Bioquímica II

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1Volume
Andrea Da Poian
Debora Foguel
Marílvia Dansa Petretski
Olga Tavares Machado
Thompson 
 
 Lima 
Bioquímica II
Módulos 1 a 3
Andrea Thompson Da Poian
Debora Foguel
Marílvia Dansa Petretski
Olga Lima Tavares Machado
 
Volume 1 - Módulos 1 a 3
Bioquímica II
Apoio:
Material Didático
Referências Bibliográfi cas e catalogação na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Copyright © 2005, Fundação Cecierj / Consórcio Cederj
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio 
eletrônico, mecânico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização, por escrito, da Fundação.
ELABORAÇÃO DE CONTEÚDO
Andrea Thompson Da Poian
Debora Foguel
Marílvia Dansa Petretski
Olga Lima Tavares Machado
COORDENAÇÃO DE DESENHO 
INSTRUCIONAL 
Cristine Costa Barreto
DESENHO INSTRUCIONAL E REVISÃO
Alexandre Rodrigues Alves
Carmen Irene Correia de Oliveira
José Meyohas
COORDENAÇÃO DE REVISÃO
Maria Angélica Alves
REVISÃO TÉCNICA
Marta Abdala
 P749b
Poian, Andrea Thompson Da.
Bioquímica 2. v.1/ Andrea Thompson Da Poian. –
Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009.
132p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-89200-75-2
1. Bioquímica. 2. Metabolismo. 3. Bioenergética.
I. Foguel, Debora. II. Petretski, Marílvia Dansa.
III. Machado, Olga Lima Tavares. IV. Título.
 CDD: 5722009/1
Fundação Cecierj / Consórcio Cederj
Rua Visconde de Niterói, 1364 – Mangueira – Rio de Janeiro, RJ – CEP 20943-001
Tel.: (21) 2334-1569 Fax: (21) 2568-0725
Presidente
Masako Oya Masuda
Vice-presidente
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Coordenação do Curso de Biologia
UENF - Milton Kanashiro
UFRJ - Ricardo Iglesias Rios
UERJ - Cibele Schwanke
EDITORA
Tereza Queiroz
COORDENAÇÃO EDITORIAL
Jane Castellani
REVISÃO TIPOGRÁFICA
Equipe CEDERJ
COORDENAÇÃO DE 
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PROGRAMAÇÃO VISUAL
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Bruno Gomes 
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ILUSTRAÇÃO
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CAPA
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PRODUÇÃO GRÁFICA
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Fábio Rapello Alencar
Departamento de Produção
Universidades Consorciadas
Governo do Estado do Rio de Janeiro
Secretário de Estado de Ciência e Tecnologia
Governador
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UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO 
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho
UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO 
RIO DE JANEIRO
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UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO 
DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman
UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL 
DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Motta Miranda
UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO 
RIO DE JANEIRO
Reitor: Aloísio Teixeira
UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE
Reitor: Roberto de Souza Salles
Módulo 1 
Aula 1 – Bioenergética - parte I_________________________________ 11
 Olga Lima Tavares Machado
Aula 2 – Bioenergética - parte II ________________________________ 15
 Olga Lima Tavares Machado
Aula 3 – Conceitos fundamentais do metabolismo __________________ 31
 Olga Lima Tavares Machado
Módulo 2 
Aula 4 – Fotossíntese I - Princípios gerais _________________________ 41
 Marílvia Dansa Petretski
Aula 5 – Fotossíntese II - O processo de fotossíntese _________________ 47
 Marílvia Dansa Petretski
Aula 6 – A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese ____________ 57
 Marílvia Dansa Petretski
Aula 7 – O ciclo de Calvin ou etapa química da fotossíntese ___________ 73
 Marílvia Dansa Petretski
Aula 8 – Outros aspectos importantes da fotossíntese________________ 83
 Marílvia Dansa Petretski
Módulo 3 
Aula 9 – A história da fermentação: do início aos dias de hoje ________ 95
 Marílvia Dansa Petretski / Olga Lima Tavares Machado
Aula 10 – Glicólise: oxidação de glicose a piruvato I _______________ 107
 Marílvia Dansa Petretski / Olga Lima Tavares Machado
Aula 11 – Glicólise: oxidação de glicose a piruvato II _______________ 119
 Marílvia Dansa Petretski / Olga Lima Tavares Machado
Bioquímica II
SUMÁRIO
Volume 1
Introdução ao Metabolismo
Aulas
1 - Bioenergética - parte I.
2 - Bioenergética - parte II.
3 - Conceitos fundamentais do metabolismo.
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Metabolismo, cujo antepositivo grego metabol – significa 
“mudança”, pode ser defi nido como a totalidade dos processos químicos 
do organismo. Conseqüentemente podemos admitir que a célula viva seja 
uma indústria química em miniatura, onde milhares de reações ocorrem 
em nível microscópico. 
Você pode pensar no metabolismo celular como um elaborado 
mapa rodoviário que representa as reações que ocorrem na célula. As 
reações são arranjadas em vias metabólicas intrincadas e bifurcadas, que 
transformam moléculas por uma série de etapas. As enzimas aceleram 
seletivamente cada etapa no labirinto de reações. Em analogia aos sinais 
de trânsito que controlam o fl uxo do tráfego e previnem acidentes, 
existem mecanismos que controlam o metabolismo por regulação de 
enzimas e, conseqüentemente, mantêm o balanço metabólico, impedindo 
defi ciências e excessos de metabólitos.
Poderíamos então começar os nossos estudos apresentando 
algumas questões:
1 - Como as enzimas controlam todas estas reações?
2 - Como os seres vivos produzem e armazenam energia?
3 - De onde vem esta energia?
4 - Como um sistema biológico realiza trabalho?
5 - Por que algumas reações químicas liberam e outras 
absorvem calor?
6 - Para que servem as vias metabólicas?
Tais questões serão respondidas ao longo de toda a disciplina 
Bioquímica II.
Como você pôde observar, energia é o tema central do metabolismo, 
por isto é apropriado que comecemos o nosso estudo com uma introdução 
à bioenergética, a análise quantitativa de como o organismo ganha e 
utiliza energia. A bioenergética é uma parte especial de uma ciência que 
estuda as transformações da energia, que é chamada termodinâmica. 
INTRODUÇÃO AO 
METABOLISMO
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O módulo Introdução ao metabolismo é composto por três aulas:
Aula 1 – Bioenergética – parte I
Aula 2 – Bioenergética - parte II
Aula 3 – Conceitos fundamentais do metabolismo
Após cada uma das aulas, você verá um resumo da mesma; no 
entanto os exercícios; referentes ao módulo serão apresentados após a 
Aula 3.
Bioenergética - parte I
Ao fi nal desta aula, você deverá ser capaz de:
• Defi nir conceitos de energia, calor e trabalho.
• Conhecer a primeira lei da termodinâmica.
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Bioquímica II | Bioenergética - parte I
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Uma célula viva é um sistema dinâmico; ela cresce, move, sintetiza 
macromoléculas complexas e, seletivamente, direciona substratos para um ou 
outro compartimento. Todas estas atividades necessitam de energia; assim, a 
célula deve obter energia do meio onde está e deve utilizar esta energia com 
a maior efi ciência possível. As plantas a obtêm da luz do sol; animais usam a 
energia estocada nas plantas ou em outros animais que consomem.
ENERGIA, CALOR E TRABALHO
 Uma palavra que usaremos com freqüência é sistema. Neste 
contexto, sistema é uma porção defi nida do espaço que foi selecionada 
para o nosso estudo. Pode ser uma simples bactéria, um tubo de ensaio 
contendo milhões de células, a Terra ou o universo. Tudo o que estiver 
em volta do sistema é o ambiente. 
 Qualquer sistema pode conter uma certa quantidade de 
energia, que chamamos E. Os átomos e moléculas do sistema têm 
energia cinética de movimento e energia de vibração e rotação. Além 
destas, nós poderíamos incluir toda a energia preservada nas ligações 
químicas entre os átomos e a energia de interação nãocovalente entre 
as moléculas. 
 A menos que um sistema esteja isolado, ele pode, em princípio, 
trocar energia com o ambiente e, assim, mudar a sua energia interna. 
Esta mudança pode acontecer de duas maneiras. Em uma o calor pode 
ser transferido de um sistema para outro. Na outra, o sistema pode 
realizar trabalho no seu ambiente ou pode sofrer um trabalho realizado 
pelo ambiente. O que denominamos trabalho, neste caso, pode ser, por 
exemplo, a contração muscular ou o movimento de um fl agelo de um 
protozoário. Certas convenções foram adotadas para descrever estas 
trocas de energia:
INTRODUÇÃO
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Figura 1.1: Esquema geral da fotossíntese.
 Nós denotamos calor pelo símbolo q. Um valor positivo 
de q indica que o calor do ambiente foi absorvido pelo 
sistema. Um valor negativo de q indica que o sistema 
perdeu calor para o ambiente.
 Nós denotamos trabalho pelo símbolo w. Um valor 
positivo de w indica que o trabalho é realizado pelo 
sistema no seu ambiente. Um valor negativo signifi ca 
que o ambiente realizou um trabalho sobre o sistema.
A PRIMEIRA LEI DA TERMODINÂMICA – LEI DA 
CONSERVAÇÃO DE ENERGIA
Você já deve ter ouvido, em suas aulas de ciências, a seguinte 
expressão: “Energia não se cria nem se perde, apenas se transforma”. 
A queda d’água de uma cachoeira (energia mecânica) pode acionar 
um dínamo (energia elétrica), que por sua vez pode movimentar um 
ventilador (energia mecânica), ou acender uma lâmpada (energia 
luminosa). Em todas essas transformações a energia não foi criada nem 
perdida, apenas transformada. 
De onde vem a energia dos reagentes?
A luz do sol é a fonte original de energia. No processo de 
fotossíntese, as plantas assimilam a luz do sol através de pigmentos 
especiais. Açúcares são sintetizados utilizando essa energia e passam a 
ser fonte de energia química que poderá ser utilizada para formação de 
outras moléculas. Observe esse processo na Figura 1.1.
