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1 Carboidratos Os carboidratos são as moléculas orgânicas mais abundantes do ambiente terrestre. Eles também podem ser chamados de açucares, glicídios, sacarídeos, oses, osídeos ou hidratos de carbono e podem ser considerados a base da dieta de muitos indivíduos. Os carboidratos são, predominantemente, poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas cíclicos, ou substâncias que liberam esses compostos por hidrólise. O grupo dos carboidratos abrange uma vasta gama de moléculas que possuem em comum o fato de apresentarem átomos de carbono na mesma proporção de moléculas de água, segundo a fórmula empírica que segue. Funções: Os carboidratos têm funções estruturais da membrana celular (construtora ou plástica), fornecimento de uma fração significativa de energia, armazenamento energético nos animais, sob a forma de glicogênio e principalmente nos vegetais, sob a forma de amido. Formam parte do arcabouço dos nucleotídeos (DNA e RNA); Elementos estruturais (paredes celulares vegetais; exoesqueletos); Comunicação e reconhecimento celular (glicoproteínas, glicocálice); Fornecimento de energia por meio da glicose; Reserva energética: função desempenhada pelo glicogênio e pelo amido. O glicogênio (forma de armazenamento de glicose no fígado e nos músculos) começa a ser metabolizado apenas quando a glicemia (níveis de glicose no sangue) chega a um nível mínimo. Caso o estoque de glicogênio no fígado esgote (que ocorre entre 12 e 24 horas depois do início de seu uso), passamos então a utilizar o metabolismo de gorduras (1g de gordura é capaz de fornecer 9 Kcal de energia considerada “suja” devido à liberação de corpos cetônicos). Cn(H2O)n A oxidação dos carboidratos é a principal via metabólica fornecedora de energia para a maioria das células não- fotossintéticas, como as dos seres humanos. 2 Resumo das vias para o catabolismo dos carboidratos, das proteínas e da gordura da alimentação. Todas essas vias levam a produção de acetil-CoA, que é oxidada no ciclo do ácido cítrico, produzindo, por fim, ATP pelo processo de fosforilação oxidativa. Catabolismo: quebra (oxidação); Anabolismo: síntese (moléculas menores transformando em maiores). Classificação dos carboidratos Os carboidratos podem ser classificados em: Monossacarídeos: são constituídos por apenas unidades monoméricas. São os mais simples, por exemplo: glicose, frutose, galactose; Oligossacarídeos: possuem entre 2 (dissacarídeos) a 10 monossacarídeos. São cadeias curtas de unidades sacarídicas unidas por ligações glicosídicas; Polissacarídeos: polímeros com 20 ou mais unidades monossacarídicas e podem ser subclassificados em homo polissacarídeos e hetero polissacarídeos; (1) Homo polissacarídeos: composto por mais de 10 monossacarídeos, sendo formado pela mesma unidade monomérica. Ex: quitina, celulose, glicogênio, amido. (2) Hetero polissacarídeos: formados por estruturas diferentes. Dentro deste grupo, podemos destacar os peptidoglicanose os glicosaminoglicanos (ácido hialurônico, líquido sinovial, humor vítreo, etc.) 3 Monossacarídeos Os carboidratos mais simples, os monossacarídeos, são aldeídos ou cetonas que contêm um ou mais grupos hidroxila na molécula. Os monossacarídeos com seis átomos de carbono, glicose e frutose, têm, por exemplo, cinco grupos hidroxila. Se o grupo carbonila está em uma das extremidades da cadeia carbônica (isto é, em um aldeído), o monossacarídeo é uma aldose; se o grupo carbonila está em qualquer outra posição (como uma cetona), o monossacarídeo é uma cetose. Por definição, os monossacarídeos são carboidratos simples que apresentam como protótipo a fórmula Cn(H2)n, de modo que “n” pode variar entre 3 e 7. Deste modo, temos os seguintes tipos de monossacarídeos a depender do “n”: trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses, sendo os mais importantes as pentoses e as hexoses. Pentoses com importância fisiológica Hexoses com importância fisiológica; a frutose oferece prontamente (bioquimicamente), rotas metabólicas mais curtas para obter energia. 4 Fisiopatologia da catarata por aumento da glicemia: O aumento da glicemia, isto é, aumento da quantidade de glicose no sangue é uma consequência, por exemplo, da diabetes melitus, doença em que a insulina é incapaz de mobilizar glicose para a sua quebra. Existem células que precisam de receptores e/ou da ação da insulina para receber e assimilar a glicose. Contudo, algumas outras como as células ovarianas, células da vesícula seminal, do cristalino, da retina, as hemácias, entre outras, não necessitam da ação de hormônios ou de demais receptores, de modo que a glicose entra facilmente em seu citoplasma, de um modo passivo. Nestas células, a glicose é convertida em frutose, monossacarídeo mais preferível para elas para a obtenção de energia. Para isso, a glicose sofre primeiramente a ação da enzima aldose redutase para ser convertida em sorbitol por meio de uma reação rápida e, logo depois, por meio da ação sorbitol desidrogenase, é convertido em frutose através de uma reação mais lenta. No diabético, a glicemia aumentada no sangue circulante faz com que a glicose entre em excesso nas células do cristalino, sendo imediatamente convertido em sorbitol através de uma reação rápida. Em grandes quantidades, o sorbitol não sai do cristalino e nem é metabolizado tão efetivamente como a frutose, a qual para ser obtida, é necessária uma reação mais duradoura. O acúmulo de sorbitol no citoplasma das células do cristalino gera um aumento da pressão osmótica, o que favorece a entrada