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J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 6 HISTOLOGIA Tecido Conjuntivo INTRODUÇÃO GERAL Basicamente, é constituído por diferentes tipos celulares, que se encontram imersos em material intercelular abundante, denominado matriz extracelular (MEC). O tecido conjuntivo é classificado em formas distintas com capacidade para possuir propriedades especiais, sendo capaz de desempenhar diversas funções. Essa variedade se deve a grande diversidade de sua composição, dada pela proporção de seus três componentes: células, substância fundamental e fibras. Todos os tipos são originados do mesênquima, um tecido embrionário formado por células mesenquimais. CÉLULAS MESENQUIMAIS Forma irregular. Vários prolongamentos citoplasmáticos. Núcleo alongado. Nucléolo proeminente. Eucromatina (cromatina frouxa), devido sua alta atividade metabólica. Pobre em organelas mas rica em polirribossomos livres, os quais conferem uma leve basofilia citoplasmática. Imersas em uma MEC abundante com poucas fibras. TIPOS DE CONJUNTIVO Tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD). Tecido mucoso. Tecido elástico. Tecido reticular. Tecido adiposo. Tecido cartilaginoso. Tecido ósseo. Tecido linfoide. Tecido sanguíneo. FUNÇÕES Reforça a estrutura de outros tecidos. Protege e isola órgãos internos, ajudando na defesa e proteção do corpo. Promove integração entre tecidos. Serve de meio para troca. As células que o compõem também apresentam funções variadas em cada tipo. MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) É o principal componente do tecido conjuntivo produzido, inicialmente, pelas células mesenquimais e, posteriormente, pelos fibroblastos. Ela é formada por proteínas fibrosas e um conjunto de macromoléculas, as quais constituem a substância fundamental. FIBRAS Os elementos fibrosos que compõem a MEC são: proteínas fibrilares, fibras colágenas, fibras reticulares e fibras elásticas. PROTEÍNAS FIBRILARES Elas se polimerizam constituindo estruturas complexas como o colágeno e fibrilina, que são a base para a formação das fibras e fibrilas. SISTEMA COLÁGENO O colágeno é uma proteína fibrosa resistente a tensão, sendo ela a mais abundante no corpo, conferindo cerca de 25% da massa proteica total do corpo. Ele é formado por três cadeias polipeptídicas longas organizadas em α-hélice, sendo a glicina, a prolina, a hidroxiprolina e a hidroxilisina os aminoácidos mais abundantes. Sua característica reconhecida é conter a glicina repetida a cada terceira posição da sequência. Já são conhecidos 28 tipos de colágeno, os quais se distinguem por sua composição química, características morfológicas, distribuição e função. Os tipos mais abundantes são o I, II e III. Colágenos fibrilares: As moléculas de colágeno dos tipos I, II, III, V ou XI, podem se agregar para formar fibrilas longas de colágeno. No entanto, o único tipo de fibrila capaz de se associar e formar fibras colagenosas é o tipo I (normalmente, se torna hibrida ao se unir a outro tipo, sendo mais comuns os tipos III e V). Colágenos associados a fibrilas: Os tipos IX, XII e XIV, formam estruturas curas que ligam as fibrilas de colágeno entre si e em outros componentes da MEC. Para formar os diferentes tecidos conjuntivos, as células mesenquimais migram para outra região e envolvem e penetram órgãos em desenvolvimento. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 7 Colágeno que forma rede: O tipo IV se associa formando uma estrutura semelhante a uma rede, exercendo funções de aderência e filtração. Colágeno de ancoragem: O tipo VII formas as fibrilas que ancoram as fibras de colágeno do tipo I à lâmina basal. Sua síntese é realizada por células como fibroblastos, condroblastos, osteoblastos e outras que compõem o tecido conjuntivo: 1. O retículo endoplasmático rugoso produz o procolágeno contendo peptídeos de registro em cada ponta, os quais impedem a sua polimerização e garantem a formação correta da tríplice hélice. 2. Durante essa produção ocorre a hidroxilação de prolinas e lisinas pelas enzimas prolina hidroxilase e lisina hidroxilase, resultando em hidroxiprolina e hidroxilisina. 3. No Complexo de Golgi, o procolágeno é empacotado em vesículas de secreção para ser enviado para o meio extracelular. 4. No meio extracelular, a enzima procolágeno peptidase quebra os peptídeos de registro, transformando o procolágeno em tropocolágeno. 