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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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se originam do tronco arterioso: um para circulação
pulmonar e um para a circulação sistêmica. O canal que origina a circulação
sistêmica surge do ventrículo primitivo esquerdo do coração, supre de sangue todos os
derivados do terceiro e quarto arcos aórticos e das aortas dorsais e ventrais. O canal
que fornece sangue para a circulação pulmonar supre o sexto arco aórtico. O sexto
arco aórtico direito regride, no entanto, o sexto arco aórtico esquerdo forma o tronco
pulmonar. Durante o desenvolvimento embrionário e fetal, o tronco pulmonar se
mantém conectado ao arco aórtico por meio de uma porção do sexto arco aórtico, o
ducto arterioso. Ao nascimento, o lúmen do ducto arterioso é obliterado, e uma
estrutura persiste como o ligamento arterioso. A persistência unilateral do sexto
arco aórtico pode ter uma importância para a função dos músculos intrínsecos da
laringe, a maioria inervado pelo nervo laríngeo recorrente que é um ramo do nervo
vago (Cap. 14). O nervo laríngeo recorrente se ancora em volta do sexto arco
aórtico, porém a regressão do arco no lado direito libera o nervo para ser ancorado
em volta da artéria subclávia à direita, sob muito menor tensão que seus
correspondentes à esquerda (Fig. 12-15).
O crescimento do embrião e do feto modifica a estrutura do sistema arterial que
se desenvolve dos arcos aórticos, das aortas ventrais e das porções craniais das aortas
dorsais. As maiores mudanças resultam da dobra cefálica e do alongamento do
pescoço que desloca caudalmente o coração dentro da cavidade torácica. Este
deslocamento leva a um pronunciado alongamento das artérias carótidas comuns.
Além disso, outros vasos se desenvolvem do complexo do arco aórtico. Esses incluem
as artérias subclávias e suas ramificações como a artéria axilar, muito importante
para os membros torácicos. Muitas alterações espécie–específicas podem ocorrer (Fig.
12-15).
As artérias segmentares
A aorta dorsal que se estende caudalmente (inicialmente em pares, e mais tarde
fusionada em um único vaso) dá origem às artérias segmentares dorsal, lateral e
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ventral (Fig. 12-16).
Fig. 12-16 Organização geral das artérias segmentares. 1: Artéria segmentar dorsal; 1′
Porção dorsal da artéria segmentar dorsal; 1′′ Porção ventral da artéria segmentar dorsal; 2:
Artéria segmentar lateral; 3: Artéria segmentar ventral.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
As artérias segmentares dorsais são pares e encontradas em cada segmento ao
longo da porção maior do embrião dos somitos mais craniais até a região sacral. Elas
correm dorsalmente e originam dois ramos; um ramo dorsal que supre a região dorsal
do sangue, o tubo neural e seus derivativos e o ramo ventral que supre a parede
ventral do corpo. Os ramos direito e esquerdo fazem anastomose na linha mediana
ventral e se desenvolvem nas artérias intercostais na região torácica e nas artérias
lombares na região abdominal.
Na região cervical, são formados sete pares dorsais de artérias segmentares. O
sexto par mais cranial perde sua conexão com a aorta, enquanto que o sétimo par se
mantém conectado (Fig. 12-17). As seis artérias desconectadas se unem com o sétimo
par de cada lado para formar as artérias vertebrais pares. Estas se estendem
cranialmente onde se fundem para formar uma única artéria basilar, a qual faz
anastomoses com as artérias carótidas internas no mesencéfalo em desenvolvimento
(Cap. 10).
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Fig. 12-17 Desenvolvimento das artérias segmentares na região do pescoço 1: Aorta dorsal;
2: Aorta ventral; 3: Ducto arterioso; 4: Artéria pulmonar; 5: Artéria vertebral; 6: Artéria basilar;
7: Artéria carótida externa; 8: Artéria carótida interna.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
As artérias segmentares laterais surgem da porção não pareada da aorta e
supre os órgãos que se desenvolvem do mesoderma intermediário (Fig. 12-18).
Durante a fase embrionária do desenvolvimento, as artérias mesonéfricas,
adrenais e do anel genital são as mais proeminentes artérias segmentares laterais
(Cap. 15). Com o avanço do desenvolvimento do sistema urogenital, essas artérias
dão origem às artérias adrenais, ovarianas e testiculares, enquanto as artérias
renais se desenvolvem subsequentemente em conjunto com a formação dos
mesonefros.
