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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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um dos ventrículos primitivos impulsiona o sangue contido em seu interior para o
cone arterioso o qual encaminha o sangue para a aorta ventral por meio do tronco
arterioso. Para a completa divisão do tubo cardíaco em duas metades uma direita e
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outra esquerda, o bulbo arterioso e o tronco arterioso também são divididos em
dois canais. Essa divisão se realiza por meio da formação de dois coxins nas paredes
de cada um desses compartimentos. Esses coxins no cone arterioso se fundem com
aqueles presentes no tronco arterioso e formam os coxins conetroncais. Esses coxins
se desenvolvem em forma de espiral para direcionar o fluxo sanguíneo para a aorta
ventral (Fig. 12-13). Conforme eles crescem, esses coxins se fundem na linha mediana
para formar o septo aorticopulmonar dividindo o sangue em dois canais separados.
Por isso, esses processos originam duas saídas provindas dos ventrículos primitivos
direito e esquerdo para dentro das aortas ventrais.
Fig. 12-13 Divisão do cone arterial e do tronco arterioso em sucessivos estádios do
desenvolvimento (A-C). 1: Átrio direito; 2: Bulbo arterial; 3: Ventrículo; 4: Cone cardíaco em
continuação ao tronco arterioso; 5: Septo intermediário; 6: Canal atrioventricular direito; 7:
Canal atrioventricular esquerdo; 8: Porção muscular do septo interventricular; 9: Porção
membranosa do septo interventricular; 10: Coxim conetroncal esquerdo; 11: Coxim conetroncal
direito; 12: Septo aorticopulmonar; 13: Canal pulmonar; 14: Canal aórtico; 15: Ventrículo
direito; 16: Ventrículo esquerdo.
Modificado de Sadler (2004).
Desenvolvimento das válvulas
O sangue dentro do coração em desenvolvimento necessita ser direcionado da
entrada venosa para a saída arterial. Dois sistemas de válvulas, as válvulas
atrioventriculares e as válvulas semilunares, se desenvolvem para garantir o
fluxo unidirecional.
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As válvulas atrioventriculares originam-se das extremidades direta e esquerda
dos canais atrioventriculares. Um importante mecanismo em seu desenvolvimento é
a cavitação do miocárdio embaixo do septo intermediário nos ventrículos primitivos
direito e esquerdo (Fig. 12-14). Essa restruturação da parede ventricular resulta na
formação das valvas suspensas por cordões musculares. No lado esquerdo, duas
valvas se formam – a válvula atrioventricular esquerda; e do lado direito, três
valvas – a válvula atrioventricular direita. Uma parte dos cordões musculares
anexados a cada valva e substituído por tecido conectivo, as cordas tendíneas, e o
resto do cordão muscular origina as papilas musculares.
Fig. 12-14 Aspectos ventrais do desenvolvimento das válvulas atrioventriculares em
sucessivos estádios do desenvolvimento (A-C). 1: Lúmen do ventrículo; 2: Cavidades no
miocárdio; 3: Cordão muscular; 4: Válvulas atrioventriculares; 5: Papila muscular; 6: Cordas
tendíneas.
Modificado de Sadler (2004).
As válvulas semilunares originam-se como um inchaço na saída do tronco
arterioso para as aortas ventrais durante a divisão do tronco pelo crescimento dos
coxins. Após a finalização do septo aorticopulmonar, essas regiões de inchaço dão
origem a três valvas primitivas em cada saída aórtica e pulmonar. As valvas obtêm
seu formato final por meio do esvaziamento da superfície superior.
Desenvolvimento do sistema de condução
A propagação das contrações miocárdicas se torna possível uma vez que as células
miocárdicas se conectam pelas junções comunicantes. As células miocárdicas
especializadas se desenvolvem em um sistema de condução bem definido que regula a
frequência e a propagação das contrações. O primeiro grupo dessas células
especializadas forma o nó atrioventricular o qual, em ovelhas, pode ser reconhecido
como um espessamento subendocardial medial no átrio primitivo direito em embriões
que apresentam comprimento craniocaudal de 11 a 12 mm. Em bovinos, o nó é
visível no embrião de 9 mm, e cresceu no septo intermédio aos 13 mm, e aos 23 mm
já tem desenvolvido os fascículos atrioventriculares que distribuem os impulsos nas
paredes ventriculares pelas fibras de Purkinje. Um segundo nó, o nó sinoatrial, se
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origina profundamente ao epicárdico na região da futura abertura da veia cava
caudal. Em ovinos, esta estrutura se torna visível em embriões que apresentam
comprimento craniocaudal de 10 a 11 mm.
