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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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correspondente da veia cava caudal. O corno do
seio esquerdo, por fim, desenvolve-se no seio coronário. O átrio direto original
persiste como aurícula direita, enquanto que a porção que apresenta parede lisa do
átrio desenvolve-se do seio venoso incorporado anteriormente.
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Fig. 12-8 Aspectos dorsais do desenvolvimento do sistema venoso na região do coração. 1:
Abertura sinoatrial; 2: Corno do seio direito; 3: Corno do seio direito; 4: Átrio; 5: Ventrículo; 6:
Bulbo arterioso; 7: Veias cardinais anteriores esquerda e direita; 8: Veias cardinais posteriores
esquerda e direita; 9: Veias umbilicais direita e esquerda; 10: Veias vitelinas direita e esquerda;
11: Átrio esquerdo; 12: Átrio direito; 13: Ventrículo esquerdo; 14: Ventrículo direito; 15: Átrio
esquerdo; 16: Artérias pulmonares; 17: Aorta; 18: Veia cava cranial; 19: Veia cava caudal; 20:
Seio coronário.
Modificado de Sadler (2004).
Fig. 12-9 Incorporação do corno do seio direito e das veias pulmonares para dentro do átrio
em dois estádios do desenvolvimento (A, B). 1: Abertura do corno do seio direito para dentro
do átrio; 2: Abertura das veias pulmonares para dentro do átrio; 3: Septo primário; 4: Óstio
primário; 5: Porção incorporada do corno do seio direito; 6: Porção incorporada das veias
pulmonares; 7: Aurícula direita; 8: Aurícula esquerda; 9: Abertura da veia cava caudal; 10:
Abertura da veia cava cranial; 11: Septo secundário; 12: Forame oval; 13: Crista terminal.
Modificado de Sadler (2004).
Enquanto o seio venoso está sendo incorporado ao lado direito do átrio, as veias
pulmonares começam a se abrir no lado esquerdo. Inicialmente, elas se abrem por
meio de uma única abertura da cavidade comum na qual ocorre a drenagem das
quatro veias pulmonares. Em seguida, a cavidade comum é incorporada ao átrio
resultando em quatro aberturas individuais para as veias pulmonares (Fig. 12-9). O
átrio esquerdo original persiste como a aurícula esquerda, enquanto que as porções
de parede lisa do átrio são formadas pelas porções incorporadas das veias
pulmonares.
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Divisão do canal atrioventricular
Na altura do canal atrioventricular, a parede cardíaca interna apresenta um
espessamento anterior e posterior denominados coxins endocárdicos, os quais
crescem até se fundirem na linha mediana do canal para formar o septo
intermediário (Fig. 12-10). Este septo divide o canal em canais atrioventricular
direito e esquerdo.
Fig. 12-10 Divisão do canal atrioventricular comum em canais direito e esquerdo a
diferentes estádios do desenvolvimento (A-B). Os diagramas da direita mostra a vista dorsal das
áreas indicadas pela linha pontilhada 1: Canal atrioventricular comum; 2: Coxins endocárdicos;
3: Átrio; 4: Ventrículo; 5: Bulbo arterioso; 6: Tronco arterioso; 7: Canal atrioventricular direito;
8: Canal atrioventricular esquerdo; 9: Septo intermédio. Em “A” a seta indica o crescimento dos
coxins, e em “B” a seta indica a direção do fluxo sanguíneo.
Modificado de McGaedy (2006).
Divisão do átrio
Para separar as circulações de sangue do corpo e do pulmão, os derivados do tubo
cardíaco precisam ser divididos em compartimentos direito e esquerdo. Com o
desenvolvimento do septo intermediário dos coxins, um dobramento em forma de
crista, o septo primário se projeta dorsalmente e separa o átrio em componentes
direito e esquerdo conectados somente por meio de uma abertura menor, o óstio
primário (Fig. 12-11). Ao redor deste óstio, o septo primário se estende ao longo dos
coxins endocárdicos, contribuindo para o desenvolvimento do septo intermédio.
