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Fisiologia - Funções secretoras do trato gastrointestinal

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fisiologia 
funções secretoras do trato gastrointestinal 
 
No trato gastrointestinal (TGI), as glândulas secretoras 
servem a duas funções primárias: 
1. enzimas digestivas são secretadas na maioria 
das áreas do TGI, desde a boca até a 
extremidade distal do íleo 
2. glândulas mucosas, desde a boca até o ânus, 
promovem muco para lubrificar e proteger 
todas as partes do trato alimentar 
A maioria das secreções digestivas é formada em 
resposta à presença de alimento no trato alimentar 
Até mesmo os tipos de enzimas e outros constituintes 
das secreções variam de acordo com os tipos de 
alimento presentes 
 
Princípios gerais da secreção 
ESTIMULAÇÃO DAS GLÂNDULAS 
• a produção local de quantidades moderadas a 
grandes de sucos resulta de estimulação por contato 
direto das células glandulares superficiais com o 
alimento 
• a estimulação epitelial local também ativa o sistema 
nervoso entérico da parede do trato intestinal 
• os estímulos que ativam esse sistema são: 
estimulação tátil, irritação química e distensão da 
parede do TGI 
• os reflexos resultantes estimulam as células mucosas 
da superfície epitelial e as glândulas profundas da 
parede do TGI a aumentar sua secreção 
• a estimulação dos nervos parassimpáticos para o 
trato alimentar quase sempre eleva a secreção das 
glândulas 
• a estimulação simpática pode ter duplo efeito: 
1. a estimulação simpática por si só normalmente 
aumenta por pouco a secreção 
2. se sobreposta à parassimpática ou à hormonal, 
em geral, reduz a secreção, às vezes, de 
maneira significativa, principalmente devido à 
redução do suprimento de sangue pela 
vasoconstrição 
• no estômago e no intestino, vários hormônios 
gastrointestinais regulam o volume e as 
características químicas das secreções 
• a estimulação hormonal é particularmente importante 
para aumentar a produção de suco gástrico e de 
suco pancreático, quando o alimento entra no 
estômago ou no duodeno 
 
SECREÇÃO PELAS CÉLULAS GLANDULARES 
• o material nutriente tem de se difundir ou ser 
ativamente transportado pelo sangue nos capilares 
para a base da célula glandular 
• mitocôndrias utilizam energia derivada da oxidação 
para formar ATP 
• energia do ATP + substratos dos nutrientes são, 
então, usados para sintetizar as substâncias orgânicas 
das secreções no RER e no complexo de Golgi 
• os materiais da secreção são transportados através 
de túbulos do retículo endoplasmático 
• no Golgi, as substâncias são descarregadas no 
citoplasma sob a forma de vesículas secretoras 
• essas vesículas permanecem armazenadas até que 
sinais do controle nervoso ou hormonal façam com 
que as células secretem os conteúdos vesiculares 
pela superfície apical 
• necessidade secundária da secreção glandular é a 
secreção de água e eletrólitos suficiente para 
acompanhar as substâncias orgânicas 
 
Secreção de saliva 
As principais glândulas salivares são as glândulas 
parótidas, submandibulares e sublinguais 
A saliva contém dois tipos principais de secreção: a 
serosa contendo ptialina e a mucosa contendo mucina 
As glândulas parótidas produzem quase toda a 
secreção de tipo seroso, enquanto as glândulas 
submandibulares e sublinguais produzem secreção 
serosa e mucosa 
 