Bioquímica II | Bioenergética - parte I
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Em (A) temos a energia cinética 
transformada somente
em calor;
Em (B) parte da energia cinética é 
usada para retirar a água (trabalho), 
e uma menor quantidade de energia é 
liberada como calor;
Em (C) a energia cinética estocada 
no balde d’água suspenso pode 
ser usada para dirigir uma
máquina hidráulica ou para 
qualquer outro trabalho.
Figura 1.2: Transformação de energia.
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Nesta aula, você aprendeu que um sistema pode trocar energia com o 
meio ambiente e assim mudar sua energia. Vimos que esta mudança 
pode ocorrer na forma de calor ou trabalho. Você deve ter em mente o 
seguinte conceito:
• a primeira lei da Termodinâmica é a lei da conservação da energia, ou 
seja, energia não se cria, só se transforma.
Veremos, mais adiante, que os seres vivos são transformadores 
naturais de energia. Veja exemplos de transformação de energia na fi gura 
1.2. Como mencionada anteriormente, a energia de um sistema pode 
ser mudada somente na forma de calor ou de trabalho. Tal mudança 
da energia interna de um sistema, a qual chamamos ΔE, pode ser 
matematicamente representada por:
ΔE = q – w
Essa equação expressa a primeira lei da Termodinâmica. Considere, 
por exemplo, alguns processos nos quais uma certa quantidade de calor 
é absorvida por um sistema e este realize trabalho sobre o ambiente. No 
caso onde q for igual a w, a ΔE será igual a zero.
Bioenergética - parte II
Ao fi nal desta aula, você deverá ser capaz de:
• Analisar as direções das reações químicas a partir do 
entendimento dos conceitos de entropia, energia livre e da 
segunda lei da Termodinâmica.
• Conhecer os compostos ricos em energia, ou seja, as fontes 
de energia dos sistemas biológicos. 
• Defi nir e entender a importância das reações acopladas.
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Bioquímica II | Bioenergética - parte II
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INTRODUÇÃO
AS DIREÇÕES DAS REAÇÕES QUÍMICAS – A SEGUNDA LEI DA 
TERMODINÂMICA – LEI DA TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA
Conceito de entropia
A primeira lei da Termodinâmica não fornece nenhuma 
informação sobre o sentido de uma reação química ou sobre o sentido 
de transferência de energia. Considere o seguinte exemplo: se colocarmos 
um cubo de gelo em um copo d’água à temperatura ambiente, ele derrete. 
Por que o inverso não ocorre? Se queimarmos um pedaço de papel, ele 
será transformado em CO2 mais água. Mas se misturarmos CO2 com 
água não formaremos um pedaço de papel. O tema comum nestes dois 
exemplos é este: processos favoráveis ocorrem espontaneamente em 
certas direções. Por quê? 
A primeira explicação seria a de que os sistemas sempre 
caminham para o estado de energia mais baixa. Assim, objetos caem 
espontaneamente em virtude do campo gravitacional. Mas tal explicação 
não seria adequada para o caso do gelo que se derrete; de fato, energia é 
absorvida neste processo. Nós podemos imaginar um outro experimento 
muito simples que daria uma indicação clara do que deve estar ocorrendo. 
Suponha que nós colocássemos, com muito cuidado, uma camada de 
água pura sobre uma solução de sacarose. Depois de algum tempo, nós 
verifi caríamos que a solução estaria cada vez mais uniforme, ou seja, 
as moléculas de sacarose iriam se distribuir pelo recipiente. Nesse tipo 
de transformação nenhuma mudança energética ocorreu. Certamente 
o inverso não aconteceria. O que procuramos deixar claro aqui é que 
os sistemas formados por moléculas têm uma tendência natural a se 
distribuir randomicamente. 
Na aula anterior, defi nimos energia, calor e trabalho. Falamos ainda sobre a 
primeira lei da Termodinâmica, ou seja, sobre a lei da conservação de energia. 
Nesta aula, tentaremos explicar o porquê de algumas reações ocorrerem 
espontaneamente e o de outras necessitarem de energia para acontecerem. 
Veremos ainda como nosso organismo utiliza reações que liberam energia para 
promover reações que necessitam de energia. 
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Figura 2.1: Demonstração das reações espontâneas e não espontâneas.
O grau de distribuição randômica ou grau de desordem é chamado 
entropia. Para demonstrarmos a mudança de entropia em um processo 
simples, considere a facilidade para desorganizar um quarto e o esforço 
para reorganizá-lo. Para isso, veja a Figura 2.1. Diremos então que a 
variação de entropia ΔS será a diferença entre a entropia do estado fi nal 
(Sf) e a entropia do estado inicial (Si), ou seja,
ΔS = Sf – Si. 
Reação espontânea (aumento do grau de 
desordem, ou seja, aumento da entropia). 
Reação não espontânea – requer energia.
Normalmente não medimos a entropia inicial ou fi nal, mas sim 
a ΔS. O aumento de entropia é representado por um sinal positivo, e a 
redução de entropia por um sinal negativo. Com relação à entropia, dois 
aspectos devem ser ressaltados:
a) A entropia total sempre aumenta. A entropia pode aumentar ou 
diminuir no sistema ou no ambiente, mas, em todos os processos reais, a 
soma entrópica sistema + ambiente é sempre crescente. Pode-se afi rmar 
que a entropia do Universo está aumentando continuamente.
Bioquímica II | Bioenergética - parte II
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b) O signifi cado da quantidade de entropia está associado à 
quantidade de energia que não realiza trabalho. Esta representa a energia 
inaproveitável em processos reais e é obtida pelo produto da variação da 
entropia (ΔS) pela temperatura absoluta do processo. Assim, teremos:
Energia entrópica = TΔS
Esta é também a defi nição formal de entropia.
Para entendermos a segunda lei da Termodinâmica, precisamos 
ainda conhecer dois conceitos: entalpia e energia livre.Conceito de entalpia
 A entalpia, que chamamos H, é o conteúdo de energia de um 
sistema e pode ser percebido por sua variação, ΔH, que aparece em 
qualquer processo. Eis alguns exemplos em Bioquímica:
– Entalpia de reação (ΔHr) – energia liberada ou absorvida quando 
ocorre uma reação química.
– Entalpia de solução (ΔHs) – energia liberada ou absorvida 
quando uma substância se dissolve.
– Entalpia de formação (ΔHf) – energia liberada ou absorvida 
quando se forma um composto. 
Conforme o comportamento da entalpia, as reações podem ser 
exotérmicas ou endotérmicas. Nas reações exotérmicas, o sistema perde 
calor; tal perda é indicada pelo sinal negativo do valor de ΔH. Por 
exemplo, quando dissolvemos NaOH em água ocorre aquecimento da 
solução em função do calor desprendido, fato que pode ser percebido 
pelo tato. Este calor irradia, ou seja, se perde pelo ambiente. Nas reações 
endotérmicas, o sistema ganha calor, o que é indicado pelo sinal positivo 
de ΔH. Quando dissolvemos o sal NH4Cl em água, ocorre resfriamento 
do sistema pelo calor absorvido na dissolução, o que também pode 
ser percebido pelo tato. A liberação ou absorção de calor não está 
diretamente ligada à realização de trabalho pelo sistema. Este aspecto 
será visto ao falarmos de energia livre.
Conceito de energia livre – Energia de Gibbs “G”
As moléculas de uma célula viva possuem energia devido às suas 
vibrações, rotações, translações e devido à energia que está estocada 
entre as ligações de átomos individuais. Veja uma representação disto 
na Figura 2.2. 
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Na realidade, a energia livre é medida pela sua variação ΔG, e é aquela 
capaz de realizar trabalho em processos isotérmicos (processos que 
ocorrem à temperatura constante) e isobáricos (processos que ocorrem à 
pressão constante). Ela resulta da diferença entre a energia total (entalpia, 
ΔH) e a energia inefi caz (quantidade de entropia, TΔS). 
 ΔG = ΔH - TΔS
Energia que produz trabalho = Energia total - Energia inaproveitável
A equação apresentada é a que rege a segunda lei da Termodinâmica. 
Ou seja, um processo ocorrerá espontaneamente quando ΔG for negativo 
e não será espontâneo quando ΔG for positivo. 
Figura 2.2: Descrição da Energia Livre. A Energia Livre (G) mede a energia da 
molécula que poderia em princípio ser usada para realizar trabalho à temperatura 
constante, como ocorre nos seres vivos. G é medido em unidades de quilocalorias/
mol ou quilojoules/mol.
Conheça abaixo a defi nição de algumas unidades de medida de energia.
O QUE É UM KJ?
É uma unidade de energia. A unidade básica de energia é o Joule, 
nome dado em homenagem a um físico famoso. Um quilojoule 
(KJ) corresponde a 1.000 joules. A caloria é uma outra unidade de 
energia. Uma caloria corresponde a 4,185 joules. Veja um resumo 
destas informações na Figura 2.3.
Unidade básica de energia = joule (J)
1quilojoule (KJ) = 1.000 J
1 caloria (cal) = 4,185 J
1 caloria alimentar = 1.000 cal = 1kcal = 4.185 J
Figura 2.3: Unidades de energia.
Bioquímica II | Bioenergética - parte II
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Quando os reagentes possuem uma energia livre menor do que o 
produto, como tornar possível a realização da reação?
A solução é usar reagentes que tenham maior energia livre. Veja 
alguns exemplos, acompanhando a seqüência de eventos representada 
das Figuras 2.4.a a 2.4.d. 
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alternativos
Reagentes
Produtos
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Y A B C D
A+B C+D
Figura 2.4.a: Os reagentes apresentam energia livre menor do que os produtos. 
O equilíbrio favorece a formação dos reagentes.
Figura 2.4.b: Os reagentes apresentam energia livre menor do que os produtos. 
O equilíbrio favorece a formação dos reagentes.
