ganglionar e o neurônio pós-ganglionar. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar está situado no SNC. Os axônios dos neurônios pré-ganglionares fazem sinapse com o corpo celular dos neurônios pós-ganglionares, os axônios desses neurônios se dirigem até a periferia do corpo, onde fazem sinapse com órgãos (bexiga, coração, musculatura lisa vascular, bronquíolos, genitais, trato gastrointestinal). 21WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA Os receptores do SNA são acoplados a proteína G, por tanto, após a ligação dos neurotransmissores (liberados pelo SNA) com o receptor, pode ocorrer a ativação ou inibição de enzimas citoplasmáticas, como: adenilil ciclase e a fosfolipase C. Essas enzimas quando ativadas geram um segundo mensageiro (o primeiro mensageiro é o neurotransmissor que se ligou ao receptor), podendo ser: o monofosfato cíclico de adenosina (AMPc, formado pela enzima adenilil ciclase) ou o inositol trifosfato (IP3, formado pela enzima fosfolipase c), entre outros. Este segundo mensageiro amplifica a mensagem, que foi passada a partir do neurotransmissor e então, executa a ação fisiológica necessária, que pode ser, dependendo do caso, um aumento dos batimentos cardíacos, ou a redução deste tudo depende do neurotransmissor, do receptor e da célula-alvo. Os receptores adrenérgicos ou adrenorreceptores são ativados pela norepinefrina e epinefrina. Há dois tipos de receptores adrenérgicos: α (alfa), que são divididos em α1 e α2 e β (beta) dividido em β1 e β2. Os receptores α1 (acoplado a proteína G) quando ativados pela norepinefrina ou epinefrina, podem gerar contração muscular da vasculatura da pele, dos esfíncteres do trato gastrointestinal, dos músculos esqueléticos, da bexiga e do radial da íris pela ativação da enzima fosfolipase C e a geração de inositol trifosfato (IP3) e diaglicerol. O IP3, gera a liberação de Ca2+, aumentando a concentração intracelular destes íons. Já os receptores α2 (acoplado a proteína G) inibe a liberação de acetilcolina dos neurônios pós-ganglionares do SNA parassimpático (será citado adiante) ao inibir enzima adenilil ciclase, gerando assim uma inibição da função gastrointestinal, pois reduz AMPc reduzindo assim a contração dos esfíncteres gastrointestinais. Os receptores β1 e β2 (acoplados a proteína G) agem ativando a enzima adenilil ciclase e gerando AMPc. O β1 é proeminente no coração, por conta disso, quando ativados aumentam a frequência cardíaca, mas há também a presença deste receptor nos rins (secreção de renina), glândulas salivares (aumentando a salivação) e tecidos adiposos. O β2 está presente na musculatura lisa da vasculatura dos músculos esqueléticos, nas paredes do trato gastrointestinal, na bexiga e nos bronquíolos. Quando ativa gera o relaxamento ou dilatação destes tecidos, por conta da estimulação da enzima adenilil ciclase e a geração de AMPc. (RECAPTULANDO: todos os receptores adrenérgicos estão acoplados a proteína G). Os receptores colinérgicos ou colinorreceptores são dividos em: nicotínicos e muscarínicos. Os nicotínicos são encontrados na placa motora do musculo esquelético, em todos os neurônios pós-ganglionares do SNA simpático e parassimpático e nas células cromafins da medula suprarrenal. Esses receptores são do tipo canais iônicos de Na+ e K+, quando ativados por acetilcolina o canal se abre e libera a passagem de íons Na+ para dentro da célula e íons K+ para fora, isso por que há uma maior quantidade de K+ dentro da célulaque fora e por tanto, o K+ tende a sair da célula (a favor do gradiente de concentração), já o Na+ é menos concentrado dentro da célula e por tanto, tende a entrar na célula quando o canal se abre (a favor do gradiente de ação). Os receptores muscarínicos estão localizados em todos os órgãos efetores do SNA REFLITA Todos os neurônios pré-ganglionares do SNA liberam acetilcolina, por conta disso, esses neurônio podem ser denominado de colinérgico. Os receptores que recebem esta acetilcolina são denominados colinérgicos ou colinorreceptores. Já os neurônios pós-ganglionares liberam acetilcolina, norepinefrina e neuropeptídios, e podem ser denominados como colinérgicos por liberarem acetilcolina, adrenérgicos por liberarem norepinefrina ou não colinérgicos e não adrenérgicos por liberarem neuropeptídios. Os receptores que recebem estas substâncias são denominados adrenérgicos ou adrenorreceptores para norepinefrina, e colinérgicos ou colinorreceptores para acetilcolina. 22WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA parassimpático (coração, bexiga, trato gastrointestinal, bronquíolos e órgãos sexuais) e em alguns órgãos efetores do SNA simpático como nas glândulas sudoríparas. Alguns dos receptores muscarínicos apresentam o mesmo mecanismo de ação dos receptores α1 (ativação da enzima fosfolipase C), outros geram ações por meio da ação direta da proteína G, sem envolvimento se segundos mensageiros (IP3, AMPc etc.). Outro ponto muito importante é que o SNA é dividido em, SNA simpático, SNA parassimpático e sistema nervoso entérico (relacionado com o trato gastrointestinal). Os neurônios do SNA simpático e parassimpático inervam os mesmo órgãos, no entanto, trabalham em oposição (antagonicamente), enquanto um estimula o órgão outro inibe. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO De modo geral, o SNA simpático estimula ações que mobilizam energia, permitindo ou organismo responder a situações de estresse. Por exemplo: este sistema é responsável pela aceleração dos batimentos cardíacos, pelo aumento da pressão sanguínea, pelo aumento do fluxo de sangue para os músculos, pelo aumento da concentração de glicose no sangue, pela dilatação das pupilas, entre outras ações. Os neurônios pré-ganglionares do SNA simpático se originam na porção toracolombar da medula espinal e são neurônios mais curtos que os neurônios pós-ganglionares, pois os gânglios simpáticos são localizados distante dos órgãos efetores. Os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos, ou seja, liberam acetilcolina que liga-se nos receptores nicotínicos, já os pós- ganglionares são adrenérgicos, ou seja, liberam norepinefrina em todos os órgãos (os receptores para estas substâncias pode ser α1, α2, β1 e β2), com exceção das glândulas sudoríparas que são colinérgicas (liberam acetilcolina que liga-se em receptores muscarínicos). SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO Estimula principalmente atividades relaxantes, como: redução do ritmo cardíaco, da pressão sanguínea, conservação de energia, contração das pupilas, reflexo de micção (contração da bexiga). Os neurônios pré-ganglionares do SNA parassimpático originam-se no tronco cerebral da medula sacra, são neurônios mais longos que os pós-ganglionares, pois os gânglios parassimpáticos são localizados próximos ou mesmo dentro dos órgãos efetores. Os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos, liberam acetilcolina, e o receptor onde a acetilcolina se liga nos órgãos efetores é do tipo nicotínico. A maioria dos neurônios pós-ganglionares do SNA parassimpático também são colinérgicos, mas o receptor onde a acetilcolina se liga é do tipo muscarínico. Aqui finalizamos a Unidade I. Nesta unidade foi possível abordar a fisiologia celular, discutindo sobre, composição e função da membrana celular, funções das proteínas de membrana, sendo, o transporte de substâncias através da membrana celular, realizado através de canais e estruturas carreadoras formadas pelas proteínas, além da função de receptores de membrana formados também pelas proteínas. Vimos ainda, o que é potencial de membrana, potencial de repouso, potencial de ação e quais as estruturas responsáveis por manter e gerar esses potenciais. Além disso, discutimos qual a função do sistema nervoso, em como ele é constituído (SNC e SNP) e quais são os sistemas observados dentro do sistema nervoso (sistema sensorial, somatossensorial, motor e sistema nervoso autônomo que é dividido em SNA simpático e parassimpático). 23WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 1 ENSINO A DISTÂNCIA UNIDADE 24WWW.UNINGA.BR ENSINO A DISTÂNCIA SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 26 SISTEMA MUSCULAR ............................................................................................................................................. 27 MÚSCULO ESQUELÉTICO ....................................................................................................................................... 