O sistema arterial
As porções craniais do sistema arterial têm origem principalmente dos arcos
aórticos e das partes craniais das aortas dorsais e ventrais. Os elementos caudais
do sistema se desenvolvem das artérias segmentares que surgem das regiões mais
caudais e dorsais das aortas. Inicialmente, as últimas se estendem caudalmente como
um par e então, após uma certa distância, elas se fundem para formar uma única,
não pareada, aorta (Fig. 12-3). O segmento não pareado da aorta dorsal dá origem à
aorta torácica e à aorta abdominal, enquanto que a maioria da porção caudal, a
qual se mantém pareada, origina as artérias ilíaca interna e externa e suas
extensões. A artéria sacral mediana não pareada continua à aorta caudalmente.
Os arcos aórticos
Quando os arcos faríngeos ou branquiais se formam, cada arco recebe seu próprio
nervo cranial e sua própria artéria. O que resulta, em princípio, na formação de seis
arcos arteriais (arcos aórticos) entre as aortas ventrais e dorsais em cada um dos
lados. As aortas ventrais são contínuas às saídas do coração primitivo, o tronco
arterioso. Elas estendem-se cranialmente para o tronco arterioso o qual localizam os
arcos aórticos, estendendo a aorta dorsal, e se originam após a fusão do tubo do
coração na linha mediana (Fig. 12-15). Os arcos aórticos desenvolvem-se em paralelo
com o aumento gradual do número de somitos. Enquanto que todos os seis arcos
aórticos persistem funcionais em peixes, o primeiro e o segundo arcos são muito
rudimentares em mamíferos e o quinto ou se mantém rudimentar (como em equinos
e suínos) ou nunca se desenvolve (como em bovinos). Consequentemente, somente o
terceiro, o quarto e o sexto arcos aórticos formam os componentes do sistema
circulatório em desenvolvimento. Os arcos aórticos aparecem em sequência de
cranial a caudal e eles não estão presentes concomitantemente em nenhum momento.
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Fig. 12-15 Aspectos ventrais do desenvolvimento dos arcos aórticos. A: Estádio inicial do
desenvolvimento. B: Progressão no desenvolvimento, no entanto, sem diferenças entre as
espécies. C: Cão. D: Bovino. E: Suíno. F: Cavalo. A seta vermelha indica onde o tronco arterioso
do coração em desenvolvimento está anexado às aortas ventrais. I-IV: Arcos aórticos 1-6; 1:
Aorta dorsal direita; 2: Aorta ventral direita; 3: Aorta; 4: Tronco braquiocefálico; 5: Artéria
subclávia esquerda; 5′: Artéria subclávia direita; 6: Artéria carótida comum; 7: Artéria carótida
externa; 8: Artéria carótida interna; 9: Ducto arterioso; 10: Artéria pulmonar esquerda; 10′:
Artéria pulmonar direita; 11: Nervo vago; 12: Nervo laríngeo recorrente.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
As aortas ventrais, estendendo cranialmente do tronco arterioso, originam as
artérias carótidas comuns e, na região mais cranial, as artérias carótidas
externas (Fig. 12-15). As porções craniais das aortas dorsais dão origem às artérias
carótidas internas.
Grande parte do primeiro arco aórtico se degenera, contudo uma pequena
porção persiste e origina as artérias maxilares como extensão da artéria carótida
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externa. Do mesmo modo, apesar da degeneração quase que completa do segundo
arco aórtico, pequenas porções dessa estrutura se desenvolvem nas artérias hioide
e estapedial. O terceiro arco aórtico é proeminente porém gradualmente se torna
menor e deslocado cranialmente para formar a conexão da artéria carótida comum
com a artéria carótida interna.
As partes das aortas dorsais entre o terceiro e o quarto arco aórtico regridem. O
quarto arco aórtico é mantido como o arco aórtico no lado esquerdo, enquanto o
arco aórtico direito forma a artéria subclávia direita.
O destino do sexto arco aórtico é muito diferente. Como explicado acima, dois
diferentes canais de fluxo