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Figura 2.4.c: Os reagentes apresentam energia livre menor do que os produtos. O 
equilíbrio favorece a formação dos reagentes.
Figura 2.4.d: Os reagentes apresentam energia livre maior do que os produtos. O equilí-
brio favorece a formação dos produtos.
Responda você agora à seguinte questão: uma reação endergônica (ΔH positivo), ou seja, 
uma reação que requer energia, pode ocorrer espontaneamente dentro de uma célula?
Se você respondeu que sim, desde que o valor em módulo para a entropia (TΔS) seja maior 
do que ΔH, você está acompanhando o nosso raciocínio. Bem, podemos ir um pouco mais adiante, 
mas antes precisamos entender como a energia livre de um sistema depende da quantidade dos 
vários componentes da mistura de reação.
Reagentes
alternativos
Reagentes Produtos
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DG
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positivo
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alternativos Reagentes
Produtos
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positivo
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Y B
D
Y+B Z+D
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Bioquímica II | Bioenergética - parte II
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Energia livre e concentração das substâncias
Se nós tivermos uma mistura contendo NA moles do componente A e 
NB moles do componente B e assim sucessivamente, nós podemos escrever:
G = NAGA + NBGB + NCGC + .....
Ou seja, a energia total do sistema é um somatório das energias 
parciais molares ou dos potenciais químicos dos vários componentes. 
Para facilitar nossos estudos, químicos e bioquímicos determinaram a 
energia livre de alguns componentes de interesse químico/bioquímico 
quando a concentração dos mesmos era 1 molar. Denominaram-na 
energia do estado fundamental, à qual chamaram G0. Em qualquer 
outra situação, a energia desses componentes seria proporcional a essa 
energia, conforme podemos expressar na seguinte equação:
GA = GA0 + RT ln[A]
GB = GB0 + RT ln[B],
onde R é a constante absoluta dos gases (8.314 J/mol), T é a 
temperatura absoluta expressa em graus Kelvin.
A importância destas equações é que elas nos permitem aplicar 
princípios termodinâmicos em problemas práticos. Em particular, elas 
nos permitem predizer a direção favorável dos processos reais.
Considere a reação reversível; em equilíbrio:
 A + B = C + D
A relação entre energia livre e energia padrão é dada pela equação:
ΔG = ΔG 0 + RT ln [C] x [D]
Em quaisquer concentrações de A, B, C e D quando a reação está 
em equilíbrio ΔG = 0, e:
K = [C]eq x [D]eq
 [A]eq x [B]eq
K é defi nida como a constante de equilíbrio. Este estado será 
atingido quando a velocidade de formação dos produtos C e D for igual 
à velocidade de formação (v) dos reagentes A e B.
 
[A] x [B]
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reagentes produtos
No equilíbrio v+ = v- e ΔG = 0 , tem-se
ΔG0 = - RT lnK
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+
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-
4 pares de
reagentes
Equilíbrio atingido 8 pares de
produto
Figura 2.5: Representação de uma reação em equilíbrio na qual as concentrações 
dos produtos e dos reagentes são diferentes.
Agora pense e responda! Será que podemos dizer que no equilíbrio químico a concentração 
dos reagentes é igual à concentração dos produtos? 
A resposta é não. No equilíbrio químico não é necessário que a concentração dos reagentes seja 
igual à concentração do produto. O equilíbrio químico ocorre quando a velocidade da reação 
nos dois sentidos é idêntica. No exemplo dado, o equilíbrio ocorre em uma situação em que 
existem mais moléculas de produtos do que de reagentes. Veja a Figura 2.5:Bioquímica II | Bioenergética - parte II
CEDERJ24
E a vida? Será que ela existe quando o equilíbrio químico entre ser vivo e meio ambiente 
é atingido?
Não. Somente quando um ser morre é que o equilíbrio químico é atingido. Veja a Figura 2.6.
Figura 2.6: O equilíbrio entre sistema e meio é incompatível com a vida.
COMPOSTOS RICOS EM ENERGIA E REAÇÕES ACOPLADAS
O papel central das mudanças de energia em determinadas 
direções favoráveis às reações químicas é de grande importância 
para a Bioquímica. Para que uma via metabólica ocorra, ela deve ser 
termodinamicamente favorável. Entretanto, reações individuais da via 
podem ter um ΔG0 positivo e não serem, portanto, favoráveis. Como 
então as reações poderiam ocorrer de maneira efi ciente? Em alguns 
casos, in vivo, a chave é encontrada no fato de as concentrações entre 
os reagentes e produtos se encontrarem muito distantes do equilíbrio. 
Assim, se os reagentes se encontram em concentrações muito elevadas 
e se os produtos estiverem sendo continuamente removidos, o valor de 
ΔG0 pode se tornar ligeiramente negativo, tornando possível a reação. 
Outras vezes, poderemos acoplar reações para tornar possível outras 
reações. Veja o tópico a seguir.
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Reações acopladas
Embora muitas reações possam ser favorecidas pela remoção 
efi ciente dos produtos, existem muitos casos em que isto não é sufi ciente. 
Há um outro modo muito importante no qual reações intrinsecamente 
desfavoráveis podem acontecer. Suponha por exemplo que nós tenhamos 
uma reação endergônica que seja parte essencial de uma via que, na sua 
totalidade, poderia gerar energia. Busquemos uma situação do nosso 
dia-a-dia para você entender melhor este processo: imagine que você 
queira montar uma loja para vender um produto de larga aceitação no 
mercado. Com certeza você espera ter lucros quando tudo estiver em 
pleno funcionamento. Sem dúvida você deverá gastar alguns recursos 
para iniciar seu projeto. Assim funcionam algumas vias metabólicas: você 
gasta alguma energia para tornar possível uma das etapas da vias, que é 
endergônica, para que outras etapas que forneçam energia cubram esse 
“gasto” inicial e ainda liberem energia para outras funções metabólicas. 
Vejamos como isto fi ca passo a passo:
 A ΔG0 = + 10kJ/mol
 C D ΔG0 = - 30kJ/mol
Para que a primeira reação aconteça é preciso energia (reação 
endergônica), já a segunda reação libera energia. Dizer que as duas 
reações ocorrem de maneira acoplada seria o mesmo que somarmos as 
equações. Assim teríamos:
A + C B + D 
ΔG0 = (+ 10kJ/mol) + (-30 kJ/mol) 
ΔG0 = - 20kJ/mol
Acoplar reações endergônicas com reações exergônicas é um dos 
princípios mais importantes em Bioquímica. Tais ligações de processos 
favoráveis com processos desfavoráveis são usadas não somente para 
inúmeras reações, mas também para o transporte de materiais através de 
membranas, transmissão de impulsos nervosos e contração muscular. 
 
Bioquímica II | Bioenergética - parte II
CEDERJ26
Compostos fosfatos de alta energia como estoque de energia 
Como vimos, acoplar reações é muito importante nos processos 
vitais; por isso existem diversas moléculas que conservam energia em 
sua estrutura e, assim, quando clivadas, podem liberar essa energia para 
permitir que uma reação endergônica possa acontecer. As moléculas 
consideradas “estoque” de energia mais importantes no nosso organismo 
são compostos fosforilados, que por hidrólise liberam seu grupo fosfato. 
Alguns deles, como o foso-enol-piruvato (PEP), a creatina-fosfato (CP) e 
a adenosina tri-fosfato (ATP), quando hidrolisados, liberam uma grande 
quantidade de energia (ΔG0 muito negativo). Talvez o mais importante 
destes compostos, e que você poderá encontrar com maior freqüência 
nos livros, seja o ATP. Por isso a estrutura dessa molécula, bem como 
as possíveis reações de hidrólises que ela pode sofrer, são apresentadas 
na Figura 2.7.a, 2.7.b e 2.7.c. Como você pode observar, a hidrólise da 
molécula de ATP pode proceder de duas maneiras: 
1) o fosfato terminal pode ser clivado, formando uma molécula de 
adenosina difosfato (ADP) e uma molécula de fosfato inorgânico 
(Pi) (Figura 2.7.b); 
2) a clivagem pode ocorrer na segunda ligação fosfo-di-éster para 
formar uma molécula de adenosina mono-fosfato (AMP) e uma 
molécula de pirofosfato inorgânico (PPi) (Figura 2.7.c). A primeira 
reação ocorre com maior freqüência in vivo, mas a energia liberada 
em ambas as clivagens é a mesma. A molécula de PPi também pode ser 
clivada e, neste caso, uma outra parcela de energia pode ser liberada.
A razão pela qual a molécula de ATP é considerada uma das mais 
importantes moléculas de transferência de energia é que ela fi ca bem 
no meio da escala de potenciais de transferência de energia. Por isso, 
quando reações altamente exergônicas acontecem no nosso organismo, 
ou mesmo quando a luz incide sobre os organismos fotossintetizantes, 
podemos guardar parte dessa energia formando uma molécula de ATP 
e, quando necessitamos de energia para a realização de uma reação 
exergônica ou para a realização de um trabalho, podemos utilizar a 
energia armazenada nessa molécula. 
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Figura 2.7.a: Estrutura da adenosina trifosfato (ATP).
Figura 2.7.b: Hidrólise do ATP com clivagem do fosfato terminal. 
 Libera 31 a 55 kJ/mol como calor.
 Libera adenosina difosfato e fosfato inorgânico.
Figura 2.7.c: Hidrólise do ATP com clivagem na segunda ligação fosfo-di-éster.
 Libera 31 a 55 kJ/mol como calor.
 Libera adenosina monofosfato e pirofosfato inorgânico.
NH2
N
N
N N
C
C
CHC
CH
H H H
O
H
OHOH
H C2
O O OAdenina
Ribose
Fosfato
O P
O- O- O-
O-
Bioquímica II | Bioenergética - parte II
CEDERJ28
Resumindo, podemos dizer: a energia de acoplamento é usada para 
permitir que uma reação desfavorável aconteça. O processo substitui a 
reação desfavorável por duas reações favoráveis. Na primeira etapa, o 
ATP reage para formar um intermediário rico em energia. Na segunda 
etapa, o intermediário libera essa energia para formação do produto.