• a saliva contém quantidade especialmente elevada de 
íons potássio e bicarbonato 
• a secreção da saliva é uma operação de dois 
estágios: o primeiro envolve os ácinos e o segundo, 
os ductos salivares 
• os ácinos produzem secreção primária (ptialina e/ou 
mucina) →	 à medida que flui pelos ductos, a 
composição iônica da saliva é bastante modificada 
1. íons sódio são reabsorvidos ativamente nos 
ductos salivares, e íons potássio são 
ativamente secretados por troca do sódio 
2. a reabsorção do sódio excede a secreção de 
potássio, o que cria negatividade elétrica de -
70 mV →	 faz com que íons cloreto sejam 
reabsorvidos passivamente 
3. íons bicarbonato são secretados pelo epitélio 
dos ductos para o lúmen do ducto →	causado 
pela troca de bicarbonato por íons cloreto e, 
em parte, resulta de processo secretório ativo 
• quando a secreção salivar atinge sua intensidade 
máxima, as concentrações iônicas salivares se 
alteram consideravelmente →	 a velocidade de 
formação de saliva primária pode aumentar em até 
20x →	a modificação no ducto é muito reduzida 
 
REGULAÇÃO NERVOSA 
• as glândulas salivares são controladas principalmente 
por sinais nervosos parassimpáticos que se originam 
nos núcleos salivatórios superior e inferior, no tronco 
cerebral 
• os núcleos são excitados por estímulos gustativos e 
táteis, da língua e de outras áreas da boca e da 
faringe 
• quando a pessoa sente o cheiro ou come os 
alimentos preferidos, a salivação é maior do que 
quando come ou cheira alimento de que não gosta 
• a salivação ocorre, ainda, em resposta aos reflexos 
que se originam no estômago e na parte superior do 
intestino delgado →	a saliva, quando engolida, ajuda a 
remover o fator irritativo do TGI ao diluir ou 
neutralizar as substâncias irritativas 
• a estimulação simpática também pode aumentar por 
pouco a salivação 
• um fator secundário que afeta a secreção salivar é o 
suprimento de sangue para as glândulas, porque essa 
secreção sempre requer nutrientes adequados do 
sangue →	nervos parassimpáticos também dilatam 
moderadamente os vasos sanguíneos 
• parte desse efeito vasodilatador adicional é causado 
pela calicreína, secretada pelas células salivares 
ativadas →	agem como enzima a qual cliva uma das 
proteínas do sangue para formar a bradicinina, 
potente vasodilatador 
 
Secreção gástrica 
A mucosa gástrica tem dois tipos importantes de 
glândulas tubulares: glândulas oxínticas (ou gástricas) e 
glândulas pilóricas 
As glândulas oxínticas secretam ácido clorídrico, 
pepsinogênio, fator intrínseco e muco →	corpo e fundo 
As glândulas pilóricas secretam sobretudo muco →	
antro 
Também secretam o hormônio gastrina 
 
 
 
GLÂNDULAS GÁSTRICAS 
• a glândula gástrica é composta por 3 tipos de células: 
células mucosas do cólon, células pépticas (ou 
principais) e células parietais (ou oxínticas) 
 
 
 
• quando estimuladas, as células parietais secretam 
solução ácida →	pH da ordem de 0,8 
• ao mesmo tempo que íons de hidrogênio são 
secretados, os íons bicarbonato se difundem para o 
sangue 
• o HCl é formado nas projeções em forma de vilos 
nos canalículos das células parietais e é, então, 
conduzido por esses canalículos até a extremidade 
secretora da célula 
• a principal força motriz para a secreção de HCl é a 
bomba de hidrogênio-potássio 
1. a água, dentro das células parietais, dissocia-se 
em H+ e OH- 
2. o H+ é bombeado para o canalículo pela H+-
K+-ATPase 
3. OH- se acumula e forma bicarbonato (HCO3-), 
a partir do CO2 do metabolismo celular, por 
ação da anidrase carbônica 
4. o HCO3- é transportado através da membrana 
basolateral para o LEC, em troca de Cl- 
5. o Cl- é secretado por canais de cloreto para os 
canalículos →	 solução concentrada de ácido 
hidroclorídrico 
6. o HCl é secretado para fora pela extremidade 
aberta do canalículo no lúmen da glândula 
7. a água passa para os canalículos por osmose 
devido aos íons extras secretados nos 
canalículos 
 