28 CONTROLE DA ATIVIDADE DO MÚSCULO ESQUELÉTICO .................................................................................. 30 INTERAÇÃO ACTINA E MIOSINA ............................................................................................................................ 31 MÚSCULO CARDÍACO ............................................................................................................................................. 32 MÚSCULO LISO ....................................................................................................................................................... 33 SISTEMA CARDIOVASCULAR ................................................................................................................................. 34 FISIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULAR E SISTEMA CARDIOVASCULAR 02 PROF.A MA. KARINE VANDRESSA PERNONCINI 25WWW.UNINGA.BR CIRCUITO SANGUÍNEO ........................................................................................................................................... 35 TIPOS DE VASOS SANGUÍNEOS ............................................................................................................................ 35 ELETROFISIOLOGIA CARDÍACA ............................................................................................................................ 36 POTENCIAS DE AÇÃO DOS VENTRÍCULOS, ÁTRIOS E FIBRAS DE PURKINJE .................................................. 37 POTENCIAS DE AÇÃO NO NODO SINOATRIAL ..................................................................................................... 38 EFEITOS AUTONÔMICOS NO CORAÇÃO ............................................................................................................... 39 REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL ................................................................................................................... 39 26WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO Na primeira parte da unidade II, estudaremos as diferenças dos mecanismos da contração, da força da contração e a organização básica dos três tipos de músculos: músculo esquelético, cardíaco e liso. O músculo esquelético, também conhecido como músculo estriado (ao ser observado pelo microscópio este músculo apresenta estriações transversais originadas pela organização das moléculas de actina e miosina), age sobre o esqueleto e é controlado pelo SNC como um controle voluntário, envolvido na respiração, locomoção, fala, entre outras atividades. O músculo cardíaco compõe o coração, este músculotambém é estriado, mas, no entanto, sua ação é involuntária diferenciando-se do músculo esquelético. Já o músculo liso, não possui estriações, é um músculo involuntário encontrado na parede de órgãos como: intestino, estômago, vasos sanguíneos, entre outros. Na segunda parte da unidade II, estudaremos os mecanismos das células do coração, que assim como os neurônios são células excitáveis e geram potencial de ação que consequentemente realizarão a contração do musculo cardíaco e gerarão o ritmo cardíaco. Além disso, será estudado a relação entre o sistema cardíaco e vascular para a obtenção da homeostase da pressão arterial, volume sanguíneo, entre outros mecanismos. 27WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA SISTEMA MUSCULAR O sistema muscular é formado pelos músculos e pelos órgãos constituídos por tecidos musculares, especializados em contrair e realizar movimentos. As células musculares (miócitos) geram a conversão de energia química em energia mecânica, utilizando a energia proveniente do ATP (adenosina trifosfato) para gera trabalho, como: bombeamento do sangue, locomoção, peristaltismos, entre outros. MÚSCULO ESQUELÉTICO Os músculos esqueléticos são fixados aos ossos em um dos lados da articulação. A articulação é cruzada por músculo flexor, em um lado, e músculo extensor no lado oposto da articulação como observado na figura 1. A contração do músculo flexor resulta na diminuição do ângulo da articulação do cotovelo, onde o antebraço fica mais próximo ao ombro (figura 1a). A contração do músculo extensor resulta no movimento inverso (figura 1b). Figura 1 - Músculo flexor e músculo extensor. Fonte: Smithers (2017). Figura 2 - Estrutura muscular esquelética. Fonte: Open Stax (2016). 28WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA Figura 3 - Estrutura da musculatura esquelética. Fonte: Feigenbaum (2012). Na figura 2 e 3, podemos observar detalhadamente a estrutura dos músculos esqueléticos. Cada músculo é composto por numerosas células denominadas fibras musculares. Cada fibra muscular é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo, chamado de endomísio (encontra- se acima do sarcolema, que é a membrana celular das fibras musculares). Cada fibra muscular individual é agrupada em fascículos envolvidos por outra camada de tecido conjuntivo, o perimísio. Por fim, os fascículos são agrupados para formar o músculo. A bainha de tecido conjuntivo que envolve o músculo é chamada de epimísio. O tendão formado nas extremidades do músculo é constituído por tecido conjuntivo fixado ao músculo esquelético (figura 1). Cada fibra muscular esquelética contém feixes de filamentos denominados miofibrilas (figura 4), e o padrão repetido das miofibrilas gera a estrutura estriada da célula. As miofibrilas pode ser dividida em: sarcômero, que é delimitado por duas linhas escuras chamadas de linhas Z, que representa a parte contrátil do músculo esquelético. Em cada lado da linha Z há uma faixa clara denominada bainha I, que contém apenas os filamentos finos compostos principalmente por actina. Os filamentos grossos compostos por miosina situam-se entre duas bainhas I, que origina então a banda A. Os filamentos finos de actina se estendem da linha Z em direção ao centro do sarcômero e se sobrepõe sobre parte dos filamentos grossos. A área escura na extremidade de banda A está representando a região onde ocorre esta sobreposição entre filamentos grossos e finos. A área do centro do sarcômero que é clara é denominada banda H, que representa a porção da banda A que possui os filamentos grossos de miosina, com ausência de filamentos de actina. Por tanto, os filamentos finos de actina se estendem da linha Z até a margem da banda H e se sobrepõe em parte dos filamentos grossos da bainha A. Figura 4 - Estrutura da miofibrila. Fonte: Open Stax (2017). 29WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA Na fibra muscular cada miofibrilas é envolvida pelo retículo sarcoplasmático (figura 4), que é uma rede de membranas intracelulares que tem ação na regulação de cálcio (Ca2+) intracelular, pois armazena e libera Ca2+ no relaxamento e na contração, além disso, as miofibrilas possuem invaginações que estendem-se para o interior da fibra muscular, essas invaginações são denominadas túbulos transversos ou túbulos T. Os filamentos finos são formados pela agregação de moléculas de actina, formando um filamento de dois cordões torcidos em hélice (figura 5). Dímeros (junção de duas unidades idênticas) de tropomiosina (proteína) existem por todo o filamento de actina e cobrem os sítios de ligação da miosina nas moléculas de actina (para gerar a contração muscular a miosina se liga ao filamento de actina, mais adiante será explicado em detalhes). Cada dímero de tropomiosina contém um complexo de troponina que é composto por três proteínas, a troponina T, que se liga à tropomiosina influenciando a capacidade da tropomiosina em inibir a ligação da miosina ao filamento de actina, a troponina I, que auxilia na inibição da ligação da miosina a actina pela tropomiosina, e a troponina C que se liga ao Ca2+ e promove o movimento da tropomiosina sobre o filamento de actina, expondo os sítios de ligação da miosina nos filamentos de actina, o que irá gerar a contração do sarcômero e consequentemente do músculo. Figura 5 - Estrutura dos filamentos de actina e miosina. Fonte: Gavriel (2015). Os filamentos grossos são formados por miosina (figura 5) que é uma proteína. Neste filamento há estruturas denominas cabeças, que se estendem ao filamento de actina, sendo esta estrutura capaz de se ligar aos sítios de ligação presentes no filamento de actina para gerar a contração. Além da ligação ao filamento de actina a cabeça da miosina também tem a função REFLITA Esses túbulos T são responsáveis por carregar a despolarização dos potencias de ação da superfície das fibras musculares para o interior, e fazem contato com uma região denominada de cisterna terminal que é formada pelo retículo sarcoplasmático que está próximo aos túbulos T formando esta região. Na cisterna terminal ocorre a liberação de Ca2+, que é essencial para a contração muscular. No retículo sarcoplasmático, há uma grande quantidade de bomba de Ca2+ que são importantes para o acúmulo do Ca2+ no retículo sarcoplasmáticos, sendo fundamental para o relaxamento muscular, pois grandes quantidades de Ca2+ intracelular geram contração do músculo. 30WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA de hidrolisar ATP para utilização da energia armazenada em suas ligações. Outra estrutura do filamento de miosina é a cauda, que ao associar-se cauda a cauda geram então o filamento de miosina. CONTROLE DA ATIVIDADE DO MÚSCULO ESQUELÉTICO O sistema nervoso central controla o músculo esquelético. Cada músculo esquelético (fibra muscular) é inervado por um neurônio motor alfa (α). O estímulo para a contração do músculo esquelético pode ser elétrico ou químico, este estímulo gera o desencadeamento de um potencial de ação no neurônio motor α, isso causa a liberação de acetilcolina na junção neuromuscular (fenda sináptica). Após a sua liberação, a acetilcolina se liga ao receptor colinérgico nicotínico, ativando-o, este receptor está presente na membrana da fibra muscular, gerando assim um potencial de ação na fibra muscular. O potencial de ação se propaga pela membrana das fibras musculares atingindo os túbulos T, com isso o retículo sarcoplasmático libera Ca2+ no citoplasma da fibra muscular. Essa liberação de Ca2+ eleva sua concentração intracelular, o que promove a interação entre a cabeça da miosina e os sítios de ligaçãonos filamentos de actina (esta interação é chamada de pontes cruzadas) e consequentemente gera a contração muscular. O relaxamento do músculo esquelético ocorre quando, o Ca2+ é sequestrado novamente pelo retículo sarcoplasmático, devida a ação da bomba de cálcio. Esta proteína transportadora leva duas moléculas de Ca2+ para o retículo sarcoplasmático para cada molécula de ATP hidrolisada. INTERAÇÃO ACTINA E MIOSINA O Ca2+ liberado pelo retículo sarcoplasmático (pela ação de um potencial de ação) liga-se a troponina C (figura 5), que ao estar ligada ao Ca2+ gera o movimento da molécula de tropomiosina liberando os sítios de ligação no filamento de actina, permitindo assim, que a cabeça da miosina ligue-se a estes sítios (neste momento a cabeça da miosina gera a hidrólise ou quebra de uma molécula de ATP que estava ligada a ela, essa hidrólise gera ADP e Pi, que permanecem ligados a cabeça da miosina). Ao ocorrer a interação entre os filamentos, a cabeça da miosina arrasta o filamento de actina em direção ao centro do sarcômero, assim, diminuindo o tamanho do sarcômero e gerando a contração muscular (durante esta etapa as moléculas de ADP e Pi são liberadas, ou seja, se desligam da cabeça da miosina, após o movimento da actina uma molécula de ATP liga-se novamente a cabeça da miosina e isso faz com que reduza a afinidade da miosina pela actina, o que gera o desligamento entre a miosina e a actina). O relaxamento muscular ocorre pelo sequestro de Ca2+ no retículo sarcoplasmático por meio da ação da bomba de Ca2+. Como podemos ver, o ATP atua tanto na ligação da miosina há actina, o que resulta em contração, quanto na dissociação destas proteínas. Na falta de ATP a actina e a miosina mantem-se conectadas, o que gera o enrijecimento dos músculos. 31WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir alguns segundos de atividade muscular intensa. Para reabastecer o estoque de ATP no músculo esquelético é utilizada a creatinafosfato, que converte ADP em ATP ao transferir grupos fosfatos da creatinafosfato para a molécula de ADP, o qual se transforma em ATP, isso ocorre principalmente durante exercício extremo. Outro meio de repor o estoque de ATP é pela fosforilação oxidativa e pela glicólise (quebra da molécula de glicose), ambas utilizam o glicogênio (polissacarídeo constituído por centenas de moléculas de glicose) para fornecer a glicose para os processos de fosforilação oxidativa e glicólise. Quando o exercício é intenso, a quantidade de oxigênio que chega até os músculos pode não ser suficiente para as necessidades respiratórias das fibras musculares. Com isso, as células