Como as células refazem as moléculas de ATPs gastas?
Elas usam reagentes que possuem mais energia do que o ATP. 
Usam, por exemplo, a energia da luz, captada pelos cloroplastos. As 
plantas e os animais oxidam açúcares com a ajuda das mitocôndrias, 
liberando energia para a formação do ATP. Um detalhamento desses 
processos será visto nas aulas de fotossíntese, de glicólise, ciclo de Krebs 
e fosforilação oxidativa.
Na próxima aula, após defi nirmos alguns conceitos importantes 
para o entendimento do metabolismo, voltaremos a falar da importância 
do ATP como molécula transportadora de energia.
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2RESUMO
Nesta aula, você aprendeu os conceitos de entropia, entalpia e energia 
livre de Gibbs. Você viu como essas grandezas se relacionam, ou seja, você 
aprendeu a segunda lei da Termodinâmica. Você aprendeu a identifi car o 
sentido das reações químicas e a importância dos compostos ricos em energia 
e das reações acopladas. Vamos resumir esses conceitos.
 O conteúdo de energia de um sistema é denominado entalpia; no entanto, 
normalmente medimos sua variação durante uma transformação, ou seja, o 
ΔH. Quando ΔH é positivo, a reação é endotérmica, e quando ΔH é negativo, 
a reação é exotérmica.
 Entropia é o grau de desordem; normalmente medimos a sua variação 
durante um processo, a uma determinada temperatura, ou seja, medimos o 
TΔS; aentropia do universo é sempre crescente.
 A energia livre das moléculas é denominada G. Ela é a energia de rotação, 
de translação e a energia contida entre as ligações químicas. Neste caso, 
também, em Bioquímica, usualmente medimos a sua variação durante uma 
reação química, ou seja, medimos o ΔG.
 A segunda lei da Termodinâmica dá informações sobre a espontaneidade de 
uma reação química, a qual pode ser visualizada pelo sentido do ΔG. Vimos 
que ΔG = ΔH - TΔS; para um ΔG negativo a reação é espontânea e para um 
ΔG positivo a reação não é espontânea.
 Se acoplarmos uma reação exotérmica a uma reação endotérmica, 
poderemos tornar possível a realização de uma reação termodinamicamente 
desfavorável.
 O ATP é o composto rico em energia mais utilizado nos organismos vivos. A 
energia contida em suas ligações é utilizada nas reações termodinamicamente 
desfavoráveis. Ele é reconstituído às custas da energia solar ou da energia 
contida em outras moléculas orgânicas.
Conceitos fundamentais 
do metabolismo
Ao fi nal desta aula, você deverá ser capaz de:
• Conhecer as funções do metabolismo.
• Dividir o metabolismo em estágios ressaltando a importância 
de cada um deles.
• Conhecer a organização das vias metabólicas.
• Conceituar catabolismo e anabolismo.
• Identifi car os principais mecanismos de regulação metabólica.
3AULA
ob
je
ti
vo
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Bioquímica II | Conceitos fundamentais do metabolismo
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INTRODUÇÃO
FUNÇÕES DO METABOLISMO 
O metabolismo desempenha quatro funções básicas:
1 - Obter energia química do ambiente, por captura de energia solar ou 
por degradação de nutrientes ricos em energia.
2 - Converter moléculas de nutrientes (exógenas) em moléculas 
características do próprio organismo (endógenas).
3 - Polimerizar precursores monoméricos em produtos poliméricos, 
como proteínas, ácidos nucléicos, lipídios, polissacarídeos e outros 
componentes celulares.
4 - Sintetizar e degradar biomoléculas requeridas em funções celulares 
especializadas.
ESTÁGIOS DO METABOLISMO
O metabolismo pode ser dividido em estágios que refl etem o grau 
de complexidade ou tamanho das moléculas geradas
No nível 1, temos as reações químicas de conversão de metabólitos 
poliméricos, como polissacarídeos, lipídeos e proteínas, em seus 
constituintes monoméricos, como monossacarídeos, ácidos graxos + 
glicerol e aminoácidos, respectivamente.
No nível 2 do metabolismo, esses monômeros são quebrados em 
intermediários simples, como por exemplo:
O destino dos componentes da dieta, após a digestão e absorção, constitui 
o metabolismo intermediário. Assim, ele procura não somente descrever a 
via metabólica percorrida individualmente pelas moléculas, mas também 
compreender suas inter-relações e os mecanismos que regulam o fl uxo de 
metabólitos através das vias metabólicas, envolvendo um amplo domínio.
Glicose Piruvato
Ácidos graxos acetil-CoA 
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2CO
H O
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Carregadores de elétrons
reduzidos e ATP
GordurasProteínasGlicídeos
Carregadores
de elétrons
reduzidos e
ATP
Aminoácidos Ácidos graxos + glicerol
Acúcares simples
(principalmente glicose)
Carregadores
de elétrons
reduzidos e
ATP
Piruvato
Acetil-Co A
Cíclo do
ácido
cítrico
Estágio 3
Estágio 2
Estágio 1
Figura 3.1: Esquema 
geral dos três estágios 
do metabolismo.
As reações do metabolismo intermediário não envolvem um 
templete de ácido nucléico. A informação necessária para especifi car 
cada reação vem da estrutura da enzima que catalisa aquela reação. 
Um exemplo de reações metabólicas que dependem de um templete de 
ácido nucléico e, portanto, não é considerado metabolismo intermediário, 
é a síntese de proteínas. 
No nível 3, se tratarmos de organismos aeróbicos (aqueles que 
necessitam de oxigênio para sobreviver), a principal via é o ciclo de 
Krebs, onde os intermediários do nível 2 sofrem degradação completa 
a CO2, H2O.
Por exemplo:
Acetil-CoA CO2 e H2O
Essas relações são esquematizadas na Figura 3.1.
Açúcares simples 
(principalmente glicose)
Bioquímica II | Conceitos fundamentais do metabolismo
CEDERJ34
Seus metabólitos são formados seqüencialmente até o produto 
fi nal (F). Neste caso, o aumento da concentração do substrato (A), ou o 
aumento de qualquer intermediário (B, C, D ou E) resulta no aumento 
da concentração do produto (F). Um exemplo de via metabólica linear 
é a glicólise, a via de degradação da glicose (veja Aulas 9 e 10). Nesta 
via, a glicose é o substrato inicial e o piruvato é o produto fi nal. 
Nas vias metabólicas cíclicas, o produto fi nal (F) pode regenerar 
o substrato inicial (A). Um exemplo desta via é o ciclo de Krebs (veja 
Aulas 12 e 13). Este tipo de via metabólica pode ser representada da 
seguinte forma: 
ORGANIZAÇÃO DAS VIAS METABÓLICAS
O metabolismo é formado por vias metabólicas que podem ser 
lineares ou cíclicas
As vias metabólicas lineares podem ser representadas da 
seguinte forma: 
A B C D E F
A
D
B
CE
F
As vias cíclicas têm particularidades. Ao contrário das vias lineares, o aumento da 
concentração do substrato (A) não resulta necessariamente no aumento da concentração do 
produto (F). Na verdade, o aumento da concentração de qualquer um dos metabólitos desencadeia 
ativação ou aumento da velocidade da via como um todo. 
No metabolismo existem pontos de convergência de vias metabólicas diferentes. A molécula 
acetil-CoA é um desses pontos de convergência. Isso signifi ca que várias vias metabólicas têm como 
produto fi nal acetil-CoA, ou em alguns casos o produto fi nal da via é convertido nessa molécula. 
Chamamos então vias metabólicas convergentes aquelas que têm um produto comum.
A B C D E 
A B C D E 
 
H
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Figura 3.2: Representação esquemática dos principais aspectos do catabolismo e do metabolismo.
Por outro lado, nas vias metabólicas divergentes, um mesmo 
substrato pode sofrer reações distintas que vão determinar a rota 
metabólica daquela molécula.
H I J K 
D E F G 
A B C 
Qualquer participante de uma reação metabólica, seja ele substrato, 
intermediário ou produto, é chamado metabólito, e as moléculas que 
não podem mais ser utilizadas pelo organismo e, portanto, devem ser 
eliminadas são denominadas catabólitos. Assim, no nosso organismo as 
moléculas de CO2 que eliminamos pela respiração e a molécula de uréia 
que eliminamos na urina são exemplos de catabólitos.
CATABOLISMO E ANABOLISMO
O metabolismo pode ainda ser dividido em duas principais 
categorias:
Anabolismo – processos que envolvem primariamente a síntese de 
moléculas orgânicas complexas. Esses processos necessitam de energia.
Catabolismo – processos relacionados à degradação de substâncias 
complexas com concomitante geração de energia.
Veja um resumo destas informações na Figura 3.2.
Bioquímica II | Conceitos fundamentais do metabolismo
CEDERJ36
Esta distinção é arbitrária, especialmente porque muitos substratos 
das vias anabólicas são formados como intermediários nos processos 
catabólicos e vice-versa. Durante o catabolismo, observamos a oxidação 
das moléculas, e durante o anabolismo verifi camos redução das moléculas. 
Relembre que redução é um processo no qual ocorre ganho de elétrons 
e oxidação envolve perda de elétrons. No nosso organismo existem 
moléculasque auxiliam algumas enzimas nos processos de óxido-redução 
e, portanto, são denominadas coenzimas. São exemplos de coenzimas a 
nicotina adenina di-nucleotídeo (NAD), a fl avino-adenino dinucleotídeo 
(FAD). Veja a estrutura de algumas coenzimas, bem como o mecanismo 
pelo qual elas transportam moléculas de hidrogênio, na Figura 3.3. 
