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Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA Histologia do aparelho Respiratório O aparelho respiratório é constituído pelos pulmões e um sistema de tubos que comunicam o parênquima pulmonar com o meio exterior. É costume distinguir no aparelho respiratório uma porção condutora, que compreende as fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos, e uma porção respiratória (na qual ocorrem as trocas de gases), constituída pelos bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes muito delgadas, que facilitam a troca do CO2 do sangue pelo O2 do ar inspirado. A maior parte do parênquima pulmonar é constituída por alvéolos. Além de possibilitar a entrada e a saída de ar, a porção condutora exerce as importantes funções de limpar, umedecer e aquecer o ar inspirado, para proteger o delicado revestimento dos alvéolos pulmonares. Para assegurar a passagem contínua de ar, a parede da porção condutora é constituída por uma combinação de cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso, o que lhe proporciona suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade. A mucosa da parte condutora é revestida por um epitélio especializado, o epitélio respiratório. A maior parte da porção condutora é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com muitas células caliciformes, denominado epitélio respiratório. O epitélio respiratório típico consiste em cinco tipos celulares. O tipo mais abundante é a célula colunar ciliada. Cada uma tem cerca de 300 cílios na sua superfície apical e, embaixo dos corpúsculos basais dos cílios, há numerosas mitocôndrias, que fornecem ATP para os batimentos ciliares. Em termos quantitativos, vêm em segundo lugar as células caliciformes, que são secretoras de muco. As demais células colunares são conhecidas como células em escova, em virtude dos numerosos microvilos existentes em suas superfícies apicais. Na base das células em escova há terminações nervosas aferentes, e essas células são consideradas receptores sensoriais. Existem ainda as células basais, que são pequenas e arredondadas, também apoiadas na lâmina basal, mas que não se estendem até a superfície livre do epitélio. Essas células são células-tronco que se multiplicam continuamente, por mitose, e originam os demais tipos celulares do epitélio respiratório. Finalmente, encontra-se a célula granular, que parece a célula basal, mas contém numerosos grânulos. A cavidade nasal é revestida por mucosa com diferentes estruturas, segundo a região considerada. Distinguem-se na cavidade nasal três regiões: o vestíbulo, a área respiratória e a área olfatória. 2 1 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA O vestíbulo é a porção mais anterior e dilatada da cavidade nasal; sua mucosa é continuação da pele do nariz, e possui grande variação entre as espécies, na maioria é constituído de epitélio pavimentoso estratificado queratinizado. Porém o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lamina própria da mucosa. Os pelos curtos (vibrissas) e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas existentes no vestíbulo constituem uma barreira à penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. A área respiratória compreende a maior parte da cavidade nasal. A mucosa dessa região é recoberta por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado, com muitas células caliciformes. Nesse local a lâmina própria contém glândulas mistas (serosas e mucosas), cuja secreção é lançada na superfície do epitélio. O muco produzido pelas glândulas mistas e pelas células caliciformes prende microrganismos e partículas inertes, sendo deslocado ao longo da superfície epitelial em direção à faringe, pelo batimento ciliar. Esse deslocamento do muco protetor, na direção do exterior, é importante para proteger o aparelho respiratório. Ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atribuindo- se ao plexo venoso função importante nesse aquecimento. A área olfatória é uma região situada na parte superior da cavidade nasal, sendo responsável pela sensibilidade olfatória. Essa área é revestida pelo epitélio olfatório, que contém os quimiorreceptores da olfação. O epitélio olfatório é um epitélio pseudoestratificado colunar, formado por três tipos celulares. As células de sustentação são prismáticas, largas no seu ápice e mais estreitas na sua base; apresentam, na sua superfície, microvilos que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. Essas células têm um pigmento acastanhado que é responsável pela cor amarelo-castanha da mucosa olfatória. As células basais são pequenas, arredondadas, e situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação; são as células-tronco do epitélio olfatório. As células olfatórias são neurônios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque seus núcleos se localizam em uma posição mais inferior. Suas extremidades (dendritos) apresentam dilatações elevadas, de onde partem cílios, que são quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Os seios paranasais são cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmoide e esfenoide revestidas por mucosa - epitélio colunar pseudoestratificado. Os seios paranasais se comunicam com as fossas nasais e abrem-se no meato nasal médio. O muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pela atividade das células epiteliais ciliadas. A nasofaringe é a porção final da cavidade nasal e possui epitélio colunar pseudoestratificado para pavimentoso estratificado. 3 1 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA A Laringe é um tubo de forma irregular que une a faringe à traqueia. Suas paredes contêm peças cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. As cartilagens mantêm o lúmen da laringe sempre aberto, garantindo a livre passagem do ar. As peças cartilaginosas maiores (tireoide, cricoide e a maior parte das aritenoides) são do tipo hialino, as demais são do tipo elástico. A mucosa forma dois pares de pregas que provocam saliência no lúmen da laringe. O primeiro par, superior, constitui as falsas cordas vocais (ou pregas vestibulares). O segundo par, inferior, constitui as cordas vocais verdadeiras, que apresentam um eixo de tecido conjuntivo muito elástico. Quando o ar passa através da laringe, esses músculos podem contrair-se, modificando a abertura das cordas vocais e condicionando a produção de sons com diferentes tonalidades. Na face ventral e parte da face dorsal da epiglote, bem como nas cordas vocais verdadeiras, o epitélio está sujeito a atritos e desgaste, sendo, portanto, do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões é do tipo respiratório, com cílios que vibram em direção à faringe. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas (serosas e mucosas) e tecido lifatico. A traqueia é uma continuação da laringe e termina ramificando- se nos dois brônquios extrapulmonares e um tubo revestido internamente por epitélio do tipo respiratório, o epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com celulas caliciformes. A lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. Contém glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem no lúmen traqueal. A secreção, tanto das glândulas como das células caliciformes, forma um tubo viscoso continuo, que é levado em direção à faringe pelos batimentos ciliares, para remover partículas de pó que entram com o ar inspirado. Além da barreira de muco, as vias respiratórias apresentam outro sistema de defesa 4 1 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA contrao meio externo, representado pela barreira linfocitária de função imunitária, rica em plasmócitos (nódulos linfáticos e linfonodos), distribuídos ao longo da porção condutora do aparelho respiratório. A traqueia apresenta um número variável de cartilagens hialinas, em forma de C, cujas extremidades ivres estão voltadas para o lado posterior. Ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso prendem-se ao pericôndrio e unem as porções abertas das peças cartilaginosas em forma de C. A traqueia ramifica-se originando dois brônquios que, após curto trajeto, entram nos pulmões através do hilo. Esses brônquios são chamados de primários. Pelo hilo também entram artérias e saem vasos linfáticos e veias. Todas essas estruturas são revestidas por tecido conjuntivo denso, sendo o conjunto conhecido por raiz do pulmão. Os brônquios primários, ao penetrarem os pulmões, dirigem-se para baixo e para fora, dando origem a três brônquios no pulmão direito e dois no esquerdo. Cada brônquio supre um lobo pulmonar.Esses brônquios lobares dividem-se repetidas vezes, originando brônquios cada vez menores, sendo os últimos ramos chamados de bronquíolos. Cada bronquíolo penetra um lóbulo pulmonar, no qual se ramifica, formando de cinco a sete bronquíolos terminais. Cada bronquíolo terminal origina um ou mais bronquíolos respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória, a qual, por sua vez, compreende os ductos alveolares, os sacos alveolares e os alvéolos. Os brônquios primários, na sua porção extrapulmonar, têm a mesma estrutura observada na traqueia. À medida que se caminha para a porção respiratória, observa-se simplificação na estrutura desse sistema de condutos, bem como diminuição da altura do epitélio. Deve-se ressaltar, entretanto, que essa simplificação é gradual, não havendo transição brusca. Nos ramos maiores dos brônquios, a mucosa é idêntica à da traqueia, enquanto nos ramos menores o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado. A lâmina própria é rica em fibras elásticas. Segue-se à mucosa uma camada muscular lisa, formada por feixes musculares dispostos em espiral que circundam completamente o brônquio. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas. Os bronquíolos são segmentos intralobulares, tendo diâmetro de 1mm ou menos: não apresentam cartilagem, glândulas ou nódulos linfáticos. O epitélio, nas porções iniciais, é cilíndrico simples ciliado, passando a cúbico simples, ciliado ou não, na porção final. Quando se compara a espessura das paredes dos brônquios com a dos bronquíolos, nota-se que a musculatura bronquiolar é relativamente mais desenvolvida que a brônquica. Denominam-se bronquíolos terminais as últimas porções da árvore brônquica. Têm estrutura semelhante à dos bronquíolos, tendo, porém, parede mais delgada, revestida internamente por epitélio colunar baixo ou cúbico, com 5 1 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA células ciliadas e não ciliadas. Os bronquíolos terminais têm ainda as células de Clara, não ciliadas, que apresentam grãnulos secretores em suas porções apicais. As células de Clara secretam proteínas que protegem o revestimento bronquiolar contra determinados poluentes do ar inspirado e contra inflamações. Cada bronquíolo terminal se subdivide em dois ou mais bronquíolos respiratórios que constituem a transição entre a porção condutora e a respiratória. O bronquíolo respiratório é um tubo curto, às vezes ramificado, com estrutura semelhante à do bronquíolo terminal, exceto pela existência de numerosas expansões saculiformes constituídas por alvéolos, onde ocorrem trocas de gases. A medida que a árvore respiratória se prolonga no parênquima pulmonar, aumenta o número de alvéolos que se abrem no bronquíolo respiratório, até que a parede passa a ser constituída apenas de alvéolos, e o tubo passa a ser chamado de ducto alveolar. Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por epitélio simples plano cujas células são extremamente delgadas. Uma matriz rica em fibras elásticas e contendo também fibras reticulares constitui o suporte para os ductos e alvéolos. Nas bordas dos alvéolos, a lâmina própria apresenta feixes de músculo liso. Funcionalmente, as fibras elásticas são importantes, porque se distendem durante a inspiração e se contraem passivamente na expiração. O ducto alveolar termina em um alvéolo único ou em sacos alveolares constituídos por diversos alvéolos. Os alvéolos são estruturas encontradas nos sacos alveolares, ductos alveolares e bronquíolos respiratórios; constintuem as últimas porções da árvore brônquica, sendo os responsáveis pela estrutura esponjosa do parênquima pulmonar. A parede interalveolar é formada por três tipos celulares principais: células endoteliais dos capilares, pneumócitos tipo I e pneumócitos tipo II. O pneumócito tipo I, também chamado de célula alveolar pavimentosa, tem núcleo achatado, fazendo uma ligeira saliência para o interior do alvéolo. Os pneumócitos tipo I apresentam zônulas de oclusão, que impedem a passagem de fluidos do espaço tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos. A principal função dos pneumócitos tipo I é constituir uma barreira de espessura mínima para possibilitar as trocas de gases e ao mesmo tempo impedir a passagem de líquido. Os pneumócitos tipo II, são células arredondadas que ficam sempre sobre a membrana basal do epitélio alveolar, como parte desse epitélio. O pneumócitos tipo II, produz um fosfolipídio surfactante. O surfatante exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força 6 1 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA necessária para a inspiração, facilitando a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a expiração.
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