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TRANSLOCAÇÃO e DISTRIBUIÇÃO de ASSIMILADOS nas PLANTAS Prof. Ms. Silvia Mara Zanela Almeida • Crescimento das plantas – AUMENTA A DISTÂNCIA entre os sítios de absorção e produção dos sítios de crescimento e armazenamento – INTERLIGANDO esses sítios encontram-se tecidos XILEMA e FLOEMA • Função de distribuição e redistribuição dos nutrientes minerais e de solutos na planta Anatomia das árvores • https://www.facebook.com/industriabrasileiradearvores/videos/2178 285169072792/UzpfSTcxNzA0MTUxNTA0NTk1NToxODQ0NTIzNj M1NjMxMDY1/ Folhas Raízes Caules Sistema vascular da folha, caule e raízes (Taiz, 1998) Floema Placa crivada Translocação de soluto • Desenho esquemático de elementos crivados maduros (elementos de tubo crivado). (A) Vista externa, mostrando as placas crivadas e as áreas laterais crivadas. (B) Seção longitudinal, mostrando dois elementos de tubo crivado unidos, formando um tubo crivado. Taiz & Zeiger, 2004 Translocação – Malpighi - Experimento clássico, em 1686 • anelamento da casca do tronco das árvore – acúmulo de carboidratos Representação esquemática do experimento de Malpighi no momento (a) e após longo período de anelamento (b). (Taiz, 1998) Translocação • Em 1928 Mason e Maskell repetiram o experimento - anelamento não afetava, em curto prazo a transpiração das plantas • água translocava-se mais interna no caule - xilema • carboidratos movimentavam-se na região mais externa do caule (perto casca) – floema • A partir de 1940 isótopos radioativos - translocação de assimilados orgânicos ocorria no floema • Pesquisa com fósforo-32 • Fósforo-32 (aplicado nas raízes) não foi interrompido pelo anelamento do floema, porque o xilema não foi afetado Machos - para se alimentar raspam a epiderme de leguminosas e, às vezes, atingem o córtex desfiando-o, no sentido longitudinal, Fêmeas – anelamento para por seus ovos Anelamento e morte de jaqueira Exemplos de Anelamentos Obs.: Plantas jovens de café - geada ou elevadas temperaturas do solo pode provocar anelamento natural do caule, promovendo uma severa murcha da parte aérea (a) Floema não foi bloqueado (b) Floema foi bloqueado acima da folha (c) Floema bloqueado abaixo da folha (d) Floema bloqueado acima e abaixo do pecíolo Rabideu & Burr (1945) – plantas de feijão Padrão de translocação Conclusão: fotoassimilados produzidos pela fotossíntese da folha eram translocados via floema tanto ascendente quanto descendente Translocação • Técnica de Rawistcher • O MÉTODO BIOLÓGICO, SEM CONTAMINAÇÃO, NÃO FOI SUPERADO POR QUALQUER MÉTODO BÁSICO SIMILAR Estilete afídeo Tubo crivado * Afídeos (pulgões e cochonilhas) sugam por 2 a 3 h * Cortar rostro e coletar a seiva exsudada * Coletar seiva sem contaminação O afídeo Longistigma caryae alimentando-se no caule da Tília (Tilia americana). Solução rica em sacarose. Raven, P.H; Evert, R.F & Eichhorn, S.E – Biologia Vegetal, 2001. Substâncias transportadas pelo floema • Quantitativamente a água é a substância mais transportada pelo floema Substância Concentração (mg.ml-1) Açúcar 80,0 – 106,8 Aminoácidos 5,2 Ácidos orgânicos 2,0 – 3,2 Proteínas 1,45 – 2,2 Cloreto 0,355 – 0,675 Fosfato 0,350 – 0,550 Potássio 2,3 – 4,4 Magnésio 0,109 – 0,122 Composição da seiva do floema de feijão castor (Ricinus communis) Velocidade de translocação dos assimilados • Varia - na espécie e planta - condição ambiental - FORÇA DO DRENO PESQUISAS → intensidade da translocação no floema avaliando o aumento do peso seco de frutos, tubérculos, raízes de reserva e outros órgãos – A MAGNITUDE DA TRANSLOCAÇÃO dificuldades: – aumentar peso - própria fotossíntese – perder peso - respiração ou da exportação de assimilados Velocidade de translocação dos assimilados • Técnicas de marcação com isótopos radioativos (C14, P32, etc.) - medidas precisas da intensidade de translocação – Diferentes metabólitos são transportados à velocidades variáveis pelo floema • Os açúcares normalmente movem-se mais rapidamente que o P32 e mesmo a H2O tritiada (H 3) Algumas velocidades de transporte em diferentes espécies Cana-de-açúcar ................................ 84 – 270 cm/h Soja .................................................. 100 cm/h Uva ................................................... 60 cm/h Beterraba .......................................... 