Quando essas coenzimas estão associadas ao hidrogênio, dizemos que 
elas estão reduzidas; quando elas perdem esses hidrogênios, dizemos que 
a coenzima está oxidada. Na Figura 3.2 você pode observar que durante 
o catabolismo ocorre a redução das coenzimas, ou seja, transformação de 
NAD e FAD em NADHH e FADH2, respectivamente. Por outro lado, no 
anabolismo ocorre a oxidação de NADPHH em NADP. Em resumo, se 
quisermos acompanhar os processos de óxido-redução podemos observar 
o teor de hidrogênio de uma molécula. Durante a oxidação, a molécula 
perde hidrogênios. Observe a Figura 3.3.
C
H
H H
H
Metano
C
H
H OH
H
Metanol
C
H
O
H
Formaldeído
C
C
H
O
OO
HO
Ácido fórmico
O
X
ID
A
Ç
Ã
O
Figura 3.3: Processo de oxidação da 
molécula de metano à molécula de 
dióxido de carbono.
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Ao contrário da primeira impressão, as vias de síntese e degradação 
de uma dada molécula não são as mesmas. 
Quase sempre os dois caminhos são bastante distintos um do 
outro. Embora apresentem reações enzimáticas e intermediárias comuns, 
são vias diferentes por possuírem diferentes enzimas catalisando pelo 
menos parte de suas reações.
Essa é uma estratégia para evitar a redundância e o ciclo vicioso. 
Enzimas chaves vão ditar a regulação simultânea das vias opostas. 
PRINCIPAIS MECANISMOS DE REGULAÇÃO METABÓLICA
Controle dos níveis das enzimas 
 As concentrações das diversas enzimas intracelulares podem 
ser diferentes; assim, enzimas das vias centrais de produção de energia, 
como as da via glicolítica (Aula 10), devem ser mais abundantes do que 
as que realizam funções limitadas ou especializadas dentro da célula. 
Verifi camos ainda que os níveis de uma mesma proteína podem variar 
em função das necessidades de um determinado momento. Imagine, por 
exemplo, o que ocorre durante a amamentação: durante este período, os 
níveis das enzimas envolvidas na síntese da galactose (açúcar do leite) 
e da caseína (proteína do leite) estão muito aumentados, retornando a 
níveis basais quando a produção do leite não é mais necessária.
Controle da atividade da enzima
Basicamente, a atividade de uma enzima pode ser controlada de 
duas maneiras: 1) pela interação com um ligante; 2) por modifi cação 
covalente de uma molécula. Ligantes que controlam a atividade de uma 
enzima podem ser poliméricos, como por exemplo, interações proteína-
proteína. No entanto, nós nos concentraremos nas interações com 
moléculas de baixo peso molecular, principalmente substratos e efetores 
alostéricos (veja a aula sobre enzimas na Bioquímica I). Assim, de um 
modo geral, quando a concentração de um substrato estiver aumentada 
dentro de uma célula, a atividade da enzima que utiliza este substrato 
será aumentada e, uma vez formada a quantidade de produto desejado, 
mecanismos de inibição desta enzima serão ativados. Muitas vezes, o 
produto fi nal de uma seqüência de reações poderá se associar à primeira 
enzima da via, inibindo-a. 
Bioquímica II | Conceitos fundamentais do metabolismo
CEDERJ38
Modifi cações covalentes de uma enzima representam uma outra 
forma efetiva de regulação da atividade de uma determinada enzima. 
Você verá que a adição de um grupamento fosfato (fosforilação) a uma 
enzima acarretará para algumas delas o aumento de sua atividade; 
no entanto, para outras, a fosforilação poderá acarretar inibição da 
atividade. Fique atento quando, mais adiante, você for estudar os 
mecanismos de ativação das enzimas envolvidas na degradação e 
biossíntese do glicogênio (Aulas 27 e 28 desta disciplina)!
Controles através de ligações covalentes normalmente estão 
associados com regulações em cascata, ou seja, a modifi cação ativa 
uma enzima, a qual ativa uma segunda enzima, que pode ativar uma 
terceira enzima, que fi nalmente atua sobre um substrato. Na Figura 3.4, 
observamos que cada molécula da primeira enzima ativada pode ativar 
dez moléculas da segunda enzima, ou seja, uma amplifi cação do sinal em 
dez vezes, e que cada uma dessas pode ativar dez moléculas da terceira 
enzima, amplifi cação do sinal em cem vezes, e por fi m cada uma destas 
pode ativar dez moléculas da quarta enzima. Teremos no fi nal deste 
processo uma amplifi cação de mil vezes do sinal inicial.
Figura 3.4: Reações de 
ativação enzimática em 
cascata.
Enzima
inativa A
Sinal
modificador
Enzima
inativa A
Enzima
inativa C
Substrato Produto
Enzima
inativa C
Enzima
ativa B
Enzima
ativa B
amplificação 10 X
amplificação 100 X
amplificação 1000 X
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Controle por compartimentalização 
Outra estratégia efi ciente é a compartimentalização. Em geral, a 
via de síntese de uma dada molécula ocorre em um compartimento celular 
distinto daquele onde ocorre a sua via de degradação. Por exemplo, a 
via de degradação de ácidos graxos (Aula 24) ocorre nas mitocôndrias, 
enquanto a via de síntese de ácidos graxos (Aula 26) ocorre no citoplasma 
das mesmas células.
Regulação hormonal
Sobrepondo e permeando os mecanismos que operam dentro 
de uma célula estão as mensagens disparadas de um outro tecido ou 
órgão. Tais mensagens são transmitidas por hormônios. Um hormônio 
é um mensageiro químico, uma substância sintetizada em uma célula 
especializada que é transportada pela circulação até uma célula alvo, onde 
interage com receptores, resultando em mudanças específi cas na célula 
alvo. Estas mudanças são efetivadas por mecanismos regulatórios, tais 
como: mudanças na atividade de uma enzima em particular, mudanças na 
concentração de uma enzima e mudanças na permeabilidade da membrana 
para um substrato em particular. A ação dos hormônios será discutida 
em maiores detalhes no último módulo desta disciplina. 
Bioquímica II | Conceitos fundamentais do metabolismo
CEDERJ40
RESUMO
Nesta aula, você aprendeu que o metabolismo é o conjunto de reações que 
ocorre dentro da célula, tendo como funções obter energia química do ambiente; 
converter moléculas de nutrientes (exógenas) em moléculas características do 
próprio organismo (endógenas); sintetizar e degradar biomoléculas requeridas 
em funções celulares especializadas. 
O metabolismo pode ser dividido em três estágios; no nível 1 ocorrem as reações 
de conversão de metabólitos poliméricos em seus constituintes monoméricos; 
no nível 2 estes monômeros são quebrados em intermediários simples tais 
como moléculas de acetil coA; no nível 3 essas moléculas são transformadas em 
catabólitos para excreção.
As vias metabólicas podem ser lineares ou cíclicas, convergentes ou divergentes.
As reações de degradação, normalmente convergentes e associadas com liberação 
de energia, e a formação de coenzimas reduzidas fazem parte do catabolismo, 
enquanto as reações dependentes de energia e com utilização de coenzimas 
reduzidas fazem parte do anabolismo. 
O controle do metabolismo é feito por regulação dos níveis e das atividades das 
enzimas. Este controle é norteado por regulações alostéricas, por modulações 
covalentes, por compartimentalização e por regulação hormonal.
Fotossíntese I - Princípios gerais
 
4AULA
Bioquímica II | Fotossíntese I - Princípios gerais
CEDERJ4 2
INTRODUÇÃO Um ecossistemaconsiste do conjunto de organismos de uma determinada área, 
mais os fatores abióticos com os quais eles interagem; em outras palavras, uma 
comunidade e o seu ambiente físico. Podemos considerar como um ecossistema 
um terrário ou um lago, uma fl oresta ou a biosfera inteira. 
Um ecossistema mantém-se através de dois processos que serão discutidos 
tomando-se a biosfera como ecossistema referência. São eles:
A energia necessária para a manutenção da vida entra no 
ecossistema na forma de luz solar ou energia luminosa. Esta energia é 
convertida em energia química através da fotossíntese. Os organismos 
capazes de realizar a fotossíntese são chamados autotrófi cos.
 Fluxo de energia e
 Ciclos biogeoquímicos.
Fotossíntese:
Energia luminosa Energia química
Os autotrófi cos convertem parte da energia solar que chega à 
superfície da Terra em energia química, e esta energia química pode ser 
estocada nas células ou convertida em trabalho celular. Como vimos 
anteriormente, este processo é baseado em transdução de energia.
Energia luminosa Energia química Trabalho celular
Normalmente, na natureza, os elementos químicos, como carbono, 
nitrogênio etc. são reciclados entre os componentes abióticos e bióticos 
do ecossistema. 
Organismos fotossintéticos ou fotossintetizantes adquirem estes 
elementos na forma inorgânica, do ar e solo, e os assimilam para a 
construção de moléculas orgânicas, algumas das quais serão consumidas 
por animais. 
Os elementos retornam na forma inorgânica ao solo e ar através 
do metabolismo de plantas e animais e por outros organismos (como 
bactérias e fungos) que degradam lixo orgânico e organismos mortos 
(os decompositores).
Figura 4.1: Um gafanhoto 
se alimentando de uma 
folha. Esta imagem repre-
senta a relação de inter-
dependência metabólica 
entre os organismos.
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Figura 4.2: O ciclo do carbono. Vegetais e outros organismos convertem CO2 e água em glicose e O2 através 
do processo de fotossíntese. Animais e outros organismos heterotrófi cos utilizam glicose e O2 no processo de 
respiração celular, devolvendo CO2 e H2O à atmosfera.
Fluxo de energia e reciclagem química estão relacionados porque 
ambos ocorrem por transferência de substâncias através dos diferentes 
níveis alimentares (trófi cos) do ecossistema. Assim, o carbono que hoje 
é parte do corpo de um animal amanhã poderá estar na forma de CO2. 
Este gás será utilizado por vegetais e o carbono voltará à sua forma 
orgânica como amido, por exemplo. Esta molécula (que você conhece 
da Bioquímica I) é fonte de alimento para muitos animais e, assim, o 
carbono voltará a fazer parte da constituição de algum consumidor de 
amido. Não há desperdício. A matéria é reciclada.
