Meiose: Divisão Celular Redutora

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Meiose
- A meiose é procedida por um estágio de interfase as fases G1, S e G2.
- Tem dois processos distintos: meiose 1 e meiose 2.
- Na meiose 1, é chamada de divisão reducional porque o número de cromossomos por célula é reduzido na metade;
- Na meiose 2, é chamada de divisão equacional, porque o número de cromossomo já foi dividido à metade na meiose 1 e a célula não começa com o mesmo número de cromossomo como a célula de mitose.
- A célula original é 2n= 4, após duas divisões meióticas, cada célula resultante é 1n= 2
- Durante a interfase, os cromossomos estão relaxados e visíveis como cromatina difusa.
MEIOSE I
PRÓFASE I
É um estágio prolongado, dividido em cinco subestágios:
 - No leptóteno, os cromossomos se contraem e se tornam visíveis.
 - No zigóteno, os cromossomos continuam a se condensar, os cromossomos homólogos pareiam, e inicia-se a sinapse (complexo sinaptonêmico), que são responsáveis por unir os cromossomos homólogos, com genes equivalentes.
 - No paquíteno, os cromossomos se tornam menores e mais espessos. Os cromossomos pareados e trocam os genes entre cromossomos homólogos. 
- Crossing over (permutação), é responsável pela variação genética, e é essencial para o alinhamento e separação adequados dos cromossomos homólogos, os quais iram se separam no diplóteno; os dois homólogos permanecem presos no mesmo quiasma, que resulta o crossing over.
 
METÁFASE I
-Pares homólogos dos cromossomos se alinham ao longo da placa equatorial; 
- Um microtúbulo de um polo se fixa a um cromossomo de um par homólogo e um microtúbulo do outro polo se fixa ao outro membro do par.
ANÁFASE I
- Ocorre a separação dos cromossomos homólogos, dois cromossomos de um par homólogo são puxados para os polos opostos; 
- Embora os homólogos se separem, as cromátides- irmãs permanecem presas e deslocam juntas.
TELÓFASE I
- Os cromossomos chegam aos polos do fuso e o citoplasma se divide.
MEIOSE II
- O período entre a meiose I e II, é chamada de intercinese, na qual a membrana nuclear se forma novamente ao redor dos cromossomos agrupados em cada polo; o fuso se rompe e os cromossomos relaxam.
PRÓFASE II
- Intercinese são invertidos
- Cromossomos se recondensam 
-Fuso se forma novamente
- Envelope nuclear novamente se rompe.
METÁFASE II
-Os cromossomos individuais se alinham com a placa equatorial com as cromátides-irmãs nos polos opostos.
ANÁFASE II
- Os cinetócoros das cromátides- irmãs se separam e as cromátides são puxadas para os polos opostos;
- Cada cromátide agora é um cromossomo distinto.
TELÓFASE II
- Os cromossomos chegam aos polos do fuso;
- Um envelope nuclear se forma ao redor dos cromossomos e o citoplasma se divide;
- Os cromossomos se dividem e não são mais visíveis.
 Resumo: 
MEIOSE I
	Prófase I
	Os cromossomos se condensam, os cromossomos homólogos pareiam, ocorre crossing over, o envelope nuclear se rompe e o fuso mitótico é formado.
	 Metáfase I
	Os pares de cromossomos homólogos se alinham na placa equatorial
	Anáfase I
	Os dois cromossomos (cada um com duas cromátides) de cada par homólogo se separam e se movem para os polos opostos
	Telófase I
	Os cromossomos chegam aos polos do fuso
	Citocinese
	O citoplasma se divide para produzir duas células, cada uma tendo metade do número original de cromossomos
	Intercinese
	Em alguns tipos de células, o fuso se rompe, os cromossomos relaxam e o envelope nuclear se forma novamente, mas não ocorre síntese de DNA
 
MEIOSE II
	Prófase II
	Os cromossomos se condensam, o fuso se forma e o envelope nuclear se desintegra
	Metáfase II
	Os cromossomos individuais se alinham na placa equatorial
	Anáfase II
	As cromátides-irmãs se separam e se movem como cromossomos individuais para os polos do fuso
	Telófase II
	Os cromossomos chegam aos polos do fuso, o fuso se rompe e um novo envelope nuclear é formado
	Citocinese
	O citoplasma se divide
 