musculares passam a produzir ATP por meio da fermentação lática. No entanto, esse processo pode gerar dor, pois essa fermentação lática pode causar o acúmulo de ácido lático no músculo, desencadeando a dor. As fibras musculares esqueléticas diferem-se no tempo em que levam para se contrair. Por tanto, há fibras de contração rápida e lenta. As fibras de contração lenta são adaptadas para trabalhos contínuos, presentes em músculos que precisam ficar contraídos durante longos períodos de tempo, como na manutenção da postura. Estas fibras possuem maior quantidade de mitocôndria, maior irrigação sanguínea e altos níveis da proteína mioglobina, que possui a capacidade de ligar-se ao oxigênio. As fibras rápidas são pobres em mioglobina e estão presentes em músculos de contração rápida e forte. Nessas fibras a reabsorção de Ca2+ para o retículo sarcoplasmático ocorre mais rapidamente, consequentemente possuindo um relaxamento mais rápido. Para que fique mais claro o que foi falado até aqui, se faz necessário assistir ao vídeo do link: https://www.youtube.com/watch?v=C4fmTtO1bbo. Além disso, uma leitura adicional pode ser realizada no livro: Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Humana. 10a edição. capítulo 6. pg. 63-80. 32WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA MÚSCULO CARDÍACO O coração tem como função bombear o sangue pelo sistema circulatório por meio da contração das células musculares cardíacas. Essas células conectam-se umas às outras por discos intercalares, que incluem a combinação de junções mecânicas (evitam que as células se soltem ao se contrair) e conexões elétricas (compostas por junções comunicantes, que permitem a passagem de potencial de ação por todo o coração). Por conta da disposição celular, um único potencial de ação, gerado no interior do nodo sinoatrial, é capaz de propagar por todo o coração, gerando uma contração sincronizada do órgão. A organização dos filamentos grossos e finos pode ser comparada a do músculo esquelético (figura 4), podendo ser observado, bainhas claras e escura que se repetem e representam as bandas I (clara) e A (escura). A linha Z divide a bainha I e é o ponto de aderência dos filamentos finos. A região entre duas linhas Z representa o sarcômero, que é a unidade contrátil da célula muscular. Os filamentos finos estendem-se para o interior da banda A e são compostos por actina, tropomiosina e troponina. A banda A é constituída por filamentos grossos mais um certo grau de sobreposição de filamento finos. Os filamentos grossos são compostos por miosina e se situam do centro do sarcômero em direção as linhas Z. Os filamentos de miosina possuem cauda e cabeça, a cabeça após a hidrólise de ATP puxa os filamentos de actina para o centro do sarcômero, gerando a contração muscular. No interior das células musculares cardíacas, as miofibrilas são circundadas pelo retículo sarcoplasmático, as regiões terminais desta estrutura localizam-se ao lado dos túbulos T, e desempenham papel fundamental na elevação de Ca2+ intracelular durante o potencial de ação. Uma grande diferença entre o músculo esquelético e cardíaco é que o potencial de ação do músculo cardíaco dura muitas vezes mais do que o músculo esquelético, sendo assim, a duração da contração cardíaca é maior do que a do músculo esquelético. O músculo cardíaco é um músculo que se contrai involuntariamente e que possui marcapasso intrínseco, ou seja, um marcapasso que faz parte do músculo cardíaco. O marcapasso é um conjunto de células especializadas que são capazes de despolarizar-se espontaneamente e assim gerar potencial de ação, que se propaga por todo o coração, por tanto, é necessário que apenas uma célula despolarize para que uma onda de contração se propague pelo coração, dando origem aos batimentos cardíacos. Os mecanismos da despolarização espontânea (geração do potencial de ação), que ocorre no coração será discutido na segunda parte desta unidade, onde falaremos sobre sistema cardiovascular. Assim como no músculo esquelético, a contração do músculo cardíaco é regulada pelos filamentos finos, onde ocorre a elevação da concentração de Ca2+ intracelular, que é necessário para realizar a interação entra a cabeça da miosina e o filamento de actina (pontes cruzadas). Em baixas