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Tecido Muscular Introdução O tecido muscular é composto de células alongadas, constituídas de filamentos de proteínas contráteis responsáveis pela contração, utilizando energia proveniente do ATP. As células musculares (ou fibras musculares) se originam do mesoderma e se diferenciam pela síntese de proteínas filamentosas e pelo alongamento das células. Podemos dividir os músculos em três grupos diferentes. O músculo estriado esquelético se caracteriza por células cilíndricas longas e multinucleadas (núcleos periféricos), com estriações transversais. Possuem contração rápida, vigorosa e voluntária. O músculo estriado cardíaco se caracteriza por células ramificadas longas com estriações transversais e possuem de 1 a 2 núcleos centrais. As células se unem pelos discos intercalares (exclusivos das células cardíacas). A contração é rítmica, vigorosa e involuntária. O músculo liso se caracteriza por células fusiformes sem estrias. Possuem contração lenta e involuntária. Os componentes das células musculares possuem nomes especiais. A membrana celular se chama sarcolema; o citosol (citoplasma) é o sarcoplasma; o retículo endoplasmático é o retículo sarcoplasmático e a mitocôndria é o sarcossoma. As funções do tecido muscular são promover a movimentação e estabilidade articular, a manutenção da postura, produzir energia mecânica a partir de energia química, produzir calor, ser reservatório de proteínas e auxiliar na respiração (diafragma). Percebe-se que nos cortes longitudinais (à esquerda) fica difícil a localização dos núcleos do músculo esquelético. No corte transversal essa observação é notada facilmente ao ver núcleos claramente periféricos Músculo Esquelético O músculo esquelético (ligado ao esqueleto) contém fibras musculares (células musculares) compostas de muitos filamentos, as miofibrilas. Essas fibras possuem um diâmetro de 10 a 100 m e até 30cm de comprimento. Se originam no embrião pela fusão dos mioblastos. Nas fibras musculares os núcleos são periféricos, localizados próximos ao sarcolema. A realização de exercícios promove o aumento da musculatura por meio do aumento do diâmetro das fibras musculares. O aumento do volume das células se chama hipertrofia, enquanto a proliferação das células chama-se hiperplasia (apenas no músculo liso). A reparação das fibras após lesão ou após exercício ocorre através da divisão e fusão de mioblastos inativos chamados de células satélites. Essas são células fusiformes localizados entre a lâmina basal e a membrana plasmática das fibras musculares. Organização As fibras musculares são organizadas em feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado chamado epimísio (o epimísio ao se dirigir na direção do tendão dá origem ao epitendão), que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo frouxo que separam os feixes, o perimísio. Assim, o perimísio recobre os feixes de fibras. Cada fibra muscular individual é envolvida pelo endomísio, formado pela associação da lâmina basal (ou externa) com fibras reticulares. É por meio do tecido conjuntivo que a força de contração é transmitida para os tendões e ossos. Os vasos sanguíneos, linfáticos e os nervos penetram nos músculos por meio dos septos de tecido conjuntivo. Alguns músculos se afilam nas pontas, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. Na região de transição as fibras de colágeno do tendão se inserem no sarcolema. Quando vistas em microscopia de luz, as fibras musculares apresentam estriações transversais pela alternância de faixas claras e escuras. A faixa escura é anisotrópica (sendo chamada de faixa A), ou seja, a luz bate nos filamentos grossos e desvia, deixando escuro. A faixa clara é isotrópica (sendo chamada de faixa I), ou seja, a luz atravessa, pois são compostos de filamentos finos, deixando claro. No centro da faixa A temos uma região mais clara, a zona H, composta somente de filamentos de miosina e, no centro dessa zona, há uma faixa escura, a linha M. No centro da faixa I temos uma faixa transversal escura, a linha Z. Um sarcômero é uma região entre duas linhas Z consecutivas, medindo 2,5m. Portanto, contém uma faixa A e duas semifaixas I. Micrografia eletrônica do músculo esquelético (sentido longitudinal) Nele está representado a linha Z no meio da faixa I, a zona H no meio da faixa A e a linha M no centro. Entre as duas linhas Z constitui-se o sarcômero. Cada fibra muscular possui vários filamentos, as miofibrilas, que medem de 1 a 2m de diâmetro, são paralelas à fibra e consistem no arranjo em sarcômeros. Filamentos finos de actina e grossos