Fontes de variação genética na meiose
- A meiose inclui duas divisões, ou seja, cada célula original produz quatro células.
- O número de cromossomos é dividido à metade, as células produzidas são haploides.
- As células produzidas por meiose são geneticamente diferentes uma da outra e da célula original.
Crossing over iniciado no zigóteno, antes de desenvolver o complexo sinaptonêmico e não está completo até perto do final da prófase I.
- Em outros organismos o crossing over é iniciado após a formação do complexo sinaptonêmico e em outros não há complexo sinaptonêmico. 
- As cromátides- irmãs não são mais idênticas após o crossing over.
- É a base para a recombinação intracromossômica, o qual irá criar combinações de alelo em uma cromátide.
-Considerando dois pares de alelos, Aa e Bb, imaginando que um cromossomo tem os alelos A e B e seu homólogo tem os alelos a e b.
- Quando o DNA é replicado na fase S, cada cromossomo é duplicado, e então as cromátides-irmãs são idênticas. 
- Existem rupturas nas fitas de DNA, que são reparadas com que que segmentos das cromátides não irmãs sejam trocados.
- Após esse processo, as duas cromátides não são mais idênticas: quando uma cromátide tem alelos A e B enquanto sua cromátide- irmã (submetida a crossing over) tem alelos a e B. Também quando, tem alelos a e b e a outra cromátide tem alelos A e b. Tendo uma combinação única: AB,aB, Ab e ab.
- Os dois cromossomos homólogos acabam se separando, cada um indo para uma célula diferente.
- As duas cromátides de cada cromossomo se separam e cada uma das quatro células resultantes da meiose tem uma combinação diferente de alelos
- Ocorre na prófase I, em que ocorre a troca de material genético entre cromátides não irmãs.
- Evidencias a partir de levedura sugerem que o crossing over é uma das quatro células, tem uma combinação diferente de alelos.
Separação aleatória dos cromossomos homólogos
- Na meiose II, o que contribui para a variação genética é a distribuição aleatória de cromossomos na anáfase I. Após seu alinhamento aleatório na metáfase I.
- Considerando uma célula com três pares de cromossomo I,II,III, um cromossomo de cada par é de origem materna ( Im, ,IIm ,IIIm) e outro de origem paterna (Ip, IIp, IIIp),os cromossomos se alinham no centro da célula na metáfase I e na anáfase I os cromossomos de cada par homólogo se separam.
- Cada par de homólogos se alinha e se separa de maneira aleatória e independente de como outros pares de cromossomos se alinham e se separam. 
 
- O número de combinações possíveis 2n, em que n é igual ao número de pares homólogos.
- Os seres humanos têm 23 pares de cromossomos, então, 2 elevado a 23 ou 8.388.608 diferentes combinações de cromossomos possíveis a partir da separação aleatória dos cromossomos homólogos.
- O crossing over desloca os alelos no mesmo cromossomo em novas combinações.
- Enquanto a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha os alelos em diferentes cromossomos em novas combinações.
Mitose X Meiose
- Ocorre o pareamento dos homólogos apenas na meiose;
- Na meiose, o número de cromossomos é dividido à metade como consequência da separação dos pares de homólogos dos cromossomos na anáfase I
- Não ocorre redução na mitose
-A meiose é composta por dois processos que produzem a variação genética: crossing over (na prófase I) e a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos (na anáfase I)
- Não existem processos equivalentes na mitose
-Na metáfase I da meiose, os pares homólogos dos cromossomos se alinham na placa equatorial, enquanto os cromossomos individuais se alinham na placa equatorial na metáfase da mitose (e na metáfase II da meiose). 
-Na anáfase I da meiose, os cromossomos pareados se separam e migram para os polos opostos do fuso, cada cromossomo com duas cromátides presas ao centrômero. 
-Em contraste, na anáfase da mitose (e na anáfase II da meiose) as cromátides-irmãs se separam e cada cromossomo que se move para um polo do fuso não é replicado.
Separação das cromátides-irmãs e dos cromossomos homólogos
- Foram identificadas moléculas necessárias para unir e separar cromátidese cromossomos homólogos.
- A coesina, uma proteína que matem as cromátides juntas, a qual é a chave para o comportamento dos cromossomos na mitose e na meiose 
- As cromátides- irmãs são mantidas unidas pela coesina, a qual é estabilizada na fase S e persiste na fase G2 e perto da mitose.
- Na anáfase da mitose a coesina é degradada por uma enzima chamada separasse, que permite que as cromátides- irmãs se separem.
- Na meiose, a coesina é protegida nos centrômeros durante a anáfase I e os cromossomos homólogos também, mas não as cromátides-irmãs, que se separam na meiose I. 
-A degradação da coesina do centrômero permite que as cromátides-irmãs se separem na anáfase II da meiose
Referências: Genética um enfoque conceitual; Pierce, B.A 5º edição (2016)