5. O tropocolágeno sofre polimerização e se une com outros formando microfibrilas e, posteriormente, fibrilas colagenosas. Por sua síntese apresentar diversas etapas e depender de muito fatores, têm-se uma alta possibilidade de que ocorram defeitos durante o processo, tanto por falha enzimática quanto por defeitos genéticos. FIBRAS RETICULARES São fibras que compõem o sistema colágeno, formadas predominantemente por colágeno tipo III e tem um pouco do tipo I. ESCORBUTO É uma doença onde ocorre a degeneração do tecido conjuntivo pela falta de vitamina C (ácido ascórbico). Sem essa vitamina, os fibroblastos produzem um colágeno defeituoso. Essa degeneração ocorre de forma notória em regiões onde o tecido conjuntivo se renova com maior frequência, como no ligamento periodontal que fixa os dentes nos processos alveolares da maxila e da mandíbula. A vitamina C serve como cofator para a enzima prolina hidroxilase, a qual atua na hidroxilação da prolina na síntese de colágeno. OSTEOGENESIS IMPERFECTA Doença hereditária causada por mutação nos genes que afetam a produção correta do colágeno, trocando a glicina por outro aminoácido. A glicina é um aminoácido pequeno que se encontra voltado para a parte interna da tríplice hélice do colágeno, gerando maior aproximação entre os aminoácidos e permitindo a formação de ligações, o que confere maior rigidez. Quando esse aminoácido é alterado, a estrutura da proteína é afetada e sua função também. No caso dessa doença, a formação incorreta do colágeno confere fragilidade aos ossos, fazendo com que eles se quebrem facilmente. RENOVAÇÃO DO COLÁGENO A renovação de colágeno varia conforme o tecido, em sua maioria é lenta, com exceção do ligamento periodontal. Para que ocorra é necessário que a enzimas chamadas colagenases quebrem a molécula em duas partes tornando-as mais suscetíveis a ação de proteases inespecíficas. MICROSCOPIA As fibras colágenas são acidófilas sendo coradas em rosa pela eosina, azul pelo tricômio de Mallory, verde pelo tricômio de Masson e velho pelo sirius red. Quando contrastadas com chumbo, as fibrilas de colágeno apresentam estriações determinadas pela sobreposição de tropocolágeno. As faixas escuras são causadas pela retenção de maior quantidade de contraste pelos radicais livres. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 8 As fibrilas que as formam podem se associar a proteoglicanos e glicoproteínas, que as impedem de se unir a outras resultando em uma fibrila fina e delicada. Por serem pequenas e frágeis criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a variação de forma ou volumes, como artérias, fígado, útero e camadas musculares do intestino. Além disso, são encontradas também no músculo liso e órgãos hematopoiéticos como baço, nódulos linfátios e medula óssea vermelha. SISTEMA ELÁSTICO É composto por três tipos de fibras: oxitalânicas, elaunínica e elásticas. Cada uma delas correspondea um diferente estágio da formação da fibra elástica. 1. No primeiro estágio, as fibras oxitalânicas são feixes de microfibrilas sem elasticidade, compostas principalmente por fibrilina, uma glicoproteína capaz de formar uma estrutura para deposição de elastina. 2. No segundo estágio, ocorre a formação das fibras elaunínicas pelo acúmulo de elastina. 3. No terceiro estágio, a elastina continua se agregando a fibrilina até ocupar todo o espaço disponível para ela, formando as fibras elásticas. A elastina para síntese de fibras elásticas é sintetizada pelos fibroblastos, condrócitos e por células musculares lisas. Assim como o colágeno, a elastina é rica em glicina e prolina, além de demosina e isodesmosina. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL É uma mistura incolor e viscosa, altamente hidratada, composta por glicosaminoglicanos (GAG), proteoglicanos e glicoproteínas. Serve para preencher os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo, além de, atuar como lubrificante e barreira contra a penetração de microorganismos. GLICOSAMINOGLICANOS (GAG) Também chamados de mucopolissacarídeos, são polímeros lineares de cadeia longa formados por unidades dissacarídicas (carboidratos), em geral compostas de ácido urônico e de uma hexosamina (glicosamina ou galactosamina). PROTEOGLICANOS Os proteoglicanos são compostos de um eixo proteico ligados covalentemente a um ou mais tipos de GAG não ramificadas. Apresentam uma espessa camada de água de solvatação que envolve a molécula, sendo assim altamente hidratadas. Atuam como componentes estruturas da matriz extracelular e ancoram células a