85 – 100 cm/h Salgueiro ...........................................24 g/ cm/h FONTE E DRENO • A translocação ocorre de áreas de produção de fotossintatos, denominadas Fontes, para áreas de metabolismo intenso ou órgãos de reserva denominadas Dreno. Carregamento do floema Esquema das rotas de carregamento do floema nas folhas - fonte. Via simplástica. Taiz & Zeiger, 2004 • Transporte – A fonte exporta enquanto o dreno importa assimilados FONTE DRENOTRANSLOCAÇÃO Exemplos • Um órgão pode ser fonte numa fase e dreno em outra – Folhas maduras são fontes, enquanto folhas novas em crescimento são drenos – Um tubérculo em formação é dreno, mas ao germinar passa a ser fonte – Raízes de cafeeiros logo após a recepagem (retirada da parte aérea a cerca de 30 cm do solo), passam de dreno para fonte • Obs.: Para se evitar a paralização do crescimento radicular, na fase de fonte - ideal fazer a “recepa com pulmão” • Evento Metabólico – Fontes - produzem assimilados, pela fotossíntese ou por mobilização de reservas – Drenos - utilizam assimilados na respiração e crescimento ou armazenam assimilados O transporte no floema é bidirecional A direção do transporte é determinada pela distância relativa entre as áreas de produção e consumo de fotoassimilados Força da Fonte e do Dreno • Força da fonte → medida da produção de assimilados • Força do dreno → medida da utilização de assimilados Força da Fonte = Tamanho da Fonte x Atividade da Fonte Força do Dreno = Tamanho do Dreno x Atividade do Dreno Força da fonte – Tamanho da fonte→ área foliar da planta – Atividade da fonte → TAL (taxa de fotossíntese) • Medindo-se o tamanho da fonte em dm2 e atividade em g x dm-2 x dia-1 (TAL), a força da fonte seria igual a (dm2) x (g x dm-2 x dia-1) = g x dia-1 Força da Fonte = Tamanho da Fonte x Atividade da Fonte – Tamanho do dreno → peso do órgão - raiz, ramos e folhas em crescimento, frutos e etc. – Atividade do dreno → TCR • Considerando-se um meristema em crescimento, o tamanho poderia ser medido em g, enquanto a atividade poderia ser expressa em g x g-1 x dia-1 (Taxa de crescimento relativo -TCR), o que daria a força do dreno em g x dia-1, ou seja: (g) x (g x g-1 x dia-1) = g x dia-1 Força do Dreno = Tamanho do Dreno x Atividade do Dreno Força do dreno Força da Fonte e do Dreno • Não basta a presença da fonte ou do dreno → é preciso que sejam FUNCIONAIS – Fonte → qualquer fator adverso a fotossíntese afeta a força da fonte por afetar a sua atividade → ainda que as folhas estejam presentes – Dreno → na época de crescimento mínimo ou máxima expansão dos frutos a sua força é drasticamente diminuída • Maior tamanho Não significa maior força – Planta super enfolhada - força da fonte diminuída devido ao auto-sombreamento - afetando a atividade – Excesso de fruto - diminui a força do dreno Força da Fonte e do Dreno • Força do dreno varia →desenvolvimento da planta – Crescimento vegetativo → regiões apicais da parte aérea e das raízes - principais drenos – Crescimento reprodutivo → frutos - drenos preferenciais • Competição forte entre os drenos - as reservas de carboidratos das raízes e do lenho são rapidamente esgotadas pelos botões florais e frutos – Culminando com a morte descendente de ramos e raízes Mecanismo de transporte no floema – A Teoria do Fluxo de Pressão ou Massa ou Teoria de Munch elaborada por Ernest Munch em 1930 é a MAISAMPLAMENTE ACEITA entre os conceitos de mecanismos de movimento de solutos orgânicos nas plantas Teoria do Fluxo de Pressão/ Massa ou Teoria de Munch Folhas→ produção de assimilados (açúcares) - fotossíntese • Aumento na concentração de açúcares (sacarose) - gera decréscimo no potencial osmótico (s) dessas células decrescendo o potencial hídrico (w) • Em resposta a queda do potencial hídrico as células dos tubos crivados absorvem água, aumentando a pressão hidrostática (P ou p) Regiões crescimento, reserva e respiração (raízes e frutos) • abaixamento na concentração de sacarose → reduz pressão hidrostática (P ou p) • Gradientes de pressão hidrostática entre fonte e dreno - fluxo de pressão da solução de carboidratos da região de produção (fonte) para a região de consumo (dreno) Taiz & Zeiger, 2004 O mecanismo do fluxo de pressão pode ser também ilustrado como um modelo físico Modelo físico de fluxo de pressão • Suponhamos que A e B são os dois osmômetros permeáveis a água • Osmômetro “A” contendo uma solução de baixo s (sacarose concentrada, por exemplo) • Osmômetro “B” contendo, inicialmente, água pura (s = 0) e com o decorrer do tempo recebendo soluto do osmômetro “A” (s vai diminuindo) • Quando os dois osmômetros são colocados em água, no interior de um sistema de dois vasos comunicantes, devido a uma diferença de s, a água entrará em “A” aumentando a sua pressão hidrostática (P ou p) fazendo a solução mover-se através do tubo “C” de “A” para “B” • No osmômetro “B” a água será forçada a sair • O fluxo continuará até que as concentrações da sacarose (s) em “A” e “B” sejam igualadas • O osmômetro “A” pode ser comparado a uma Fonte e o “B” a um Dreno. Este processo somente persistiria caso fosse possível repor a sacarose no osmômetro “A” e retirá-la no osmômetro “B”
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