Morfologia e Funções do Caule

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Farmacobotânica
Aula 06: Morfologia externa e organização interna do caule
Apresentação
Como os caules se formam? Por que há caules com tamanhos e formas tão variados? Os caules são sempre eretos?
Começando nosso estudo, veremos como ocorre a formação do caule no embrião, como eles se desenvolvem e se
organizam interna e externamente, como se apresentam nos diferentes ambientes e de que forma se adaptam.
Conheceremos também as diferentes funções dos caules e a imensa variedade de tipos existentes. As diferenças
estruturais entre caules de diferentes espécies poderão auxiliar no controle de qualidade da droga vegetal.
Objetivos
Relacionar os tecidos que originam o caule e promovem o seu desenvolvimento;
Reconhecer os padrões de desenvolvimento caulinar nas monocotiledôneas e eudicotiledôneas;
Identi�car as funções do caule e suas variações morfológicas.
Características gerais do caule
O caule é o órgão que liga as raízes às folhas, sustentando folhas, �ores e frutos e permitindo que os ramos terminais e as
folhas se coloquem em posição adequada para receber a luz solar. Em muitos casos, o caule assume funções adicionais,
incluindo reserva de nutrientes. Porém, uma das mais importantes funções do caule é, sem dúvida, o transporte de água e sais
minerais até as partes superiores da planta e o transporte da seiva elaborada para nutrir os ramos inferiores. O caule pode,
ainda, acumular substâncias produzidas nas raízes, como é o caso do alcaloide nicotina, produzido pelo tabaco, Nicotiana
tabacum L.
A morfologia externa básica de um caule compreende regiões somente observadas nesse órgão:
Gema apical Gemas axilares
Nó e entrenó
 Figura 1: Estrutura básica de um caule. (Fonte: Regina Moura e Iranilda Calado).
Gemas
São regiões meristemáticas, formadas por células que
podem se multiplicar intensamente e passar por um
processo de alongamento. As gemas são denominadas de
acordo com a sua localização: apical (também conhecida
como terminal), localizada na ponta do galho, no ápice da
planta, que permite o crescimento vertical do caule; ou
axilares, também chamadas laterais, que estão localizadas
na base ou axila das folhas, em cada nó do caule; delas se
originam ramos laterais e �ores.
Nó e entrenó
Os nós são as regiões onde as folhas estão inseridas, onde
são encontradas as gemas axilares. A região entre dois nós
consecutivos é denominada entrenó ou internó.
A presença dos nós, entrenós e das gemas é a principal
característica para diferenciar caules de raízes, permitindo o
diagnóstico correto da amostra vegetal pela morfologia
externa.
Saiba mais
Os caules, em geral, crescem "para cima", ou melhor, afastando-se do centro da Terra, isto é, têm geotropismo negativo. E esse
movimento também é controlado por substâncias químicas presentes na planta. Quando jovens, os caules têm a coloração verde,
ou seja, apresentam cloro�la, e neles também ocorre a fotossíntese.
Origem e desenvolvimento do caule
Durante a germinação da semente, o epicótilo dará origem à
plúmula, constituída pelo caule e pelas primeiras folhas. Na
base do epicótilo, localizam-se as folhas cotiledonares ou
cotilédones, com reservas nutritivas para a plântula. À
medida que a planta se desenvolve, o caule se alonga por
ação do meristema apical de caule, e novas folhas vão
surgindo; os cotilédones, então, perdem sua função,
atro�am e caem.
 Figura 2: Semente de limão em germinação. (Fonte: docelimao).
Classi�cação dos caules pela morfologia externa
Os caules podem se apresentar de diferentes maneiras, sendo classi�cados em função da consistência, da rami�cação, do
modo de vida (hábito) e do local em que se desenvolve (habitat).
Quanto à consistência
Herbáceos
Caules �exíveis, sem rigidez, geralmente
cloro�lados ou com outro tipo de
pigmento, como o hortelã (Mentha sp.).
Lenhosos
São caules rígidos muito ligni�cados,
como a laranja da terra ou laranja amarga
(Citrus aurantium).
Quanto ao hábito
Ervas
Plantas em geral de pequeno porte, cujo caule contém muito pouco tecido lenhoso; geralmente são cloro�lados.
 Figura 3: Camomila (Matricaria recutita). (Fonte: sun ok / Shutterstock).  
Figura 4: Macela ou macela do campo (Achyrocline satureioides). (Fonte: Nancy
Ayumi Kunihiro / Shutterstock).
Arbustos
Vegetais lenhosos, de porte não muito avantajado,
alcançando no máximo 5m de altura, rami�cado desde a
base. Em virtude disso, são desprovidos quase totalmente
de um tronco.