de água para dentro destas células. A turgência das células causada pelo acúmulo de água predispõe à formação de edema de cristalino e a consequente precipitação de proteínas, gerando uma opacificação generalizada da estrutura do cristalino, o que explica o desenvolvimento de catarata pela maioria dos diabéticos. Epímeros: isômeros de carboidratos especiais que diferem entre si apenas na configuração de um único carbono. Isomeria é o fenômeno caracterizado pela existência de duas ou mais substâncias que apresentam fórmulas moleculares idênticas, mas que diferem em suas fórmulas estruturais. Este fenômeno também ocorre com os carboidratos. Quando o grupo hidroxila no carbono referência está do lado direito na fórmula de projeção (isto é, cadeia aberta), o açúcar é o D-isômero (Ex: D-arabinose). Quando ele está à esquerda, é o L-isômero (L-arabinose). As hexoses encontradas nos organismos vivos são, na maioria, D-isômeros. 5 A reação entre aldeído/cetonas com uma hidroxila → formação de hemicetais (adicionados a uma cetona) e hemiacetais (adicionado a uma aldose); Ciclização: forma mais estável do carboidrato (dentro da própria estrutura um C vai reagir fechando a estrutura); A substituição da segunda OH origina os cetais ou acetais (ligação glicosídica); Desta maneira, as aldoses formam anéis de seis elementos conhecidos como piranoses. As cetoses, por sua vez, formam, mais comumente, anéis com cinco átomos de carbono que e são chamadas de furanoses. Quando ocorre a ciclização de carboidratos, o carbono da carbonila participante da reação é chamado carbono anomérico. Ao construir a forma cíclica dos monossacarídeos, além de nomeá-los como piranoses (quando formarem anéis com 6 carbonos) ou furanoses (quando formarem anéis com 5 carbonos), ainda os designamos como anômeros α ou β.Chamamos o monossacarídeo de anômero α quando a hidroxila apresenta-se em um plano mais baixo que o carbono 1 das piranoses ou do carbono 2 das furanoses. Chamamos o monossacarídeo de anômero β quando a hidroxila se apresenta em um plano mais alto que o carbono 1 das piranoses ou carbono2 das furanoses. 6 Dissacarídeos Os dissacarídeos são um tipo específico de oligossacarídeos formados por dois monossacarídeos unidos covalentemente entre si por meio de uma ligação glicosídica (do tipo O-glicosil). Esta é formada quando um grupo hidroxila de uma molécula de açúcar reage com o átomo de carbono anomérico da outra molécula de açúcar. Os mais importantes dissacarídeos são: Lactose: Galactose + Glicose (ligação glicosídica β1,4); Sacarose: Frutose + Glicose (ligação glicosídica α1,2); Maltose: Glicose + Glicose (ligação glicosídica α1,4). Polissacarídeos A maioria dos carboidratos encontrados na natureza é encontrada na forma de polissacarídeos, isto é, polímeros formados com a união de mais de 10 unidades monoméricas de monossacarídeos. Os polissacarídeos diferem entre si na identidade das suas unidades monossacarídicas e nos tipos de ligação que os unem, no comprimento de suas cadeias e no grau de ramificação. Desta forma, eles podem ser classificados em homopolissacarídeos e heteropolissacarídeos: Homopolissacarídeos: contêm apenas um único tipo de unidade monomérica; Heteropolissacarídeos: contêm dois ou mais tipos diferentes de unidades monoméricas. Os polissacarídeos de armazenamento mais importantes são o amido nas células vegetais e o glicogênio nas células animais. Esses dois polissacarídeos ocorrem intracelularmente como grandes agregados ou grânulos. As moléculas de amido e glicogênio são altamente hidratadas, porque elas têm muitos grupos hidroxila expostos e capazes de formar pontes de hidrogênio com a água. Amido 7 É formado por várias moléculas de glicose que podem se apresentar na forma de duas frações: a amilose e a amilopectina. O amido apresenta nos vegetais uma função energética análoga ao glicogênio para os animais. Amilose → cadeia longa não ramificada (α1-4); Amilopectina → cadeia longa ramificada (α1-4/ α1-6). Glicogênio Principal polissacarídeo de armazenamento energético das células animais. Como a amilopectina, o glicogênio é um polímero de subunidades de glicose unidas por meio de ligações α1→4, com ligações α1→6 nas ramificações, mas o glicogênio é mais extensamente ramificado e mais compacto que o amido. O glicogênio é especialmente abundante no fígado (onde constitui até 7% do peso úmido do órgão) e no músculo esquelético. O glicogênio é quebrado em glicose por um processo denominado glicogenólise, que ocorre quando a taxa de glicose no sangue está baixa. 8 OBS.: O glicogênio estocado nos músculos só pode ser metabolizado pelas próprias células musculares, uma vez que elas não apresentam aenzimaglicose-6-fosfatase, responsável por retirar o átomo de fósforo da glicose-6-fosfatoestocada dentro da célula. Como vimos anteriormente, apenas a glicose fosforilada pode ser mantida dentro da célula, sendo, desta forma, capaz de gerar energia. Coma ausência da enzimaglicose-6- fosfatase, as células musculares são incapazes de lançar glicose para o sangue quando necessário. Diferentemente das células musculares, os hepatócitos (células do fígado), além de utilizar glicose para o seu próprio consumo energético, podem enviar glicose para a circulação sanguínea e, deste modo, para todas as outras células do corpo por possuírem a enzimaglicose-6- fosfatase. Por esta razão, apenas o glicogênio hepático pode ser utilizado pelo organismo de uma maneira geral como reserva nutricional (inclusive pelas próprias células musculares).
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