Material de Apoio - Semana 4 sistematica

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Princípios de 
Sistemática e 
Biogeografia
MATERIAL DE APOIO – SEMANA 4
Vinícius Xavier da Silva
Bom, já havíamos comentado que a ideia de representar a
evolução como uma escada, ou uma escala, na qual cada membro vai se
transformando no seguinte, não é muito boa!!! Todo mundo já viu isso em
algum lugar...
Essa não é uma boa representação justamente por causa da
ideia de um se transformando em outro. A analogia com uma árvore
genealógica (de parentescos) faz muito mais sentido, afinal se pensarmos
nos seus ancestrais recentes apenas masculinos (para simplificar) sua
genealogia não foi assim...
Porque seu bisavô não se transformou no seu avô, que não virou seu pai e
assim por diante; alguns deles, inclusive, coexistem vivos hoje em dia. Sua
genealogia na verdade foi algo mais ou menos assim...
Bisavô Avô Pai Você
Notem que nessa árvore genealógica de 4 gerações cada nó
representa todos os ancestrais como casais mesmo (seus 2 pais, 4 avós, 8
bisavós). Agora se nos dirigirmos mais para trás no tempo, pegaremos mais
gerações da sua família. Se continuarmos mais para antigamente ainda
pegaremos outras famílias, até todas as famílias de humanos e se
continuarmos milhões de anos para trás, pegaremos as linhagens de outros
primatas, mamíferos, tetrápodos, vertebrados...
Mas espera aí, Profe!!! Cadê os répteis neste cladograma? Você
não tinha comentado no Material anterior que grupo monofilético precisa
incluir TODOS os descendentes conhecidos de um determinado ancestral? A
resposta é sim para ambas as perguntas: répteis não estão representados
neste cladograma e a definição teórica geral de grupo monofilético exige
todos os descendentes de determinado grupo monofilético. Mas na prática
cada cladograma representa uma hipótese evolutiva e deve ser interpretado
individualmente. Isso quer dizer que devemos procurar pelos grupos
monofiléticos REPRESENTADOS EM CADA cladograma, não os que existem
do ponto de vista teórico. Essa licença, digamos assim, possibilita que os
cladogramas trabalhem só com grupos de organismos fósseis, só com
grupos recentes, misturas de vivos e fósseis, organismos de uma
determinada região ou determinados grupos (excluindo outros, como os
répteis no exemplo acima). Isso não invalida a hipótese representada em um
dado cladograma, ok?
1
Isso acontece porque um cladograma é uma representação da
história evolutiva dos grupos, não a própria história. Já sabemos, por
exemplo, que um cladograma não consegue recuperar a história de TODOS
os grupos simplesmente porque alguns grupos não deixaram sinais de sua
existência. O processo de fossilização é extremamente raro e falho...alguns
grupos não possuem nenhum representante fóssil conhecido. Isso não quer
dizer que eles não existem, apenas que são tão poucos que ainda não foram
encontrados por nenhum paleontólogo. No exemplo abaixo, à esquerda
temos a evolução real de um determinado grupo e à direita um cladograma
que a representa. Neste cladograma, o táxon A parece uma linhagem única,
mas foi extremamente diversificada no passado, só que infelizmente essas
outras linhagens próximas a A não se fossilizaram, ou se fossilizaram mas
ainda não foram encontradas.
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A B C D E F G
Se continuarmos nossa viagem mais para trás no tempo,
chegaríamos a incluir outros animais, fungos, plantas, vários tipos diferentes
de microrganismos até chegar a um ancestral único, que originou toda essa
diversidade. Lembram-se que cladogramas representam faixas de tempo
evolutivo? Quando nos referimos desde o período recente até à origem da
vida na Terra, estamos falando da árvore da vida e existem várias
representações dela...
Acho que já deu para perceber que uma árvore genealógica
não é assim tão diferente de um cladograma e que no lugar da primeira
figura deste Material de Apoio é preferível esta, que, aliás é um bom
exemplo de cladograma que mistura grupos recentes ainda vivos (nós
humanos) com fósseis (todos os demais)....
Profeeeeeê!!! Para tudo!!! Como assim? Na escadinha evolutiva
do começo deste Material de Apoio nós (Homo sapiens) éramos o ápice,
agora caímos para o segundo lugar, atrás do Homem de Neanderthal (Homo
neanderthalensis). Calma, na verdade não existe posicionamento
preferencial entre essas duas espécies do gênero Homo, pois são grupos
irmãos (dividem um ancestral comum exclusivo), tanto faz quem vem
primeiro ou segundo. Para entender isso melhor, vamos fazer outra
comparação: cladogramas são como móbiles, aqueles brinquedos que ficam
girando sobre os berços dos bebês!!! Só que são cladogramas invertidos: a
raiz está virada para cima e os terminais, para baixo. Os nós são os centros
de gravidade (bolinhas vermelhas da próxima figura) em torno dos quais
giram as hastes com bichinhos nas extremidades. Cada haste pode girar à
vontade que o bichinho de cada lado pode ir da direita para a esquerda e
vice-versa, mas o par de cada haste nunca muda, afinal é como se eles
fossem grupos irmãos. Repare, por exemplo, na dupla tigre laranja e gatinho
amarelo. A haste deles pode girar de qualquer modo, que os dois sempre
continuam nas extremidades!!!