 Entretanto, a energia (diferente da matéria) não pode ser 
reciclada, um ecossistema deve sobreviver graças a um contínuo infl uxo 
de energia nova de uma fonte externa (o sol).
 Nossas próximas aulas falam de como se dá esse fl uxo de energia 
que mantém a biosfera. Temos por objetivo mostrar a interdependência 
entre os diferentes processos usados pelos organismos para obtenção de 
energia e como essa interdependência é crucial para o equilíbrio biológico 
no nosso planeta.
+CO +H O2 2
Glicose +O2
r
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i
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n
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Bioquímica II | Fotossíntese I - Princípios gerais
CEDERJ4 4
O CICLO DO CARBONO
Na natureza, CO2 e H2O são combinados para formar carboidratos 
na fotossíntese.
CO2 + H2O Carboidratos (fotossíntese)
Tanto nos próprios vegetais como nos herbívoros, estes 
carboidratos são reoxidados para gerar CO2 e H2O, no processo 
conhecido como respiração celular. Parte da energia é aprisionada na 
forma de ATP.
Carboidratos CO2 + H2O (respiração celular)
ATP
LUZ
Os vegetais adquirem CO2 da atmosfera, por difusão através dos 
estômatos de suas folhas, e o incorporam à matéria orgânica que será 
parte de sua biomassa. Parte desse material orgânico torna-se fonte de 
carbono para os organismos heterotrófi cos (consumidores). A respiração 
de autotrófi cos e heterotrófi cos retorna o CO2 para a atmosfera (veja 
a Figura 4.2).
 O ciclo do carbono é relativamente rápido porque as plantas 
têm alta demanda de CO2, mas o gás está presente na atmosfera a 
uma concentração relativamente baixa (~0,03%). A cada ano, plantas 
removem 1/7 do CO2 da atmosfera, e isto é equilibrado pela respiração, 
que devolve esse CO2 à atmosfera. Parte do carbono pode ser desviado 
desse ciclo por um longo período de tempo. Isto acontece quando ele é 
acumulado em madeira e outros materiais orgânicos duráveis. O processo 
de decomposição desses materiais eventualmente recicla esse carbono 
para a atmosfera na forma de CO2, mas o fogo pode oxidar o material 
orgânico acumulado em madeira a CO2 mais rapidamente. 
Pense na situação atual: o CO2 fi xado na forma de combustíveis fósseis retorna à
atmosfera rapidamente, certo? Ao mesmo tempo, diminui a cobertura vegetal. O que 
acontece com o nível de CO2 atmosférico? Você pode imaginar as conseqüências disso?
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Alguns processos, entretanto, podem remover carbono por 
milhões de anos. Em alguns ambientes, o material orgânico é acumulado 
mais rapidamente do que os decompositores podem quebrar. Sob estas 
condições, no passado, estes depósitos formaram carvão e petróleo, os 
combustíveis fósseis.
FLUXO DE ENERGIA
 A cada dia a Terra é bombardeada por 1022 joules de energia solar, 
o equivalente à energia de 100 milhões de bombas atômicas do tamanho 
da que foi lançada sobre Hiroshima na 2ª Guerra Mundial. A maior parte 
dessa energia é absorvida, desviada ou refl etida pela atmosfera ou pela 
superfície da Terra. Da radiação (luz visível, que atinge folhas e algas), 
somente 1% é convertido em energia química pela fotossíntese – a efi ciência 
varia com o tipo de planta, o nível de luz e outros fatores. Mesmo assim, 
isto é sufi ciente para a produção de, aproximadamente, 170 bilhões de 
toneladas de matéria orgânica por ano, globalmente. Vamos discutir aqui 
como acontece essa conversão.
A fotossíntese, portanto, não somente fornece carboidratos para obtenção de energia 
por plantas e animais, mas é também o principal caminho pelo qual o carbono retorna 
à biosfera e é a principal fonte de O2 na atmosfera terrestre.
!
EVOLUÇÃO, OXIGÊNIO E FOTOSSÍNTESE
Acredita-se que, antes do surgimento dos organismos 
fotossintéticos, a atmosfera terrestre era pobre em O2 e rica em CO2. 
Organismos pré-fotossintéticos devem ter utilizado moléculas ricas 
em energia, presentes no meio e sintetizadas abioticamente. Sem a 
fotossíntese, estas fontes de energia teriam se esgotado e teria sido 
impossível a sobrevivência de organismos vivos. Os registros fósseis 
sugerem que fotossintetizantes apareceram há 3 bilhões de anos. 
A conversão gradual, de atmosfera primitiva não oxidante a 
uma atmosfera terrestre oxidante, permitiu o boom de organismos com 
metabolismo aeróbico e a evolução de animais (veja a Figura 4.3).
Bioquímica II | Fotossíntese I - Princípios gerais
Níveis de 
oxigênio na 
atmosfera 
(%)
Bilhões 
de anos
Formação 
da terra
Formação 
de oceanos 
e continentes
Primeiras 
células vivas
Primeiras 
células
fotossintetizante
Liberação de 
O2 a partir da 
fotólise da água
Respiração 
celular
Origem das 
células 
eucarióticas 
fotossintetizantes
Primeiras
plantas
e animais 
multicelula
Primeiras
vertebrados
Hoje
20
10 Rápido acúmulo de O2 
pela saturação do Fe12 
nos oceanos0 1 2 3 4 
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Figura 4.3: Seqüência de eventos evolutivos e sua relação com os níveis de O2 atmosférico. 
Hoje a fotossíntese representa a última e única fonte de energia 
direta ou indireta para a maior parte dos organismos vivos (exceto 
bactérias terosófi las, que usam H2S e H2 como fonte de energia).
Você viu nesta aula a importância da Fotossíntese para a manutenção da vida. Nas próximas 
aulas você verá os detalhes deste processo.
Fotossíntese II –
O processo de fotossíntese 5AULA
Bioquímica II | Fotossíntese II - O processo de fotossíntese
CEDERJ48
INTRODUÇÃO
LOCALIZAÇÃO
Cloroplastos
Em todas as plantas e algas, a fotossíntese está localizada em 
estruturas especializadas chamadas cloroplastos. Em plantas, a maior 
parte dos cloroplastos é encontrada em células mesófi las, logo abaixo da 
superfície (cutícula) da folha (veja a Figura 5.1); cada célula contém entre 
20 a 50 dessas organelas. As algas também têm cloroplastos, mas em 
geral apresentam um único cloroplasto muito grande em cada célula.
Como as mitocôndrias, os 
cloroplastos são organelas semi-
autônomas: carregam seu próprio DNA, 
que codifi ca algumas de suas proteínas, e 
os ribossomos necessários para a tradução 
de seus RNAs mensageiros. Existem 
evidências de que cloroplastos evoluíram 
de organismos unicelulares similares a 
cianobactérias. Como os procariontes 
fotossintetizantes não possuem cloroplastos, 
mas possuem membranas que desempenham 
o mesmo papel das membranas de 
cloroplastos, as cianobactérias lembram 
cloroplastos de vida livre.
 Os cloroplastos são formados por uma membrana externa 
livremente permeável e uma membrana interna seletivamente permeável 
(veja as Figuras 5.2 e 5.3). A membrana interna envolve um material 
análogo à matriz mitocondrial – que é chamado estroma. 
Na aula passada, falamos da importância da fotossíntese para a vida no planeta 
e já sabemos um pouco sobre os eventos evolutivos que culminaram na vida 
como a conhecemos hoje. Agora falaremos dessa via metabólica, sua localização 
celular, o que ocorre em cada uma das etapas e, é claro, um pouco da história. 
Vamos destacar as enzimas chaves quando chegar a hora. Não se preocupe com 
os nomes pontualmente, mas prefi ra sempre entender o processo e a lógica 
metabólica e fi siológica. Os nomes virão como conseqüência.
Figura 5.1: Microscopia óptica de campo claro de células 
vegetais. Os cloroplastos aparecem como pequenos círculos 
em tom mais escuro.
Cloroplastos
Você conhece mito-
côndrias e cloroplastos 
do ensino médio e 
também das aulas de 
Biologia Celular.
!
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5
Mergulhados no estroma estão os tilacóides, estruturas formadas 
por membranas que lembram sacos. Estes estão organizados empilhados 
como moedas, formando unidades chamadas grana.
Grana são irregularmente conectados por extensões dos tilacóides 
chamadas lamela. A membrana dos tilacóides envolve um espaço interior 
chamado lúmen do tilacóide.
A divisão de trabalho no cloroplasto é única. Absorção de luz 
e todas as reações que dependem de luz ocorrem na membrana dos 
tilacóides. As outras reações ocorrem no estroma.
Singular = granum
Plural = grana
Figura 5.2: Estrutura de um cloroplasto.
Granum
Membrana Interna
Estroma
Tilacóide
Membrana Externa
Lamela
Figura 5.3: Microscopia eletrônica de transmissão de uma célula vegetal (A) e um cloroplasto em destaque (B).
Parede 
Celular
Espaço
com ar
Núcleo
Cloroplasto
Vacúolo
Citoplasma
Membrana plasmática
Grana
Membrana do 
tilacóide
Estroma
Membranas interna e
externa do cloroplasto
Grânulo
de amido
a b
Bioquímica II | Fotossíntese II - O processo de fotossíntese
CEDERJ50
AS ETAPAS
A fotossíntese é descrita, de uma maneira bem geral, como:
onde (CH2O)n representa um carboidrato qualquer.
CO2 + H2O (CH2O)n + O2,
luz
Entretanto, o processo pode ser dividido em duas etapas:
1) Reações do claro ou fase clara ou etapa fotoquímica.
2) Reações do escuro ou fase escura ou etapa química.
Figura 5.4: Equação geral do processo de fotossíntese.
CO2 + H2O + energia solar açúcar + CO2
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A etapa fotoquímica 
Nesta etapa, a molécula de água é quebrada. O oxigênio de duas 
moléculas de água se combinam e formam O2. Os hidrogênios restantes 
se associam com moléculas chamadas aceptores de elétrons. Neste caso, 
o aceptor é o NADP (Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), cuja 
forma reduzida é representada por NADPH. (veja a Figura 5.5). 