matriz. GLICOPROTEÍNAS MULTIADESIVAS São compostos de proteínas globulares ligadas covalentemente a cadeias de monossacarídios ramificados, sendo o componente proteico o predominante. Possuem a função de ajudarem as células a aderirem aos seus substratos e promoverem a interação de células adjacentes nos tecido. A fibronectina é uma glicoproteína produzida pelos fibroblastos e células epiteliais. Possui sítios de ligação para células, colágeno e GAG. Promove adesão e o movimento celular, a partir da interação com o colágeno. MICROSCOPIA São basófilos, sendo evidenciados em roxo pela hematoxilina. Com exceção do ácido hialurônico, todas as cadeias lineares são ligadas covalentemente a um eixo proteico, formando a molécula de proteoglicano. SÍNDROME DE MARFAN É causada por mutações no gene que codifica a fibrilina, resultando na falta de resistência dos tecidos conjuntivos ricos em fibras elásticas. Pode afetar o coração, os vasos sanguíneos, os olhos e os ossos. MICROSCOPIA As fibras elásticas não são facilmente visualizadas por se corarem fracamente, sendo somente visualizadas quando se agrupam. A fibrilina reduz conforme o aumento da idade, afetando a elasticidade de órgãos como a pele. A elastina é resistente à fervura, à extração com ácido e à digestão com proteases usuais, mas facilmente hidrolisada pela elastase pancreática. MICROSCOPIA Para visualizar as fibras reticulares deve-se ser usada a impregnação pela prata, pois o metal se deposita sobre as fibras deixando sua silhueta visível. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 9 A laminina é outra glicoproteína que participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal. CÉLULAS FIXAS São as células que residem no tecido conjuntivo e possuem tempo de vida longo. FIBRÓCITO Forma quiescente (desativada) do fibroblasto. Pequenos. Núcleo menor, mais escuro e mais alongado. Poucos prolongamentos citoplasmáticos. Seu citoplasma tem pouca quantidade de retículos endoplasmático granuloso e complexo de Golgi menos desenvolvido. FIBROBLASTO Núcleo ovoide e grande com cromatina frouxa. Muitos prolongamentos citoplasmáticos. Citoplasma basófilo rico em retículo endoplasmático granuloso e complexo de Golgi bem desenvolvido. Responsável pela produção de matriz extracelular, sintetizando colágeno, elastina, GAG, proteoglicanos e glicoproteínas. Produzem os fatores de crescimento, os quais controlam a proliferação e diferenciação celular. PERICITO Células mesenquimais indiferenciadas que permanecem ao redor das células endoteliais de capilares e vênulas. Atuam como suporte de vasos sanguíneos, sendo importante fonte de células envolvidas com o reparo e manutenção de tecidos. MACRÓFAGO Derivado de células da medula óssea, as quais se dividem formando monócitos que circulam no sangue. Após esses adentrarem ao tecido conjuntivo, eles amadurecem e se transformam e macrófagos. Pode ser fixo ou livre. Núcleo ovoide ou na forma de rim. Superfície irregular, conferindo pequenas projeções. Seu citoplasma pode estar em dois modos: repleto de vesículas (acidófilo) ou produzindo vesículas (basófilo). Fagocita restos celulares, fragmentos de fibras da MEC, células cancerosas, baterias e elementos inertes que penetram o organismo. CICATRIZAÇÃO A principal célula envolvida na cicatrização é o fibroblasto. Os fibrócitos revertem-se para o estado de fibroblasto, e ativam sua capacidade de síntese para restauração do tecido danificado. Os miofibroblastos são células semelhantes aos fibroblastos mas que possuem maior quantidade de filamentos de actina e de miosina e se comportam como células musculares lisas. Por essas características ela possui atividade contrátil responsável pelo fechamento das feridas após as lesões. FLUIDO TISSULAR É uma pequena quantidade de fluido, semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo. Contêm uma pequena porcentagem de proteínas plasmáticas de baixo peso molecular, que passam através da parede de capilares para os tecidos circunjacentes. Macrófago Monócito Hemácia Fibras Colágenas Fibroblasto Fibrócito J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 10 PLASMÓCITO Originado do linfócito B. Célula ovoide. Núcleo esférico ou oval, geralmente localizado na região excêntrica, contendo grumos evidentes de cromatina (aparência de roda de carroça antiga). Citoplasma basófilo pela riqueza de retículo endoplasmático granuloso. Complexo de golgi se encontra próximo ao núcleo. Pouco numeroso no tecido conjuntivo normal, exceto