 Figura 5: Arbustos de plantas usadas na medicina popular e fitoterapia (Fonte:
Regina Moura).
Á
Desenvolvem-se acima do solo.
a) Eretos: crescem perpendicularmente ao solo e são classi�cados em:
Árvores
Vegetais lenhosos, de porte avantajado, providos de um tronco que se rami�ca na parte superior, formando uma copa.
Alcançam alturas superiores a 5m.
 Figura 6: Árvores que são recursos terapêuticos. A - Eucalipto (Eucaliptus sp.) e B - Juazeiro (Ziziphus joazeiro). (Fonte: A – Luciane C. Jaques (spo.cnptia.embrapa) e B – Tamires Silva
(Ageitec)).
Quanto ao habitat
Aéreos
Tronco
Caules robustos,
resistentes, lenhosos,
com desenvolvimento
maior na base e com
rami�cações no ápice.
Ex.: �amboyant, ipê,
sibipiruna etc..
 
Estipe
Caules que se
caracterizam por serem
lenhosos, resistentes,
cilíndricos, podendo ou
não apresentar
rami�cações laterais; sua
principal característica é
apresentarem as folhas
concentradas no ápice
dos ramos. Ex. palmeiras,
embaúba.
 
Haste
Caules de pequeno
diâmetro, herbáceos e de
cor verde, onde os nós
são evidenciados pela
presença de folhas. Ex.
arroz, camomila.
Colmo
Caules com nítida divisão
entre nós e internós. O
colmo pode ser cheio ou
�stuloso (oco), onde
quase toda a medula do
internó desaparece. Ex.
Milho e cana-de-açúcar
(colmos cheios), bambu
(colmo oco).
Atividade
1. Solicitou-se a um grupo de alunos que cada um apresentasse um exemplar (inteiro ou parte dele) de uma planta com caule do
tipo colmo. Atendeu corretamente ao solicitado o aluno __________ com um exemplar de ______________.
a) Fernando – roseira
b) Telmo – laranjeira
c) Rafael – milho
d) Pedro – mamoeiro
e) Geraldo – feijoeiro
2. O caule é uma estrutura vegetal que liga as partes aéreas às subterrâneas da planta, promovendo um intercâmbio de
substâncias. Considerando as a�rmativas abaixo, assinale a opção correta.
I. O caule se forma a partir do caulículo situado no embrião, que dá origem à gema apical na planta adulta. Além da gema apical,
que participa do crescimento da planta em altura, existem gemas laterais, que promovem a rami�cação.
II. Alguns caules sofrem modi�cações ou adaptações, assumindo funções especí�cas, como os espinhos observados nas
roseiras, que atuam na defesa da planta.
III. A mangueira, a palmeira e a cana-de-açúcar, que são classi�cadas como vegetais de caules aéreos, representam,
respectivamente, os tipos: tronco, colmo e estipe.
IV. A região do caule que contém as gemas laterais compõe os nós, e o intervalo entre um nó e outro é chamado entrenó. O
crescimento do caule em comprimento ocorre principalmente por meio do aumento das células dos entrenós mais próximos do
ápice das plantas.
V. A presença de gemas axilares caracteriza o caule e permite distingui-lo da raiz. As gemas axilares dão origem às folhas e às
�ores.
Estão corretas as a�rmativas:
a) I, II e III
b) I, IV e V
c) II, III e IV
d) I, III e IV
e) II, IV e V
Rastejantes ou rastejadores
Crescem apoiando-se paralelamente na superfície do solo.
Prostrados:
caules rastejantes, geralmente com apenas um ponto de �xação ao solo. Ex.: abobrinha (Cucurbita pepo).
 (Fonte: Evgeny Haritonov / Shutterstock).
Estoloníferos ou estolões:
emitem raízes adventícias e ramos a partir dos nós consecutivos ou intercalados. De cada nó, pode
surgir uma nova planta. Ex.: morango (Fragaria vesca).
O nó fértil rapidamente emite raízes adventícias e sua gema terminal forma folhas, gemas auxiliares e
uma coroa que constituirão a nova planta.
 (Fonte: COULANGES / Shutterstock).
Trepador
Desenvolve-se verticalmente através de um suportepor
meio de elementos de �xação, como raízes grampiformes
[Ex.: hera (Hedera sp)], gavinhas [Ex.: chuchu (Sechium
edule)], espinhos [Ex.: primavera (Bougainvillea sp)] etc. O
caule aéreo trepador pode, ainda, enroscar-se em um
suporte sem a ajuda de elementos de �xação, sendo
denominado volúvel. Ele se enrola ao tocar no suporte,
podendo fazê-lo para a direita ou esquerda. O sentido é
constante para cada espécie: sinistrorso (para a esquerda) e
dextrorso (para a direita).