Figura 5.5: Nicotinamida Adenina 
dinucleotideo fosfato (NADP).
O
O
O
O
H
H
H
H
H
H
H
H
H
HOHO
HO
C
N+
N+
N
CH2
CH2
NH2
NH2
O
O
P
P
O-
O-
O
O
OPO H3 2
2-
N
N+
Assim, já na primeira etapa, a célula libera oxigênio (pela quebra 
da água) e forma um composto de alta energia (o NADPH). Na etapa 
fotoquímica há também a síntese de outra molécula de alta energia, 
conhecida como ATP (adenosina trifosfato). Essa etapa pode, então, ser 
representada da seguinte maneira:
Dizemos então que, nesta fase, há conversão de energia solar em 
energia química (NADPH e ATP).
H2O + NADP + ADP + Pi ½ O2 + H+ + NADPH + ATP
luz
RESUMINDO 
Na etapa fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para quebrar 
a molécula de água e sintetizar NADPH e ATP.
Bioquímica II | Fotossíntese II - O processo de fotossíntese
CEDERJ52
Esquema 1 ATP + NADPH + CO2 (CH2O)n + NADP + ADP + Pi
Esquema 2 ATP + NADPH + 6CO2 C6H12O6 + NADP + ADP+ Pi
Etapa química ou Ciclo de Calvin
A etapa química não depende diretamente da energia solar. 
Ela utiliza os produtos da etapa anterior para formar carboidratos. 
Lembre-se sempre de que sintetizar moléculas custa caro. A etapa 
química é uma fase de síntese de glicose e, portanto, precisa de energia. 
Esta energia é transferida pelas moléculas de alta energia produzidas 
na etapa fotoquímica (NADPH e ATP). Além de energia, é preciso 
matéria-prima para a construção. A matéria-prima é o CO2, que fornece 
os elementos necessários à construção do esqueleto carbonado. A seguir, 
representamos um esquema da etapa química, no qual o carboidrato 
construído é (CH2O)n (esquema 1) e um esquema em que este carboidrato 
é a glicose (esquema 2).
Dizemos que esta fase é a fase de fi xação do CO2 em uma molécula 
orgânica.
RESUMINDO
Na etapa química, O CO2 é assimilado e fi xado, para sua posterior 
conversão em uma molécula orgânica. Este processo de síntese 
requer NADPH e ATP, sintetizados na etapa fotoquímica.
Assim, somando-se as duas etapas:
Etapa fotoquímica H2O + NADP
+ + ADP + Pi O2 + ATP + NADPH
Etapa química ATP + NADPH + CO2 NADP
+ + ADP + Pi + glicose
Temos: 
6 H
2
O + 6 CO
2 
 C6H12O6 + 6 O2
luz
luz
Lembre-se de que para 
somar as duas etapas 
podemos cortar os 
componentes que 
aparecem nos dois 
lados das reações. 
Portanto, na soma, 
NADP+, ADP, Pi, ATP 
e NADPH podem ser 
eliminados.
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HISTÓRICO
Até 1930, o modelo da fotossíntese especulava que o dióxido 
de carbono era quebrado e então a água era adicionada ao carbono 
resultante. 
 1 - CO2 C + O2
 2 - C + H2O CH2O
Neste modelo, era proposto que o O2 liberado durante a 
fotossíntese vinha como resultado da quebra do CO2. Este modelo caiu 
por terra graças a CornelisBernardus van Niel, um estudante (na época) 
que investigava a fotossíntese em bactérias que produziam carboidratos 
a partir de CO2 mas não liberavam oxigênio.
Van Niel concluiu que, pelo menos em bactérias, o CO2 não é 
quebrado em carbono + O2.
Esse grupo de bactérias requer H2S (sulfeto de H) e não H2O para 
a fotossíntese, formando glóbulos amarelos de enxofre como produto 
de excreção.
 
Assim:
CO2 + 2H2S CH2O + H2O + 2S
 
 Van Niel ponderou que a bactéria deveria quebrar H2S e usar o 
hidrogênio para produzir açúcar. Ele generalizou que todos os organismos 
fotossintetizantes requerem uma fonte de hidrogênio, mas que essa fonte 
pode variar:
Em sulfobactérias:
 CO2 + 2H2 CH2O + H2O + 2S
Em plantas:
CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
Esquema geral:
CO2 + H2X CH2O + H2O + 2X
Cornelis Bernardus 
van Niel (1897-
1985) era um 
engenheiro químico 
que trabalhava como 
microbiologista 
estudando taxonomia 
de bactérias. 
Trabalhou na estação 
marinha Hopkins, 
da Universidade 
de Stanford, na 
Califórnia, até 1962. 
Retirado de http:
//www.asmusa.org/
mbrsrc/archive/pdfs/
530287p75.pdf
Bioquímica II | Fotossíntese II - O processo de fotossíntese
CEDERJ54
Desta forma, Van Niel levantou a hipótese de que as plantas 
quebram água como fonte de hidrogênio, liberando O2 como um produto 
desta quebra.
Nos vinte anos seguintes, a hipótese de Van Niel foi confi rmada 
graças ao uso de 18O – um isótopo pesado do oxigênio, utilizado como um 
traçador para mostrar o destino dos átomos de oxigênio na fotossíntese. 
Esses experimentos mostraram que o O2 gerado na fotossíntese é 
18O 
somente se a H2O é a fonte do traçador. Se o 
18O foi introduzido na planta 
na forma de CO2, a marcação não aparece no oxigênio produzido.
Experimento 1: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
Experimento 2: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
É importante lembrar que os elétrons associados ao hidrogênio 
têm uma energia potencial muito maior em moléculas orgânicas do que 
na água. A energia é estocada em açúcares e outras moléculas orgânicas 
na forma de elétrons de alta energia.
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5R E S U M O
Você viu nesta aula que a fotossíntese ocorre no cloroplasto das células 
vegetais e que ela pode ser dividida em etapa fotoquímica e etapa 
química. Na primeira etapa, a molécula de água é quebrada e os 
hidrogênios associam-se a aceptores de elétrons. O oxigênio molecular 
(O2), liberado na atmosfera, também é resultado desta etapa. Nesta fase 
são sintetizados NADPH e ATP. Na etapa seguinte, estas moléculas serão 
a fonte de energia para a síntese de glicose. 
Nas próximas duas aulas, você verá cada uma dessas etapas 
separadamente. Vamos discutir como cada uma acontece e qual a bateria 
enzimática responsável pela catálise das reações. Na Aula 6, veremos a 
etapa fotoquímica – aquela que depende de luz. Você conhecerá o papel 
da clorofi la e de outros pigmentos neste processo. Na aula seguinte (Aula 
7), veremos como a célula vegetal utiliza o ATP e o NADPH, gerados na 
primeira fase, para sintetizar glicose e outros compostos. Lembre que os 
exercícios só virão no fi nal do módulo. Então... estamos prontos?
Você já sabe o básico sobre fotossíntese. Agora vamos 
descrever a etapa fotoquímica – processo pelo qual a energia 
solar é capturada pelo cloroplasto – as moléculas envolvidas 
e a seqüência de reações. Na aula seguinte (Aula 7), 
explicaremos como ocorre a etapa química.
A etapa fotoquímica ou
fase clara da fotossíntese 6AULA
ob
je
ti
vo
s 
 
Bioquímica II | A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese
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COMO AS REAÇÕES DA FASE CLARA
CAPTURAM ENERGIA SOLAR?
Como vimos anteriormente, a primeira etapa da fotossíntese 
transforma energia luminosa em energia química, como ATP e NADPH. 
Isso acontece graças a um conjunto organizado de moléculas presentes 
na membrana do tilacóide, presente nos cloroplastos. O evento mais 
importante, que é a origem de todo o processo, é a fotólise da água.
A energia do sol é uma forma de energia conhecida como ENERGIA 
ELETROMAGNÉTICA OU RADIAÇÃO. A energia eletromagnética viaja em ondas. 
O comprimento de onda varia de menos de um nanômetro (para raios 
gama) até mais de 1km (para ondas de rádio). Essa variação é conhecida 
como espectro eletromagnético. A radiação conhecida como luz visível 
(400 a 700nm de comprimento de onda) é o segmento mais importante 
para a vida.
EN E R G I A
E L E T RO M A G N É T I C A 
O U R A D I A Ç Ã O
A luz do sol é uma 
forma de energia 
eletromagnética 
ou radiação.
Figura 6.1: Espectro eletromagnético. O olho humano é capaz de perceber apenas os comprimentos 
de onda correspondentes ao espectro visível. A maior parte do espectro eletromagnético é invisível.
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Não esqueça! 
A quantidade de energia é 
inversamente relacionada 
ao comprimento de onda 
da luz.
!
A radiação também pode ser vista como partículas chamadas 
quanta ou fótons. A quantidade de energia é inversamente relacionada 
ao comprimento de onda da luz. 
Assim, um fóton de luz violeta tem duas vezes mais energia que 
o fóton de luz vermelha.
A mesma parte do espectro que pode ser vista – a luz visível – é 
também a radiação que dirige a fotossíntese. Azul e vermelho são os dois 
comprimentos de onda mais efi cientemente absorvidos pela clorofi la 
(Figura 6.2) e, portanto, as cores mais usadas como energia para as 
reações da fotossíntese.
CLOROFILA a
CLOROFILA b
R
R
= CH3
= C
H
O
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3 CH3
CH3
CH3
CH3
CH
CH
CH
CH
CH
CH2
C
C
C
H C3
H C3
H C2
HC
H
H
H
O
O
O O
O
N N
N N
Mg
R
CH3 CH3
CH2 CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH CH
CH3
Figura 6.2: A molécula de clorofi la. Note o anel porfi rínico semelhante ao heme da 
hemoglobina (que você viu em Bioquímica I). No caso da clorofi la, o átomo central 
do anel é o magnésio. O grupo na posição representada por R diferencia as várias 
clorofi las. Observe a longa cauda de hidrocarboneto. Como você classifi caria essa 
molécula? Fonte: fai.unne.edu.ar/biologia/planta/fotosint.htm
Substâncias que absorvem luz visível são chamadas pigmentos. 