de miosina são vistos longitudinalmente nas miofibrilas, organizados de maneira simétrica e paralela. Essa organização é mantida por filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras e a proteína distrofina liga os filamentos de actina ao sarcolema. A distrofia muscular de Duchenne é uma miopatia hereditária, herdada como um traço recessivo do cromossomo X. Tal miopatia causa a inexistência da distrofina, o que leva à degeneração das fibras musculares, que são substituídas por tecido conjuntivo frouxo. Os indivíduos morrem no início da vida adulta. Da linha Z partem as actinas, que vão até a borda externa da zona H. As miosinas são encontradas no centro do sarcômero. Portanto, a faixa I é formada apenas por filamentos finos e a faixa A é formada por filamentos finos e grossos e a zona H apenas por filamentos grossos. Na lateral da faixa A os filamentos finos e grossos se interdigitam, de um modo em que cada filamento grosso é rodeado por seis filamentos finos, formando um hexágono. O músculo é composto por quatro proteínas principais. Três filamentos finos (actina, tropomiosina e troponina) e um filamento grosso, a miosina. A actina é formada pela polimerização da actina G em actina F. As actinas G são moléculas globulares que se polimerizam para formar duas cadeias de monômeros globulares torcidas uma sobre a outra em dupla hélice (formando o polímero de actina F). Cada actina G tem um sitio de ligação com a miosina. A tropomiosina é uma longa e fina molécula de 40 nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. Ela forma filamentos que se inserem no sulco entre dois filamentos de actina. A troponina é um complexo de três subunidades, a troponina T (TnT), que se liga à tropomiosina, a troponina C (TnC), que se liga ao Ca2+ e a troponina I (TnI) que cobre o sítio ativo da actina. Actina Miosina Zona H A molécula de miosina é grande, com 2 a 3 nm de diâmetro e 150nm de comprimento. Ela tem uma porção alongada, a cauda, formada por duas cadeias polipeptídicas em hélice. Na extremidade, está uma porção globular, a cabeça, que possui um sítio de ligação com o ATP para atividade ATPase e um sítio para ligação com a actina. A cabeça se conecta ao corpo da miosina por um colo. A miosina é composta de meromiosina leve e meromiosina pesada. A leve está inserida na cauda e a pesada está tanto na cabeça quanto na cauda. A zona H é constituída apenas da cauda da miosina. O filamento de miosina é composto de centenas de moléculas de miosina, com cabeças nas duas laterais e cada cabeça está alinhada com um filamento de actina. A linha M da zona H possui uma enzima importante, a creatinoquinase. Ela catalisa a transferência de um fosfato da fosfocreatina para o ADP, formando então ATP e creatina, gerando energia para a contração ocorrer. Como já é entendido, a contração necessita de íons Ca2+ para ocorrer. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo desses íons Ca2+. Ele é uma rede de cisternas que envolve os microfilamentos. Quando a membrana do retículo é despolarizada por estímulonervoso, canais de Ca2+ se abrem, e esses íons se difundem, atuando na TnC, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a cabeça da miosina. Quando a despolarização acaba, os íons Ca2+ voltam por transporte ativo para o retículo. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático inicia-se na placa motora, uma junção mioneural (ou junção neuromuscular). Essa despolarização teria de se difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ no retículo. O sistema de túbulos transversais ou túbulos T são responsáveis pela contração uniforme de cada fibra muscular. O sistema é constituído por invaginações tubulares do sarcolema, cujos ramos envolvem as junções das faixas A e I de cada sarcômero. Imagem à esquerda: Túbulos T são observados entre as bandas A e I, duas vezes em cada sarcômero. O túbulo T associa-se a dois ret. Sarcoplasmáticos para formar tríades. Muitas mitocôndrias são vistas. Imagem à direita: micrografia eletrônica de corte longitudinal de um músculo esquelético. Mitocôndrias (M) entre as miofibrilas. As setas apontam para as tríades localizadas nas junções entre as bandas A (A) e as bandas I. Linhas Z (Z) Em cada lado de cada túbulo T existe um retículo sarcoplasmático. Este complexo (1 túbulo T e 2 RS) é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T é transmitida ao RS. Contração Muscular A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que diminui o tamanho do sarcômero. A contração se inicia na faixa A. Em repouso. ATP se liga à ATPase da cabeça da miosina. Para liberar a energia do ATP, a