 
• a maior parte da capacidade do estômago de 
prevenir o vazamento do ácido de volta pode ser 
atribuída à BARREIRA GÁSTRICA →	muco alcalino e 
junções estreitas entre as células epiteliais 
• ACETILCOLINA: excita a secreção de pepsinogênio 
pelas células pépticas, de ácido pelas células parietais 
e de muco pelas células da mucosa 
• GASTRINA E HISTAMINA: estimulam fortemente a 
secreção de ácido pelas células parietais, mas têm 
pouco efeito sobre as outras células 
• o pepsinogênio, quando secretado, não tem atividade 
digestiva →	quando entra em contato com o HCl, é 
clivado para formar pepsina ativa 
• a pepsina atua como enzima proteolítica em pH 
muito ácido (entre 1,8 e 3,5) 
• o fator intrínseco, secretado pelas células parietais, é 
essencial para a absorção de vitaminaB12 no íleo 
 
 
 
GLÂNDULAS PILÓRICAS 
• são estruturalmente semelhantes às glândulas 
oxínticas, mas contêm poucas células pépticas e 
quase nenhuma célula parietal 
• contêm essencialmente células mucosas idênticas às 
células mucosas do colo das glândulas oxínticas 
• secretam quantidade particularmente grande de 
muco, que auxilia na lubrificação e na proteção 
gástrica da digestão pelas enzimas gástricas 
• as glândulas pilóricas também secretam a gastrina, 
que tem papel crucial no controle da secreção 
gástrica 
 
CÉLULAS MUCOSAS DA SUPERFÍCIE 
• presente entre as glândulas estão as células mucosas 
superficiais 
• elas secretam grande quantidade de muco muito 
viscoso, que recobre a mucosa gástrica com camada 
gelatinosa de muco 
• forma uma barreira de proteção para a parede 
gástrica, bem como contribui para a lubrificação do 
transporte de alimento 
• muco alcalino →	a parede gástrica subjacente normal 
não é exposta à secreção proteolítica muito ácida 
do estômago 
 
ESTIMULAÇÃO DA SECREÇÃO DE ÁCIDO 
• as células parietais são controladas por outro tipo de 
célula, denominada CÉLULAS SEMELHANTES ÀS 
ETEROCROMAFINS (células ECL), cuja função 
primária é secretar histamina 
• as células ECL se localizam na submucosa 
• a intensidade da secreção de HCl está diretamente 
relacionada à quantidade de histamina secretada pelas 
células ECL 
• a secreção de histamina é estimulada pela gastrina, 
formada na porção antral da mucosa gástrica 
• a gastrina é secretada pelas células G localizadas nas 
glândulas pilóricas no estômago distal 
• quando a carne ou outros alimentos proteicos 
atingem a região antral do estômago, algumas das 
proteínas têm efeito estimulador das células G 
 
REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE PEPSINOGÊNIO 
• a estimulação da secreção de pepsinogênio ocorre 
em resposta a dois principais tipos de sinais 
1. acetilcolina liberada pelo plexo mioentérico 
2. ácido no estômago 
• o ácido provoca reflexos nervosos entéricos que 
amplificam os sinais nervosos para as células pépticas 
• a secreção de pepsinogênio é fortemente 
influenciada pela quantidade de ácido no estômago 
 
Secreção pancreática 
O pâncreas é uma grande glândula composta, com a 
maior parte de sua estrutura semelhante à das 
glândulas salivares 
As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas 
pelos ácinos pancreáticos 
Grandes volumes de solução de bicarbonato de sódio 
são secretados pelos ductos pequenos e maiores que 
começam nos ácinos 
O suco pancreático é secretado de modo mais 
abundante em resposta à presença de quimo nas 
porções superiores do intestino delgado 
As características do suco pancreático são 
determinadas, até certo ponto, pelos tipos de alimento 
no quimo 
 
ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS 
• a secreção pancreática contém enzimas para digerir 
os 3 principais grupos de alimentos: proteínas, 
carboidratos e gorduras 
• as mais importantes enzimas pancreáticas para a 
digestão de proteínas são: tripsina, quimiotripsina, 
carboxipolipeptidase 
• a enzima pancreática para a digestão de carboidratos 
é a amilase pancreática 
• as principais para a digestão de gordura são: lipase 
pancreática, colesterol esterase e fosfolipase 
• quando sintetizadas, as enzimas digestivas 
proteolíticas estão em formas inativas →	são ativadas 
após serem secretadas no trato intestinal 
• o tripsinogênio é ativado pela enzima enterocinase, 
mas também pode ser ativado, autocataliticamente, 
pela própria pepsina já formada 
• o quimiotripsinogênio e a procarboxipolipeptidase são 
ativadas pela tripsina 
• é importante que as enzimas proteolíticas não fiquem 
ativadas até depois de chegarem ao intestino →	
podem digerir o próprio pâncreas 
• por isso, as células do pâncreas secretam 
simultaneamente a substância inibidor de tripsina →	
já que a tripsina ativa as outras enzimas proteolíticas 
pancreáticas, o inibidor de tripsina evita também sua 
ativação 
 
SECREÇÃO DE ÍONS BICARBONATO 
• íons bicarbonato e água são secretados basicamente 
pelas células epiteliais dos ductos que se originam nos 
ácinos 
• provê grande quantidade de alcalino suco 
pancreático, que serve para neutralizar o HCl no 
duodeno, vindo do estômago 
• etapas da secreção: 
1. CO2 se difunde para as células e combina-se 
com H2O, por meio da anidrase carbônica, para 
formar ácido carbônico (H2CO3) 
2. o H2CO3 dissocia-se em íons bicarbonato e 
hidrogênio 
3. mais íons bicarbonato entram na célula por 
cotransporte com Na+ 
4. os íons bicarbonato são trocados por Cl- por 
transporte ativo através da membrana luminal 
da célula →	o cloreto que entra é reciclado 
mediante canais de cloreto 
5. os íons H+ são trocados por Na+ na membrana 
basolateral da célula 
6. o movimento global de Na+ e bicarbonato do 
sangue para o ducto cria um gradiente de 
pressão osmótica que causa fluxo de H2O 
também →	 solução de bicarbonato quase 
isosmótica 
 
 
 
REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 
• três estímulos básicos são importantes na secreção 
pancreática: acetilcolina, CCK e secretina 
• acetilcolina e CCK estimulam as células acinares do 
pâncreas, levando à produção de grande quantidade 
de enzimas digestivas pancreáticas 
• a secretina. em contrapartida, estimula a secreção de 
grandes volumes de solução aquosa de bicarbonato 
de sódio pelo epitélio do ducto pancreático 
• quando todos os diferentes estímulos da secreção 
pancreática agem ao mesmo tempo, a secreção 
total é bem maior do que a soma das secreções 
ocasionadas por cada um deles separadamente →	se 
potencializam 
• FASES DA SECREÇÃO PANCREÁTICA: 
1. FASE CEFÁLICA: o sinal nervoso que causa 
secreção de gastrina também ocasiona a 
liberação de acetilcolina pelas terminações 
nervosas vagais no pâncreas; isso é 
responsável por cerca de 20% das enzimas 
pancreáticas após uma refeição 
2. FASE GÁSTRICA: a estimulação nervosa da 
secreção de enzima continua, sendo 
responsável por cerca de 5% a 10% de 
secreção enzimática após uma refeição 
3. FASE INTESTINAL: após a penetração do 
quimo no intestino delgado, a secreção 
pancreática se torna abundante, principalmente 
em resposta à secreção hormonal. Além disso, 
a CCK determina um aumento ainda maior na 
secreção de enzimas 
• quando o quimo ácido penetra no duodeno oriundo 
do estômago, o HCl causa a liberação de pró-
secretina e a ativação as secretina, que é 
subsequentemente absorvida pelo sangue 
• a secretina, por sua vez, estimula o pâncreas a 
secretar grande quantidade de fluido que contenha 
uma alta concentração de íons bicarbonato 
• a presença do alimento na parte superior do intestino 
delgado também causa a liberação de CCK pelas 
células I 
• esse efeito resulta especialmente da presença de 
proteases e peptonas e da cadeia longa de ácidos 
graxos 
• o HCl do suco gástrico também causa liberação de 
CCK em pequenas quantidades 
 