Diferentes pigmentos absorvem diferentes comprimentos de onda, e o 
comprimento de onda absorvido desaparece, enquanto os outros são 
refl etidos. Se o pigmento absorve todos os comprimentos de ondas 
ele aparece preto. A habilidade de um pigmento para absorver vários 
comprimentos de onda de luz pode ser medida colocando-se uma solução 
do pigmento em um instrumento chamado espectrofotômetro.
 Então pense... por que a clorofi la é verde?
Bioquímica II | A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese
CEDERJ60
O pigmento chave quando se fala de fotossíntese é a clorofi la 
(Figura 6.2). Isso porque apenas a clorofi la pode participar diretamente 
das reações da fase clara que convertem energia solar em química. Mas 
outros pigmentos podem absorver luz e transferir a energia para a 
clorofi la, que então iniciará as reações.
Alguns pigmentos encontrados nos cloroplastos: 
 Clorofi la a
 Clorofi la b
 β- Caroteno
 Ficoeritrina
 Ficocianina
Figura 6.3: O espectro de absorção de luz de diferentes pigmentos. 
A
b
so
rç
ão
Clorofila a
Clorofila b Ficoeritrina Ficocianina
�- Caroteno
violeta azul verde amarelo vermelho
Comprimento de onda (nm)
250 300 350 400 450 500 550 600 650 700
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COMO OS PIGMENTOS ESTÃO ORGANIZADOS?
Os pigmentos estão organizados na membrana tilacóide em 
conjuntos de poucas centenas (~300) de moléculas de pigmentos. Essas 
membranas são ricas em glicolipídios e contêm grande quantidade 
de proteína. Os pigmentos estão ligados a algumas dessas proteínas. 
Clorofi las também interagem com lipídios de membrana por suas caudas 
hidrofóbicas.
Estes conjuntos de pigmentos e proteínas estão organizados em 
fotossistemas. Existem dois fotossistemas na membrana tilacóide:
 Fotossistema I
 Fotossistema II
COMO OS FOTOSSISTEMAS TRABALHAM?
Em cada um dos fotossistemas há uma única clorofi la capaz de 
iniciar a reação. A localização dessa clorofi la no fotossistema é chamada 
centro de reação (alguns autores sugerem a existência de um par de 
moléculas de clorofi las a especializadas no centro de reação).
Robert Emerson e Willian Arnold, em 1930, mostraram que, 
quando o sistema fotossintético da alga Chlorella operava na efi ciência 
máxima, somente uma molécula de O2 era produzida para cada 2.500 
moléculas de clorofi la.
A maior parte dessas moléculas não está diretamente engajada no 
processo fotoquímico, mas atua como moléculas antenas ou clorofi las 
antenas ou, ainda, complexo antena, absorvendo fótons e transferindo 
energia para os centros de reação. Em outras palavras:
A energia de um fóton absorvido por qualquer molécula do 
complexo antena viaja pelo sistema de uma forma randômica, aleatória. 
Eventualmente (~10-10seg) a energia encontra o seu caminho para a 
molécula de clorofi la a no centro de reação.
Bioquímica II | A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese
CEDERJ62
A clorofi la do centro de reação difere das outras moléculas de 
clorofi la porque se encontra em um ambiente diferente, de forma que 
o seu nível de energia (no estado excitado) é um pouco menor. Desta 
forma, ela atua como uma armadilha para a energia absorvida pelos 
outros pigmentos do fotossistema.
Complexo
antena Centro de
reação
Energia
redutora
Energia luminosa
Figura 6.4: A organização das moléculas de clorofi la nos fotossistemas. A maioria das 
moléculas de clorofi la absorve luz e transfere a energia para o complexo antena, 
também chamado molécula antena ou proteína antena.
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Cada complexo antena possui aproximadamente 300 moléculas 
de clorofi las.
A energia é absorvida pelo centro de reação e os elétrons da clorofi la 
passam de um estado fundamental para um estado excitado. Estes elétrons 
de alta energia são então transferidos dos centros de reação para uma 
cadeia de tranportadores até o NADP para formar o NADPH.
Figura 6.5: Seqüência de excitação do elétron da molécula aceptora pela luz solar.
en
er
g
ia
Molécula
aceptora de
elétrons e-
en
er
g
ia
en
er
g
ia
Estado
fundamental
e-e-
e-
Estado
excitado
Fóton
e-
Bioquímica II | A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese
CEDERJ64
AS REAÇÕES NOS FOTOSSISTEMAS
 Os dois fotossistemas realizam diferentes reações e dependem 
de luz de diferentes comprimentos de onda.
 O fotossistema I pode ser excitado por luz de comprimentos 
de onda mais curtos que 700nm e o fotossistema II requer luz de 
comprimentos de onda mais curtos que 680nm para sua excitação.
Fotossistema I - 700nm
Fotossistema II - 680nm
 Os dois fotossistemas operam no cloroplasto para produzir 
NADPH (poder redutor), ATP e O2, porque estão interligados por uma 
cadeia de transporte de elétrons. Os dois fotossistemas são estruturalmente 
distintos no cloroplasto. No centro de reação do fotossistema I, uma 
clorofi la especializada é chamada P700; e no fotossistema II a clorofi la 
é chamada P680.
Ambas absorvem luz vermelha e são moléculas idênticas. Suas 
poucas diferenças estão associadas com diferentes proteínas de membrana 
que afetam sua distribuição de elétrons e, portanto, apresentam pequenas 
diferenças no espectro de absorção.
A absorção de luz nos centros de reação dos fotossistemas I e II 
produz um estado excitado de alta energia em suas clorofi las. Esse evento 
dispara uma série de REAÇÕES REDOX.
RE A Ç O E S RE D O X
Reações redox ou reações de 
oxidação e redução são reações de 
transferência de elétrons. Lembre-
se: redução é ganho de elétrons 
e oxidação é perda de elétrons.
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ATP
fóton
fóton
Estroma
Membrana
tilacóide
Quinone
NADP
Redutase
Ferredoxina
Citocromo
bf
plastocianina
e
e
Tilacoide
Gradiente de
prótons usados
para gerar
2 H O
O 4H 2H
e-ePSII
P680
NADPH
PSI
P700
2
2
+ +
–
–
–
+
Figura 6.6: As reações luminosas da fotossíntese 
produzem ATP e NADPH. A energia requerida nesta 
etapa é derivada da oxidação da água (fotólise). Em 
plantas esse processo envolve dois centros de rea-
ção fotossintéticos ligados em série por uma cadeia 
transportadora de elétrons. O fotossistema II (FSII) 
usa energia luminosa para oxidar a água a O2 e então 
passa os elétrons para o fotossistema I (FSI). No fotos-
sistema I o elétron é excitado novamente pela luz e 
é usado para reduzir a ferredoxina. A ferredoxina 
reduzida então reduz NADP+ a NADPH.
 Em ambos os fotossistemas, a primeira etapa é a transferência do 
elétron excitado pela luz do centro de reação para a cadeia de transporte 
de elétrons.
 A fonte desse elétron é a água, e o destino fi nal é a molécula de 
NADP+, que será reduzida a NADPH.
Durante as reações luminosas, existem duas possíveis rotas para 
o fl uxo de elétrons.
Fluxo cíclico – produz apenas ATP
Fluxo não cíclico – produz ATP, NADPH, O2
Antes de falar dos tipos de fl uxos de elétrons, vamos apresentar 
os componentes do transporte de elétrons da fotossíntese na ordem em 
que estão presentes na membrana interna do cloroplasto, que é a ordem 
de funcionamento da cadeia transportadora:
1. Fotossistema II (P680) - conjunto de pigmentos ligados 
a proteínas.
2. Plastoquinona (PQ) - Chamada plastoquinona pela 
primeira vez em 1959 por Crane, por ser uma quinona 
encontrada em grandes quantidades no cloroplasto de 
vegetais superiores.
No cloroplasto 
Elétron de baixa energia + luz = elétron de alta 
Bioquímica II | A etapa fotoquímica ou fase clara da fotossíntese
CEDERJ66
Reação: 
PQ PQH2
O
O
H C3
H C3
CH3 CH3CH3
CH3
OH
H C3
H C3
CH3 CH3 CH3
CH3
OH
Figura 6.7: Plastoquinona oxidada (A) e reduzida (B).
3. Citocromo bf - recebe os elétrons da plastoquinona. 
O complexo protéico é formado por quatro subunidades: 
um citocromo f de 33kDa, um citocromo b563 de 23kDa 
(dois hemes), uma proteína ferro-enxofre (Fe-S) de 20kDa 
e uma proteína de 17kDa.
4. Plastocianina (Pc) - também é uma proteína integral de 
membrana que apresenta uma única cadeia polipeptídica 
de 10 500 Da. Esta proteína tem um centro constituído 
de um átomo de cobre envolvido por duas pontes de 
nitrogênio e duas pontes de enxofre, que lhe confere uma 
geometria tetraédrica. 
5. Fotossistema I (P700) - conjunto de pigmentos ligados 
a proteínas.
6. Ferredoxina - é uma proteína ferro-enxofre solúvel, 
presente no estroma do cloroplasto. 
Figura 6.8: Plastocianina. 
Fonte: http://www.biologie. 
uni-hamburg.de/b-online/
e17/plasto.htm
Cys
Cys S
S
Fe
S
S
Fe
S
S
Cys
Cys
Cys
Cys S
S
Fe S
S
Fe
S
S
Cys
Cys
Fe
S
S
Fe
A B C
Figura 6.9: Ferredoxina. (A) complexo ferro-enxofre de uma proteína Fe2S2 - presente em ferredoxinas vegetais;
(B) complexo ferro-enxofre de proteínas Fe4S4