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Fig. 12-18 Aspecto ventral do desenvolvimento das artérias segmentares lateral e ventral
no embrião bovino fêmea (A-E) Note que o número de artérias segmentares é reduzido com o
desenvolvimento. I: Mesonefros; II: Metanefros; III: Ureter; IV: Glândula adrenal; V: Ponte
genital; VI: ovário; VII: Ducto wolffiano ou mesonéfrico; VIII: Ducto de Müller e
paramesonéfrico desenvolvendo dentro do útero; 6: Artéria umbilical; 7: Artéria sacral
mediana; 8: Artéria celíaca; 9: Artéria mesentérica cranial; 10: Artéria mesentérica caudal; 11:
Artéria ovariana; 12: Artéria renal para os mesonefros; 13: Artéria ilíaca externa; 14: Artéria
ilíaca interna.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
As artérias ventrais segmentares estão associadas ao saco vitelino e ao
alantoide. O par mais cranial, as artérias onfalomesentéricas ou vitelinas, surgem
de uma porção não pareada da aorta e supre o saco vitelino (Fig. 12-4). Como o
tamanho relativo do saco vitelino diminui e o intestino final assume sua forma, a
artéria vitelina esquerda involui e desaparece, enquanto a direita se desenvolve
nas artérias cólica e mesentérica cranial (Fig. 12-18). A artéria cólica supre a
porção caudal do intestino proximal, incluindo o estômago, a porção cranial do
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duodeno do fígado, pâncreas e baço; a artéria mesentérica cranial, por meio da sua
localização no mesentério, supre o intestino médio do duodeno até o cólon transverso
(Cap. 14). A rotação do intestino ocorre em volta da artéria mesentérica a qual se
torna consistentemente localizada na raiz do mesentério. Outro par de artérias
ventrais segmentares se localiza caudalmente à artéria mesentérica cranial. Esse par
de artérias origina a artéria mesentérica caudal que supre o intestino até o cólon
transverso. Com o desenvolvimento do alantoide, o par mais caudal das artérias
segmentares desenvolve dramaticamente da porção da aorta não pareada para
formar a artéria umbilical que supre o alantoide e consequentemente a placenta
(Cap. 9; Fig. 12-18). Essas artérias correm da aorta ao longo do ducto alantoide por
meio do cordão umbilical e da placenta. Na vida pós-natal, porções das artérias
umbilicais originam as artérias ilíacas internas, as artérias craniais vesicais bem
como o ligamento redondo da bexiga obliterado.
O sistema venoso
O sistema venoso, retorna o sangue para o coração, se forma paralelamente ao
sistema arterial. Basicamente, três veias principais podem ser distinguidas: as veias
onfalomesentéricas ou veias vitelinas que levam o sangue do saco vitelino, as
veias umbilicais levam o sangue da placenta, e as veias cardinais que levam o
sangue do corpo do embrião em desenvolvimento.
As veias onfalomesentéricas ou vitelinas e a veia umbilical
As veias vitelinas correm do saco vitelino para os seios venosos do coração em
desenvolvimento. Três anastomoses são estabelecidas entre as veias vitelinas
direita e esquerda: duas ventrais e uma dorsal ao intestino (Fig. 12-19). Partes das
veias vitelinas direita e esquerda e anastomoses craniais se desenvolvem em extensas
redes de capilares que formam os sinusoides hepáticos (Cap. 14).
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Fig. 12-19 Aspecto ventral do desenvolvimento das veias vitelina e umbilical em sucessivos
estádios da gestação (A-D) I: Fígado; II: Intestino; III: Estômago; IV: Esôfago; V: Úraco em
desenvolvimento dentro da bexiga; 1: Seio venoso; 2: Veia vitelina direita; 3: Anastomose entre
as veias vitelina direita e esquerda; 4: Veia umbilical esquerda; 4′: Veia umbilical direita; 5:
Veia cardinal comum esquerda; 5′: Veia cardinal comum direita; 6: Ducto venoso; 7: Veia
porta; 8: Veia cava caudal.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
Inicialmente, as veias umbilicais atravessam o fígado em desenvolvimento em
seu caminho até o coração. No entanto, gradualmente, a porção proximal da