 Figura 7: Caule volúvel dextrorso. (Fonte: colegioweb).
Subterrâneos
Desenvolvem-se abaixo da superfície do solo. Os caules subterrâneos garantem a vida da planta quando, por condições
adversas, como frio ou seca, as partes aéreas não podem sobreviver.
1
Rizoma
Crescem horizontalmente, próximos à superfície do solo.
Geralmente armazenam alimento. Apresentam todas as
características de um sistema caulinar. Ex.: gengibre, inhame e
banana.
2
Tubérculo
Caules subterrâneos que podem ser formados de porções
terminais de um sistema caulinar. Possui nós e internós de
formato irregular; frequentemente ovoide com gemas. Ex:
batata-inglesa (Solanum tuberosum).
3
Bulbo
É considerado um sistema caulinar modi�cado, e não
somente um caule modi�cado. No bulbo, há apenas uma
pequena porção de tecido caulinar, o prato, que é constituído
de um disco achatado e rígido, onde estão presos os catá�los
ou túnicas (folhas cheias de reserva nutritiva). Ex: cebola, alho.
Obs.: quando sólido, o bulbo é chamado de cormo.
4
Xilopódio
Caule subterrâneo duro e, muitas vezes, ligni�cado que ocorre
em muitas espécies do cerrado e de campos de altitude
brasileiro. Diferente dos anteriores, as plantas que possuem o
xilopódio perdem toda a parte aérea durante o período severo
de seca. Quando as chuvas começam, rebrotam rapidamente.
Exemplo
Caules subterrâneos:
a) rizoma (Fonte: Ton Wanniwat / Shutterstock). b) bulbo (Fonte: uparmar34617 / Shutterstock). c) tubérculo (Fonte: nednapa / Shutterstock).
Os caules aquáticos seguem a mesma classi�cação dos caules terrestres, independentemente de serem caules enterrados em
substratos ou �utuantes.
Atividade
3. (Brasil Escola) Geralmente, caules subterrâneos que acumulam substâncias nutritivas, denominados tubérculos, são
confundidos como sendo raízes tuberosas que também acumulam reserva de amido. Um caso típico desse equívoco seria o de
classi�car a batata-inglesa como raiz tuberosa. Qual das alternativas apresenta uma característica que diferencia um tubérculo de
uma raiz tuberosa?
a) O tubérculo possui pelos absorventes para a absorção de água.
b) A raiz tuberosa possui gemas axilares para o crescimento de ramos.
c) O tubérculo possui coifa para proteger o meristema de crescimento.
d) A raiz tuberosa possui gemas apicais para desenvolver novas raízes.
e) O tubérculo possui gemas laterais para desenvolver ramos e folhas.
Modi�cações caulinares
Rizóforo
Anteriormente conhecidas como raízes-
suporte ou escora, sua estrutura caulinar foi
comprovada em 1993. Constituem um
e�ciente sistema de sustentação em
ambientes alagadiços, e apenas nas
extremidades esses órgãos produzem raízes
adventícias. Ex.: Mangue vermelho –
Rhizophora mangle.
Cladódio
Caules articulados, podendo ser laminares,
que assumem o aspecto de folhas e realizam
fotossíntese (ex: carqueja – Baccharis sp);
podem se desenvolver também como órgão
de reserva de água (Ex.: alguns cactos).
Espinhos caulinares
São estruturas caulinares transformadas para
a função de defesa contra a predação.
Originam-se a partir de gemas que se
desenvolvem em ramos curtos e pontiagudos
e, por isso, encontram-se sempre nas axilas
das folhas. Ex.: limoeiro (Citrus sp).
Alguns espinhos possuem origem foliar (ex:
espinhos de cactaceae). Os acúleos
(“espinhos” de roseira e paineira) não são
espinhos verdadeiros, mas, sim, projeções
epidérmicas sem vascularização.
Gavinhas
São estruturas caulinares que se enrolam e
servem como suporte e �xação para
trepadeiras; são sensíveis ao contato. Ex.:
maracujá (Passi�ora spp). Podem também ter
origem foliar.
Domácias
Quaisquer modi�cações estruturais do caule
(ou da folha), que permitam o alojamento
regular de animais. Ex.: o caule oco da
embaúba (Cecropia spp.), que é habitado por
formigas.
Atividade
4. (UFPE) Observe a �gura onde são mostrados caules eretos. Qual das alternativas apresenta, na ordem, as denominações
corretas?
a) Estipe, haste, tronco, cladódio e colmo.
b) Cladódio, haste, estipe, colmo e tronco suculento.
c) Tronco, haste, estipe, colmo e cladódio.
d) Tronco, colmo, cladódio, haste e estipe.
e) Estipe, cladódio, haste, colmo e tronco.