em locais sujeitos à penetração de bactérias, e em situações de inflamações crônicas. Produz anticorpos (imunoglobulinas). MASTÓCITO Originado de células agranulares encontradas na medula óssea. Chegam aos tecidos, que vão se proliferar e se diferenciar, pela corrente sanguínea. Célula globosa e grande. Núcleo pequeno esférico e central, cuja a visualização fica dificultada pelos grânulos. Citoplasma repleto de grânulos basófilos de coloração intensa. Sua superfície possui receptores específicos para a imunoglobulina E (IgE), produzida pelos plasmócitos. Estoca grânulos secretores de mediadores químicos da resposta inflamatória, como a histamina e os glicosaminoglicanos sulfatados, como a heparina. Abundante na derme e nos sistemas digestório e respiratório. ADIPÓCITO Célula especializada no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos (TAG). REAÇÕES DE HIPERSENSIBILIDADE INATA Quando os grânulos dos mastócitos são liberados, os mediadores químicos contidos neles promovem reações alérgicas. Essas reações ocorrem pouco tempo depois da exposição ao antígeno em indivíduos previamente sensibilizados pelo mesmo, sendo o caso mais grave a ocorrência de um choque anafilático.Primeiramente, o indivíduo é exposto ao antígeno pela primeira vez, como o veneno da abelha, por exemplo. Em seguida, ocorre a produção de IgE pelos plasmócitos, o qual é liberado e interage com os receptores de membrana na superfície dos mastócitos, estimulando a liberação dos grânulos e desencadeando o processo alérgico. METACROMASIA A metacromasia consiste na obtenção de uma coloração diferente da conferida pelo corante utilizado. No caso do mastócito, seus grânulos sofrem metacromasia pela presença de heparina, assim, quando corados pelos azul de toluidina eles passam a ter cor vermelha. Macrófago Plasmócito Mastócito Adipócito unilocular J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 11 CÉLULAS TRANSITÓRIAS São células originadas da medula óssea, que circulam na corrente sanguínea e migram para os tecidos quando necessário. São elas: plasmócitos, linfócitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos e macrófagos. TCPD TECIDO CONJUNTIVO FROUXO É o mais comum. Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo propriamente dito. As células mais numerosas são os fibroblastos. Suporta estruturas sujeitas a pouca pressão e atrito. Preenche espaços entre tecidos conferindo sustentação aos epitélios, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Protege órgãos formando uma capsula ao redor deles. Bem vascularizado para nutrição dos tecidos próximos. TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo propriamente dito, com predomínio de elementos fibrosos, preferencialmente fibras colágenas. Não possui orientação definida, se dispondo em vários sentidos diferentes. Confere resistência às trações exercidas em qualquer direção. TECIDO CONJUNTIVO DENSO MODELADO Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo propriamente dito, com predomínio de elementos fibrosos, preferencialmente fibras colágenas. Possui orientação definida, se dispondo em uma mesma direção devido às forças exercidas no local. Confere resistência às trações exercidas em uma única direção. TECIDO MUCOSO Predomínio de glicosaminoglicanos (GAG), principalmente o hialurano, o qual confere consistência gelatinosa. Sua principal célula é o fibroblasto. Poucas fibras colagenosas e fibras recitulares, sendo rara a presença de fibras elásticas. Presente na polpa dentária jovem e no cordão umbilical. Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado Tecido conjuntivo frouxo Epitélio cilíndrico simples com planura estriada e células caliciformes Tecido conjuntivo frouxo Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado Tecido conjuntivo frouxo Tecido conjuntivo denso não modelado J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 12 TECIDO ELÁSTICO Predomínio de fibras elásticas. Confere grande elasticidade. Não é muito frequente no organismo, presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. TECIDO RETICULAR Predomínio de fibras reticulares. Muito delicado. As fibras possuem uma íntima associação aos fibroblastos especializados, denominados células reticulares. Forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos. Cria um ambiente especial para órgãos linfoides (linfonodos e baço) e hematopoiéticos, fazendo parte do tecido mieloide da medula óssea.
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