 
 
 
 
 
 
Secreção da bile pelo fígado 
A bile serve a duas funções importantes: 
↪	 tem papel importante na digestão e absorção de 
gorduras, pois os ácidos biliares realizam duas funções: 
(1) ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura 
e (2) ajudam a absorção dos produtos finais da digestão 
das gorduras através da membrana mucosa intestinal 
↪	serve como meio de excreção de diversos produtos 
do sangue, incluindo a bilirrubina, produto da destruição 
da hemoglobina, e o colesterol em excesso 
 
ANATOMIA FISIOLÓGICA 
• a bile é secretada pelo fígado em duas etapas 
1. a porção inicial, que é secretada pelos 
hepatócitos, contém grandes quantidades de 
ácidos biliares, colesterol e outros constituintes 
orgânicos →	é secretada para os canalículos 
biliares entre as células hepáticas nas lâminas 
hepáticas 
2. uma solução aquosa de íons Na+ e HCO3- é 
adicionada à bile conforme ela flui através dos 
dutos biliares. Essa secreção secundária é 
estimulada pela secretina, causando aumento 
da quantidade de íons bicarbonato, que 
suplementam as secreções pancreáticas na 
neutralização do ácido gástrico 
• a maior parteda bile é, nas condições normais, 
armazenada na vesícula biliar, até ser secretada para 
o duodeno 
• até 12 horas de secreção de bile podem ser 
armazenadas na vesícula biliar, pois água, sódio, 
cloreto e grande parte de outros eletrólitos é 
continuamente absorvida pela mucosa da vesícula 
biliar →	 concentra os constituintes restantes (sais 
biliares, colesterol, lectinina e bilirrubina) 
• quando o alimento começa a ser digerido no TGI 
superior, a vesícula biliar começa a se esvaziar 
• o esvaziamento da vesícula se dá por contrações 
rítmicas da parede da vesícula, com o relaxamento 
simultâneo do esfíncter de Oddi 
• o estímulo mais potente para as contrações da 
vesícula é o CCK 
• a vesícula biliar também é estimulada, com menor 
intensidade, por fibras nervosas secretoras de 
acetilcolina, tanto no nervo vago como no sistema 
nervoso entérico 
 
 
 
FUNÇÃO DOS SAIS BILIARES 
• o precursor dos sais biliares é o colesterol, presente 
na dieta ou sintetizado nas células hepáticas 
• o colesterol é, primeiro, convertido em ácido cólico 
ou ácido quenodesoxícólico, em quantidades 
aproximadamente iguais 
• esses ácidos se combinam em maior parte com 
glicina e, em menor parte, com taurina para formar 
ácidos biliares glico e tauroconjugados →	 são 
secretados para a bile 
• têm ação detergente →	diminui a tensão superficial 
das partículas, permite que a agitação no trato 
intestinal as quebre em partículas diminutas →	função 
emulsificante ou detergente 
• ajudam na absorção de ácidos graxos, 
monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios pelo 
trato intestinal →	 formação de complexos físicos 
bem pequenos com esses lipídios, denominados 
MICELAS e são semissolúveis no quimo →	 são 
“carregados” nessa forma para a mucosa intestinal, 
de onde são então absorvidos pelo sangue 
 