concentrações de Ca2+ intracelular, a interação entre miosina e actina é bloqueada pela tropomiosina, que esconde os sítios e ligação da miosina no filamento de actina. Agora, quando o potencial de ação desencadeia o aumento da concentração de Ca2+ intracelular, este se liga à troponina C, que gera o deslocamento da tropomiosina liberando os locais de ligação da miosina. Assim a cabeça da miosina (gera a hidrólise de ATP em ADP e Pi que permanecem ligados a cabeça da miosina) pode ligar-se a actina e arrastar esse filamento para o centro do sarcômero gerando a contração muscular (ADP e Pi são liberados nesta etapa). Após o movimento dos filamentos de actina, e a liberação de ADP e Pi, uma nova molécula de ATP liga-se novamente a cabeça da miosina e assim reduz a afinidadedesta estrutura pela actina, gerando um desligamento entre miosina e actina. O relaxamento muscular da célula cardíaca ocorre quando o Ca2+ intracelular é reduzido pela ação da bomba de Ca2+ e pela bomba de antiportador 3Na+-1Ca2+ (envia 3 Na+ 33WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA para dentro da célula em troca de 1 Ca2+ para fora) no sarcolema (membrana celular). Assim como nos músculos esqueléticos, o estoque de ATP no músculo cardíaco é baixo, tendo de ser frequentemente reposto, podendo ser pela oxidação de gorduras e carboidratos, ou pela utilização de creatinafosfato. MÚSCULO LISO O músculo liso divide-se em: músculo liso unitário (de uma só unidade) e multiunitário (com várias unidades) (figura 6). No músculo liso unitário (encontrado no trato gastrointestinal, bexiga, útero e ureter), as células musculares são acopladas eletricamente, de modo que a estimulação elétrica de uma célula é seguida pela estimulação das células adjacentes, levando a uma onda de contração. Essa onda de atividade elétrica ou contração pode ser inicia por uma célula muscular lisa que tem a capacidade de gerar despolarização espontânea, chamamos essas células de marcapasso, ou pode ser iniciada pela ligação de um hormônio, pelos nervos autônomos (simpáticos e parassimpáticos) e até pela atividade a fármacos. Já as células musculares lisas multiunitárias (presente nos rins, músculos ciliares do cristalino e nos ductos deferentes) não estão acopladas eletricamente, sendo assim, a estimulação de uma célula não resulta na ativação de células adjacentes. Figura 6 - Estrutura do músculo liso. Fonte: Open Stax (2016). No músculo liso não existe túbulos T, nem cisternas terminais, mas existem espaços denominados cavéolas, que são depressões presentes no sarcolema e que armazenam o Ca2+, além disso, no músculo liso não há troponina C, por tanto, a interação entre a miosina e a actina é controlada pela ligação do Ca2+ a calmodulina. Os potenciais de ação ocorrem na membrana das células musculares lisas, a despolarização gera a abertura de canais de Ca2+, tanto do reticulo sarcoplasmático, quanto do sarcolema, aumentando assim a concentração de Ca2+ intracelular. O Ca2+ intracelular aumentado ligue-se a calmodulina. O complexo Ca2+ calmodulina se liga à cinase miosínica (enzima), ativando-a. Quando ativada, a cinase miosínica fosforila (adição de um grupo fosfato) uma das cadeias leves da cabeça da miosina, após a fosforilação a conformação da cabeça da miosina é altera, permitindo a ligação da miosina com à actina, causando assim o movimento dos filamento de actina. Além disso, em baixas concentrações de Ca2+ intracelular, as proteínas calponina e caldesmona se mantém ligadas a actina o que bloqueia a ligação entre miosina e actina. Agora com o aumento da concentração de Ca2+, o complexo Ca2+ calmodulina gera a fosforilação destas proteínas facilitando a ligação entre miosina e actina. 34WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA Para o relaxamento muscular, é necessário a redução da concentração intracelular de Ca2+, causado por: hiperpolarização (que gera o fechamento de canais de Ca2+), inibição direta dos canais de Ca2+ por ligantes, redução da liberação de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático e aumento atividade da bomba de Ca2+. Outro ponto que difere o músculo liso do músculo estriado é que no músculo liso a contração é regulada pelos filamentos grossos. Pois o complexo Ca2+ mais calmodulina ativa a fosforilação de uma das cadeias leves da cabeça da miosina, essencial para a contração deste músculo. SISTEMA CARDIOVASCULAR A principal função do sistema cardiovascular é transportar e distribuir substâncias essenciais e remover resíduos metabólicos, através do sangue. Além disso, o sistema cardiovascular possui papel importante na homeostase, regulando a temperatura corporal, a pressão arterial, age também na manutenção do balanço de fluidos e ajuste de oxigênio e nutrientes. Esse sistema é composto pelo: coração, vasos sanguíneos e capilares. O coração é composto por dois átrios (direito e esquerdo) e dois ventrículos (direito e esquerdo). O ventrículo direito bombeia sangue para os pulmões, afim de oxigenar o sangue e descartar CO2, enquanto o esquerdo bombeia sangue rico em O2 para todos os outros tecidos do corpo. Os vasos que levam o sangue do coração para os tecidos são denominados artérias (alta pressão e pequeno volume de sangue), já os vasos que levam sangue dos tecidos para o coração são denominados veias (baixa pressão e alto volume de sangue). Nos tecidos, os vasos sanguíneos possuem parede fina e são denominados capilares. A troca de líquidos, nutrientes e resíduos ocorre pela parede destes capilares. No coração, os átrios e os ventrículos são interligados por válvulas atrioventriculares (AV), que são necessária para que o sangue flui em uma só direção (do átrio para o ventrículo). O lado esquerdo do coração tem a circulação denominada como circulação sistêmica, onde o sangue é bombeado para todos os órgãos menos para o pulmão. A circulação do lado direto do coração é denominada circulação pulmonar, onde o sangue é bombeado para os pulmões. Por tanto, o sangue é bombeado do lado esquerdo do coração para a circulação sistêmica, e após isso vai para o coração direito, entrando na circulação pulmonar e depois volta para a circulação sistêmica. REFLITA Para que o músculo liso se contraia é necessária a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático e a entrada de Ca2+ na fibra celular através do sarcolema. No músculo liso não há troponina. O Ca2+ liga-se a calmodulina e este complexo gera a ativação da cinase miosínica, que gera a fosforilação de uma das cadeia leves da cabeça da miosina, necessário para que ocorra a interação entre miosina e actina. Além disso, este complexo fosforila as proteínas calponina e caldesmona facilitando a ligação entre miosina e actina. 35WWW.UNINGA.BR FI SI OL OG IA H UM AN A | U NI DA DE 2 ENSINO A DISTÂNCIA CIRCUITO SANGUÍNEO O sangue rico em O2 (vindo dos pulmões) volta ao átrio esquerdo pela veia pulmonar. Após isso, o sangue flui para o ventrículo esquerdo pela válvula AV aqui denominada válvula mitral. O sangue deixa o ventrículo esquerdo passando pela válvula semilunar (válvula aórtica) que separa o ventrículo esquerdo da aorta. Quando o ventrículo esquerdo contrai, a pressão no ventrículo aumenta, isso faz com que a válvula se abra e o sangue é então ejetado para a aorta. A quantidade de sangue ejetada pelo ventrículo, tanto esquerdo quanto direito, é chamado de débito cardíaco. O sangue que está deixando os tecidos contém grande quantidade de resíduos metabólicos, e é transportado pelas veias, até chegar a veia cava que leva o sangue até o átrio direito. A pressão na veia cava é maior que no átrio direito, por isso, o átrio se enche de sangue. A velocidade em que o sangue é devolvido para o átrio é chamado de retorno venoso. O sangue do átrio direito (agora com alta pressão) flui para o ventrículo direito pela válvula AV denominada válvula tricúspide. Quando o ventrículo direito contrai, o sangue é ejetado, pela válvula pulmonar (válvula semilunar do lado direito, que separa o ventrículo da artéria pulmonar), para a artéria pulmonar. O sangue oxigenado retorna para o átrio esquerdo e um novo ciclo inicia. TIPOS DE VASOS SANGUÍNEOS • Artérias: a maior artéria do corpo é a aorta. Artérias de tamanhos menores se ramificam da aorta. A função das artérias é levar sangue oxigenado para os órgãos. • Arteríolas: são os menores ramos das artérias. São constituídas de musculo liso, inervado por fibras nervosas simpáticas adrenérgicas (lembrando que fibras adrenérgicas liberam,
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