miosina necessita da actina. Mas em repouso a miosina não pode associar-se à actina, devido ao complexo troponina- tropomiosina que cobre o local ativo da actina. Quando há a disponibilidade de íons Ca2+, eles se combinam com a TnC, causando alteração conformacional e empurrando a tropomiosina que expõe o local ativo da actina. Desse modo, ocorre a interação das cabeças de miosina (que se curvam) com a actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato inorgânico) e energia. A curva feita pela cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação das pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas só se desfazem quando a miosina se une a um novo ATP. Sem ATP, o complexo actina- miosina permanece contraído já que o cálcio não consegue retornar por transporte ativo, isso explica a rigidez muscular após a morte, chamada de rigor mortis. A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ retornem ao RS por transporte ativo (gasto de ATP) e se conectem à proteína calsequestrina e o sitio ativo da actina seja novamente coberto. Durante a contração a faixa I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina A penetram a faixa A. A banda H também se reduz, pois os filamentos finos se sobrepõem totalmente aos grossos. Portanto, cada sarcômero e toda a fibra muscular sofrem encurtamento. Inervação A contração é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, em que cada nervo origina vários ramos. O ramo final perde sua bainha de mielina e se coloca dentro da fibra muscular. Essa estrutura se chama placa motora. O axônio é coberto por uma camada de citoplasma de células de Schwann. O terminal axônico possui mitocôndrias e vesículas sinápticas com os neurotransmissores acetilcolina. Na junção mioneural, o sarcolema forma as dobras juncionais. Quando um nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se conecta a receptores do sarcolema nas dobras juncionais. Essa conexão torna o sarcolema mais permeável ao sódio (Na+), resultando em sua despolarização. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase para evitar o contato prolongado com os receptores. A despolarização propaga-se ao longo da membrana da fibra e penetra na profundidade pelos túbulos T. Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o ret. Sarcoplasmático, que libera o Ca2+, iniciando a contração. Com o fim da despolarização, o Ca2+, por meio de um transporte ativo, retorna ao retículo sarcoplasmático com o auxílio da calsequestrina, e o músculo relaxa. Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou se ramificar e inervar centenas de fibras. O conjunto de fibras nervosa e fibras musculares formam a chamada unidade motora. Uma fibra muscular não é capaz de graduar sua contração, ou ela se contrai com toda a intensidade ou não se contrai. As variações de força de um músculo se devem às variações no número de fibras que se contraem no momento. O tamanho das unidades motoras tem relação com a delicadeza do movimento. Músculos oculares executam movimentos precisos, portanto, cada uma de suas fibras é inervada por uma única fibra nervosa. Músculos da perna executam movimentos menos precisos, portanto, uma fibra nervosa se ramifica e inerva centenas de fibras musculares. Fusos Musculares e Corpúsculos Tendíneos de Golgi Os músculos estriados esqueléticos possuem receptores que captam modificações no próprio músculo chamados de fusos musculares. Eles são compostos por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço que contém fluido e fibras musculares modificadas (fibras intrafusais). Fibras nervosas sensoriais penetram nos fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento das fibras intrafusais e transmitem essa informação para a medula espinal. Nesse órgão são ativados mecanismos reflexos, como o controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante corridas, etc. Fuso Muscular Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi. Estas estruturas captam estímulos gerados no próprio organismo, sendo então proprioceptivas, e respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Essas informações são transmitidas ao SNC e participam o controle das forças necessárias aos diversos movimentos. Produção de Energia A energia usada para a contração é acumulada em ATP e fosfocreatina. Existe também depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio, e a célula recorre à glicólise anaeróbica, com a produção de ácido láctico que em excesso causa cãibras. As fibras musculares podem ser divididas em fibras tipo I e fibras tipo II. As fibras tipo I são fibras lentas, vermelhas e ricas em mioglobina (uma proteína que serve de depósito de oxigênio que existe em grande quantidade nos mamíferos aquáticos). Elas são adaptadas para contrações constantes. Sua energia é obtida por ácidos graxos metabolizados nas mitocôndrias. As fibras tipo II são fibras rápidas, vermelhas-claras (“brancas”) pobres em mioglobina. São adaptadas para contrações rápidas e descontínuas. Sua energia é obtida pela glicólise. JUNÇÃO MIONEURAL Músculo Cardíaco O músculo cardíaco é composto de células alongadas e ramificadas, com 15nm de diâmetro e 85 a 100m de comprimento, que se prendem por junções complexas. Elas apresentam estriações transversais, mas as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. As fibras são circundadas por uma bainha de tecido conjuntivo semelhante ao endomísio, que contém abundante rede de capilares. Uma característica exclusiva dessas células são linhas transversais que aparecem em intervalos irregulares, os discos intercalares. Desenho de um corte de músculo cardíaco. Percebe-se os discos intercalares em formatode escada e os núcleos centrais Esses discos são complexos juncionais que aparecem como linhas retas ou em aspecto de escada. Nas partes em escada, distinguem-se duas regiões: a parte transversal cruza a fibra em ângulo reto e a parte lateral caminha de forma paralela aos miofilamentos. Os discos intercalares são constituídos por interdigitações, zônulas de adesão e desmossomos que impedem a separação das células com o batimento cardíaco, e as junções comunicantes (gap) permitem a passagem de íons entre as células, gerando uma rápida propagação da despolarização da membrana e a sincronização da contração das células. As zônulas de adesão representam a principal junção da parte transversal do disco, também encontrados nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. Os desmossomos unem as células musculares cardíacas. As junções gap se encontram nas partes laterais, sendo responsáveis pela propagação do sinal de contração como uma onda. A estrutura e a função das proteínas contráteis são quase as mesmas das do esquelético. Porém os túbulos T e o ret. sarcoplasmático não são bem organizados. Os túbulos T possuem um diâmetro 2,5 vezes maior do que o esquelético, se localizando na linha Z e não na junção das bandas A e I, como no esquelético. No músculo cardíaco são vistas as díades, compostas de um túbulo T e um retículo sarcoplasmático. Portanto, no momento da despolarização, ocorre a liberação de Ca2+ tanto nos túbulos T quanto do retículo sarcoplasmático (pouco desenvolvido nas fibras cardíacas). O músculo cardíaco contém muitas mitocôndrias (40% do volume citoplasmático contra 2% no músculo esquelético) e muitas mioglobinas, o que reflete a dependência do metabolismo aeróbico e a necessidade de ATP. Glicogênio e gotículas lipídicas são um suprimento energético. As células musculares cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina (pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa). As fibras cardíacas possuem grânulos secretores próximo aos núcleos (e mais abundantes no átrio esquerdo) que contêm a molécula precursora do hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP). Esse hormônio atua nos rins, aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina. Esse hormônio é antagonizado pela aldosterona, um hormônio antidiurético que promove a retenção de sódio e água. A aldosterona aumenta a pressão arterial, enquanto o ANP baixa a pressão. Contração Uma despolarização dispara a liberação de cálcio pelo RS e pelos túbulos T e essa despolarização é difundida rapidamente pelas junções comunicantes nos discos intercalares, gerando uma contração sequenciada. O Ca2+ se liga à troponina C, ocorrendo a mudança conformacional, liberando o local de ativação da actina e miosina, que juntas promovem a contração. Sem Ca2+, o músculo cardíaco para de se contrair em 1 minuto, enquanto o músculo esquelético pode continuar a se contrair por horas. O músculo estriado cardíaco apresenta contração involuntária e células especializadas na geração e condução do estímulo cardíaco, conectadas por junção gap. As células do nodo sinoatrial (marcapasso) despolarizam-se 70 vezes por minuto espontaneamente, criando um impulso que se espalha para o nodo atrioventricular e para o feixe atrioventricular e assim para todo o coração. O coração recebe nervos do sistema nervoso autônomo que influenciam o ritmo cardíaco: a inervação parassimpática diminui os batimentos e a estimulação do simpático acelera. Músculo Liso O músculo liso é composto de células fusiformes com núcleo único e central. O tamanho varia de 20m na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500m no útero gravídico. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por fibras reticulares. Tais fibras amarram as células entre si, promovendo uma contração no músculo todo, mesmo se a contração tenha ocorrido em apenas algumas células. O sarcolema apresenta depressões do tamanho das vesículas de pinocitose, denominadas de cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca2+, utilizados para dar início à contração. Frequentemente, duas células musculares lisas adjacentes formam junções gap que participam da transmissão da despolarização de célula em célula. As células musculares lisas possuem os corpos densos, que são estruturas densas aos elétrons localizadas na membrana das células e no citoplasma. Esquema de células musculares lisas. Elas são circundadas por fibras reticulares e no corte transversal elas possuem diferentes tamanhos e que em muitas o corte não apanhou os núcleos. Fotomicrografia de células musculares lisas (corte transversal acima e longitudinal embaixo) Coloração pela pararrosanilina e azul de toluidina A contração desse músculo é involuntária e lenta, controlada pelo sistema nervoso autônomo. O mecanismo de contração do músculo liso é diferente do estriado. Os filamentos finos contêm actina, tropomiosina, caldesmona e calponina. Não há troponina. A posição da tropomiosina é regulada pela fosforilação das cabeças da miosina. A caldesmona e a calponina bloqueiam o local ativo da actina. A ação delas é dependente de Ca2+ e da fosforilação das cabeças de miosina. Não existem sarcômeros e os filamentos de miosina só ser formam no momento da contração. As células musculares lisas contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas com um radical fosfato, quando se estiram em filamento. Nos outros tecidos a miosina é do tipo I, sendo sempre estirada. Contração Sob estímulo do sistema nervoso autônomo, íons Ca2+ migram do meio extracelular para o sarcoplasma através de canais de Ca2+ pelas cavéolas. No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático. Os íons Ca2+ se combinam com proteínas de calmodulina e o complexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II, que fosforila as moléculas de miosina II, tornando-as filamentosas. Nessa conformação elas descobrem os sítios que têm atividade ATPase e se combinam com a actina. Essa combinação libera energia do ATP, promovendo o deslizamento dos filamentos de actina e miosina II. A actina e a miosina II estão ligadas a filamentos intermediários de desmina e vimentina que se prendem aos corpos densos. Isso provoca a contração da célula como um todo. Os corpos densos contêm α-actina, sendo comparáveis às linhas Z. A diminuição do nível de Ca2+ resulta na dissociação do complexo cálcio- calmodulina e na desfosforilação das cadeias leves de miosina, ocorrendo o relaxamento do músculo. A fosforilação ocorre lentamente, o que faz com que a contração do músculo liso seja mais lenta. A contração também pode ser promovida pelo aumento sarcoplasmático de AMP-cíclico (cAMP), que ativa a quinase e fosforila a miosina. Por exemplo, o estrógeno aumenta o teor de cAMP, estimulando a contração do útero, enquanto a progesterona relaxa. A célula muscular lisa além de se contrair pode sintetizar colágeno do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Inervação O músculo liso não possui placa motora, mas recebe fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático. Axônios formam dilatações entre as células musculares lisas com vesículas sinápticas compostas de acetilcolina ou norepinefrina que possuem ação antagônica, estimulando ou deprimindo a contração. Esse efeito antagônico varia de órgão para órgão, ou seja, a acetilcolina pode estimular um órgão, mas deprimir outro e o mesmo para a norepinefrina. Regeneração do Músculo O músculo cardíaco não se regenera e sim se cicatriza por fibroblastos que produzem fibras colágenas. O músculo liso se regenera de maneira eficiente pela mitose de suas células, que reparam o tecido. O músculo esquelético tem pequena capacidade de regeneração. Ascélulas satélites, que são mononucleadas e fusiformes, dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal só podem ser identificadas ao microscópio eletrônico. Elas são consideradas mioblastos inativos que se ativam após uma lesão, se proliferando por mitose e se fundindo entre si para formar novas fibras musculares. Em um exercício intenso, as células satélites são ativadas, mas se fundem às fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia.
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