Enquanto os coxins endocárdicos crescem em direção da linha mediana, o septo
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primário cresce, e quando os coxins se fusionam, o septo também se funde
ventralmente, deste modo o óstio primário é gradualmente fechado. Antes do
fechamento, a morte programada de células na região dorsal do septo primário
resulta na formação do óstio secundário que possibilita o contínuo fluxo de sangue
do lado direito para o esquerdo no átrio em desenvolvimento (Fig. 12-11). Nos
equinos, esse evento ocorre em embriões que apresentam comprimento craniocaudal
de 11,5-12 mm, por volta dos dias 30-32 da gestação. Em seguida, uma segunda
dobra em formato de lua crescente, o septo secundário, desenvolve-se à esquerda do
septo primário. O septo secundário cresce até cobrir completamente o óstio
secundário, no entanto, retém uma abertura oval denominada forame oval. A
porção dorsal do septo secundário se funde com o septo primário, enquanto que a
porção ventral estabelece uma válvula que regula o fluxo sanguíneo do átrio direito
para o átrio esquerdo.
Fig. 12-11 Divisão do coração em quatro câmaras 1: Átrio; 2: Ventrículo; 3: Bulbo arterioso;
4: Veia cava cranial; 5: Veia cava cranial; 6: Septo primário; 7: Óstio primário; 8: Septo
intermédio; 9: Canal atrioventricular esquerdo; 10: Canal atrioventricular direito; 11: Septo
interventricular; 12: Sulco interventricular; 13: Forame secundário; 14: Átrio direito; 15: Átrio
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esquerdo; 16: Septo secundário; 17: Ventrículo direito; 18: Ventrículo esquerdo; 19: Forame
oval; 20: Cavitação do miocárdio.
Modificado de McGaedy et al. (2006).
Divisão do ventrículo e do bulbo arterioso
Quando o tubo cardíaco em formato de “U” é formado, a junção entre o ventrículo e
o bulbo arterioso é posicionada ventralmente. O bulbo arterioso consiste em uma
porção dilatada adjacente ao ventrículo e a porção mais estreita do tronco arterioso,
o cone arterioso. A transição entre o ventrículo e o bulbo arterioso é marcada por
um sulco externo e por uma dobra muscular interna que desenvolve a porção
muscular do septo interventricular, o qual cresce dorsalmente em direção ao septo
intermédio (Figs. 12-11, 12-12). Um forame interventricular persiste por algum
tempo, contudo essa abertura é gradualmente fechada por uma porção membranosa
do septo interventricular o qual se desenvolve do coxim endocárdico posterior. Em
equinos, pelo menos, o fechamento do septo interventricular ocorre quando o
embrião atinge o comprimento cranicaudal de 14 a 16 mm, ou seja, por volta dos 35
a 36 dias de gestação. É importante entender que a porção membranosa do septo
interventricular se desenvolve em ambos os ventrículos (futuro ventrículo
esquerdo) e o bulbo arterioso (futuro ventrículo direito) mantêm-se abertos
para o cone arterioso. Em paralelo à formação do septo, as paredes do ventrículo e
do bulbo arterioso se espessam e desenvolvem um padrão trabeculado internamente.
A trabeculação é resultante da formação de cavitações na parede as quais
posteriormente se abrem dentro do lúmen. A expansão do ventrículo e do bulbo
arterioso está em aposição ventral a suas paredes. As paredes gradualmente se
fundem e se juntam ao septo interventricular (Fig. 12-6).
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Fig. 12-12 Embrião de suínos no dia 21 do desenvolvimento apresentando o
desenvolvimento do coração e fígado com função hematopoiética. A, B: Embrião intacto (A) e
secção sagital (B) apresentando o desenvolvimento do ventrículo do coração (1) e átrio (2). 3:
Fígado; 4: Vesículas cerebrais. C: O coração em desenvolvimento apresentando os ventrículos
direito (5) e esquerdo (7) separados pelo septo interventricular (6). 2: Átrio; 3: Fígado
envolvido pelo septo transverso. D: Desenvolvimento dos cordões celulares do fígado (8) com
numerosos eritrócitos nucleados (seta) entre eles.
Divisão do bulbo arterioso e do tronco arterioso
Com o desenvolvimento dos septos primário e secundário, o átrio é, exceto pela
regulação do fluxo sanguíneo por meio do forame oval, dividido em átrios primitivo
esquerdo e direito. Paralelamente, o desenvolvimento do septo interventricular
resulta na formação dos ventrículos primitivos direito e esquerdo. A formação dos
canais atrioventricular esquerdo e direito resulta na drenagem do átrio direito
primitivo para dentro do ventrículo direito correspondente (com exceção do fluxo
sanguíneo por meio do forame oval para o átrio esquerdo), enquanto o átrio
esquerdo primitivo drena o sangue para o ventrículo esquerdo correspondente. Cada