† † † †
Vamos entender essa questão do giro dos nós em cladogramas
de verdade agora e como isso não muda as relações de parentesco.
Comecemos com cladogramas de 3 táxons (A, B, C). A partir de uma
hipótese inicial de politomia (quando não sabemos quem é mais aparentado
de quem) existem 3 possibilidades de solução (1-3): A mais próximo de B, B
mais próximo de C e A mais próximo de C. Apenas como exemplo, a partir da
solução 1 fizemos 3 rotações de nós: nó “x”, nó “z” e nó “y”. Percebam que
nos 3 cladogramas em vermelho, apesar das sequências diferentes de letras
nos terminais, todos indicam as mesmas relações do cladograma 1: C mais
basal e A e B como grupos irmãos. Portanto, esses 4 cladogramas são
ABSOLUTAMENTE iguais.
x
y z
Ela nem 
percebeu
a diferença!!!
Os 6 cladogramas abaixo são exatamente o mesmo cladograma,
mostram as mesmas relações. Brinquem de identificar quais os nós foram
girados para originar topologias só aparentemente diferentes.
O próximo passo é compreender o que Hennig chamava de
polarização, que nada mais é que uma técnica para determinar qual estado
é plesiomórfico e qual é apomórfico em uma série de transformação ou
característica. Por convenção chamamos o estado plesiomórfico de 0 (por
vir primeiro) e o apomórfico de 1 (que vem depois do zero). Usaremos o
método chamado de Grupo Externo (outgroup, em inglês), que consiste em
comparar os estados das características do grupo que estamos estudando
(que se chama grupo de estudo, grupo interno, ou ingroup, em inglês), com
um ou vários grupos próximos (que são os grupos externos). Os estados
compartilhados com o(s) grupo(s) externo(s) são presumivelmente os
plesiomórficos (0) e aqueles exclusivos do grupo interno são os apomórficos
ou novidades evolutivas (1). Lembrem-se que para construir o cladograma
Hennig defendia que deveríamos usar apenas as novidades evolutivas
(estados 1 das características). Mas é importante destacar que este método
se refere apenas aos estados de características compartilhados entre os
grupos interno e externo(s). Um estado exclusivo do grupo externo não
pode ser polarizado pois pode ser justamente a apomorfia deste grupo.
Mas vocês devem estar se perguntando agora: como
escolhemos um grupo externo? Para a execução dos exercícios da disciplina
os grupos externos já serão sempre indicados pelo enunciado. Agora para a
vida prática de vocês, grupos externos são bem intuitivos. As classificações
já existentes para cada grupo são um bom começo. Vamos supor que vocês
são sistematas e querem saber as relações de parentesco entre as
subespécies de tigre (Panthera tigris)...
Que grupo externo escolheriam? Outras espécies do gênero Panthera, como
leão e/ou leopardo, por exemplo. Mas e depois de polarizar os estados dos
caracteres, como continuar a análise filogenética e começar a construir o
cladograma pra valer? Então vamos iniciar com um exemplo hipotético com
figurinhas geométricas,que poderiam representar diferentes ossos do
esqueleto, escamas de diferentes partes do corpo de um grupo de peixes,
morfologia de diferentes tipos de células sanguíneas, enfim quaisquer
características com variação dentro do grupo interno composto pelos táxons
A, B e C e vamos polarizar os estados dessas características com o método
do grupo externo (G. E.). Iniciaremos levantando as características e seus
estados de variação tanto no grupo interno quanto no G. E. e então
montamos a chamada matriz de dados brutos. Essa matriz apresenta as
características e seus estados para cada táxon do grupo interno e também
para o G. E.