 
 
Secreções do intestino delgado 
GLÂNDULAS DE BRUNNER 
• são glândulas mucosas compostas localizadas na 
parede dos primeiros centímetros do duodeno, 
especialmente entre o piloro e a papila de Vater 
• secretam grande quantidade de muco alcalino em 
resposta a: 
1. estímulos táteis ou irritativos na mucosa 
duodenal 
2. estimulação vagal, que causa maior secreção 
das glândulas de Brunner, concomitantemente 
ao aumento da secreção gástrica 
3. hormônios gastrointestinais, especialmente a 
secretina 
• seu muco protege a parede duodenal da digestão 
pelo suco gástrico, muito ácido 
• além disso, contém íons bicarbonato, que se somam 
aos íons bicarbonato da secreção pancreática e da 
bile hepática 
• as glândulas de Brunner são inibidas por estimulação 
simpática 
 
 
 
CRIPTAS DE LIEBERKÜHN 
• estão na superfície do intestino delgado, entre as 
vilosidades intestinais 
• cobertas por epitélio composto por dois tipos de 
células: caliciformes (secretam muco) e enterócitos 
• as secreções intestinais são formadas pelos 
enterócitos das criptas →	são semelhantes ao LEC e 
têm pH ligeiramente alcalino 
• as secreções são também reabsorvidas com rapidez 
pelas vilosidades 
• o fluxo de líquido proporciona veículo aquoso para a 
absorção de substâncias do quimo 
• assim, a função primária do intestino delgado é a de 
absorver nutrientes e seus produtos digestivos para 
o sangue 
• acredita-se que envolva pelo menos dois processos 
ativos de secreção: (1) secreção ativa de íons cloreto 
nas criptas e (2) secreção ativa de íons bicarbonato 
• essas secreções geram diferença de potencial 
elétrico de íons sódio com carga positiva através da 
membrana para o líquido secretado 
• todos os íons em conjunto causam o fluxo osmótico 
de água 
• as secreções intestinais não contêm quase nenhuma 
enzima 
• os enterócitos contêm de fato enzimas digestivas 
que digerem substâncias alimentares específicas 
enquanto eles estão sendo absorvidos através do 
epitélio 
• essas enzimas são: diversas peptidases, sucrase, 
maltase, isomaltase, lactase e lipase intestinal 
 
 
 
REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DO INTESTINO 
DELGADO 
• os mais importantes processos de regulação da 
secreção do intestino delgado são reflexos nervosos 
entéricos locais, em especial reflexos desencadeados 
por estímulos táteis ou irritantes do quimo sobre os 
intestinos 
 
Secreção de muco pelo intestino grosso 
• a mucosa do intestino grosso tem muitas criptas de 
Lieberkühn; entretanto, ao contrário do intestino 
delgado, não existem vilos 
• as células epiteliais são células mucosas que secretam 
apenas muco →	 secreção preponderante no 
intestino grosso 
• esse muco contém quantidade moderada de íons 
bicarbonato 
• a secreção é regulada principalmente pela 
estimulação tátil direta das células epiteliais que 
revestem o intestino grosso e por reflexos nervosos 
locais 
• durante a estimulação parassimpática intensa, muitas 
vezes causada por distúrbios emocionais, tanto muco 
pode ser secretado pelo intestino grosso que a 
pessoa tem movimentos intestinais a curtos períodos 
• o muco protege a parede intestinal contra 
escoriações, mas, além disso, proporciona meio 
adesivo para o material fecal 
• também protege a parede intestinal da intensa 
atividade bacteriana que ocorre nas fezes 
• com pH alcalino, constitui barreira para impedir que 
os ácidos formados nas fezes ataquem a parede 
intestinal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referência: 
HALL, John E. Tratado de Fisiologia Médica de Guyton e Hall. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 1176 p.

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