Percebam que temos 6 caracteres binários (com 2 estados). O
caráter 1, por exemplo, é cor do triângulo e seus 2 estados são branco e
preto. Percebam também que em todos os caracteres sempre um dos
estados presentes em pelo menos um táxon do grupo interno também se
encontra no G. E. Isso é importante pois possibilita o próximo passo que é
criar a matriz de dados polarizados, que é justamente aplicar o método de
polarização pelo grupo externo. Em outras palavras, o estado presente em
pelo menos um dos táxons do grupo interno que também está presente no
G.E. será classificado como plesiomórfico (e será codificado como 0) e o
estado diferente do G.E. será considerado apomórfico (1). Substituimos as
figuras pelos respectivos números dos estados já polarizados (0 ou 1) e não
precisamos mais do G.E. (sua coluna pode ser descartada). Ele só é utilizado
para a polarização, não precisa aparecer no cladograma resolvido final. No
lugar da coluna do G.E. podemos criar uma coluna “Grupos”, na qual vai
aparecer para cada caráter o grupo (letras entre parênteses) definido pelas
apomorfias ou novidades evolutivas (estados 1 da matriz).
Em seguida, iniciamos a construção do cladograma
propriamente dito. A partir de uma hipótese inicial de politomia (todos os
táxons se originando simultaneamente do mesmo nó ancestral), na qual não
sabemos quem é mais próximo de quem. Ao contrário da definição de
grupos monofiléticos que é mais fácil começar dos menores para os maiores
grupos, na construção do cladograma é mais fácil começar com os maiores
grupos da matriz polarizada. Na nossa matriz, o maior grupo é AB definido
pelas apomorfias dos caracteres 2 e 5. Reunimos então esses dois táxons a
partir de um ancestral comum exclusivo e marcamos nessa linhagem
ancestral as novidades 2 e 5. Se temos três táxons e dois já foram agrupados
não resta outra possibilidade para o táxon C a não ser permanecer como a
linhagem mais basal do cladograma. Esse processo de desenhar os ramos de
cada táxon e plotar os caracteres definidos pelas apomorfias é denominado
otimização. Após o grupo AB, sobraram apenas grupos unitários (formados
por um único táxon) na matriz polarizada: A definido pelas novidades 1 e 3,
C definido pela novidade 4 e B, pela novidade 6. Plotamos então cada uma
dessas novidades nos respectivos ramos exclusivos do cladograma. Ao final
devemos contar o número dessas marcas ou novidades no cladograma
resolvido. Isso é chamado de número de passos evolutivos e neste caso são
6.
Opa, mas foram 6 passos e tem 6 caracteres!!! Se é tão óbvio
assim, por que contar? Porque nem sempre o número de passos é igual ao
número de caracteres. Vamos imaginar a mesma matriz de dados
polarizados acrescentando dois novos caracteres (7 e 8). Agora temos
grupos conflitantes (AB x BC) e quando isso ocorre é melhor construir as
outras possibilidades de resolução sem esquecer que ao plotar uma
novidade em um cladograma também é necessário plotá-la na outra solução
e que toda novidade que aparecer mais de uma vez em um cladograma
deve ser destacada com um asterisco (*).
Ao contar o número de passos de cada solução percebemos
que uma teve 9 passos e a outra, 11. Escolhemos então a solução com
menor número de passos. Esse critério de escolha foi outra regra
estabelecida por Hennig. Chama-se parcimônia e significa economia.
Quando nos deparamos com mais de uma solução possível, selecionamos
aquela com menor número de passos (mais parcimoniosa ou econômica)
simplesmente por ser a mais provável. Isso não significa de modo algum que
a evolução é necessariamente parcimoniosa, essa é apenas uma exigência
metodológica.
Os últimos conceitos que veremos neste Material de Apoio são
os tipos de apomorfia e os estados de caráter que surgem mais de uma vez
no cladograma (aqueles marcados com asterisco). No cladograma mais
parcimonioso do exemplo anterior vocês notaram que existem apomorfias
(2, 5 e 8) que são compartilhadas por mais de um táxon e outras (1, 3, 4 e 6)
que são exclusivas de táxons únicos? Apomorfias compartilhadas são
chamadas sinapomorfias e aquelas exclusivas de linhagens únicas são
chamadas autapomorfias. Entretanto, lembram-se que podemos colocar
qualquer nível taxonômico nos terminais? Imaginem que A, B e C são
gêneros com duas espécies cada. Assim as autapomorfias 1 e 3 do gênero A
automaticamente já são as sinapomorfias das duas espécies deste gênero.
E o estado 7, destacado com asterisco? Esse destaque é para
deixar explícito que ele não surgiu uma vez só no cladograma e sim
independentemente duas vezes, nas linhagens B e C, que não são grupos
irmãos. Por conta da topologia das outras novidades, não podemos pegar
essa condição 7 e agrupar B e C. Esse tipo de condição é chamada de
homoplasia. Um exemplo mais palpável de homoplasia é o formato de
corpo fusiforme de vertebrados aquáticos como peixes e golfinhos. Essa
convergência ecológica é uma resposta adaptativa coincidente (mais
hidrodinâmica) ao ambiente aquático; não serve para agrupar peixes e
cetáceos, que são parentes, mas não grupos irmãos.