5. As plantas relacionadas na coluna superior possuem caules cujos nomes estão relacionados na coluna inferior. Assinalar a
resposta cuja associação está correta:
A - palmeira I - colmo
B - cana-de-açúcar II - bulbo
C - cacto III - estipe
D - bananeira IV - cladódio
E - cebola V - rizoma
a) A - I / B - III / C - II / D - V / E - IV
b) A - IV / B - II / C - I / D - V / E - III
c) A - II / B - I / C - V / D - III / E - IV
d) A - III / B - V / C - II / D - I / E - IV
e) A - III / B - I / C - IV / D - V / E - II
Anatomia caulinar
A análise histológica do caule permite diferenciar monocotiledôneas e eudicotiledôneas, além de serem observadas várias
outras peculiaridades que poderão auxiliar no diagnóstico da autenticidade da droga vegetal. A seguir, veremos as
características da morfologia interna do caule e o seu desenvolvimento, crescimento e sua variação anatômica.
Características anatômicas do caule primário
Em um corte transversal do caule primário, observa-se a presença de epiderme como tecido de revestimento e um sistema
fundamental, que pode ter função de reserva e os tecidos condutores estão arranjados em feixes vasculares. Esses sistemas
de tecidos estarão presentes em qualquer caule primário, mas a organização geral pode variar, dependendo da classe
taxonômica: se monocotiledônea ou se eudicotiledônea. Esses elementos diferenciais serão destacados, pois são importantes
para um e�ciente controle de qualidade de drogas vegetais.
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A epiderme é, geralmente, uniestrati�cada, com raros estômatos ou ausência destes, com exceção dos caules
fotossintetizantes. A presença de tricomas (pelos) é variável. A epiderme caulinar é coberta por cutícula, e uma hipoderme
pode estar presente.
Epiderme 
Observa-se uma região cortical nos caules primários, logo abaixo da epiderme. O córtex é constituído principalmente de
células parenquimáticas pequenas, mas também pode ser notada a presença de colênquima e esclerênquima, para
melhor sustentação do órgão. É possível que o córtex tenha dimensão variável, com poucas ou muitas camadas de
células. Também podem estar presentes células secretoras e laticíferos. Ao �nal da região cortical, uma camada de
células, denominada bainha amilífera, pode estar presente, delimitando o cilindro vascular.
Córtex 
O cilindro vascular é constituído por feixes vasculares, que delimitam uma medula parenquimática nas eudicotiledôneas.
Nas monocotiledôneas, não há formação de uma medula, pois os feixes vasculares estão dispersos no tecido
fundamental. A estrutura do cilindro vascular é denominada estelo, e a forma como os feixes vasculares se organizam no
caule caracterizam estelos distintos, sendo essa uma das principais diferenças entre monocotiledôneas e
eudicotiledôneas.
Cilindro vascular 
Há variações consideráveis na estrutura primária dos caules das angiospermas com relação ao tipo de estelo, mas podem ser
reconhecidos três tipos básicos:
1) Tipo sifonostelo
É o tipo de estelo em que há a delimitação de uma medula pelos tecidos vasculares, sem formação de conexão da medula com
o córtex. Em algumas gimnospermas e eudicotiledôneas, os tecidos vasculares primários organizam-se em feixes, formando
um cilindro oco, contínuo dentro do tecido fundamental ou parenquimático. A região externa de tecido fundamental é
denominada córtex, e a região interna, medula. No corpo secundário,xilema secundário e �oema secundário também se
dispõem de maneira contínua, formando um cilindro e con�gurando o tipo sifonostelo.
2) Tipo eustelo
Em outras gimnospermas e eudicotiledôneas, os feixes vasculares organizam-se também em um anel, separados por tecido
fundamental. O parênquima que separa os feixes vasculares é denominado parênquima interfascicular (entre os feixes).
3) Tipo atactostelo
Nas monocotiledôneas, a disposição dos feixes vasculares se mostra mais complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob
forma de um único anel de feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem espalhados por meio do tecido fundamental,
o que, muitas vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula.
Há variações consideráveis na estrutura primária dos caules das angiospermas com relação ao tipo de estelo, mas podem ser
reconhecidos três tipos básicos:
 Figura 8: Tipos de estelo encontrados nos caules primários e secundários de angiospermas. (Fonte: Farmacobotânica, MOURA, R. B. 2017. Biologia vegetal, RAVEN, P. H et al., 2014).
Na estrutura primária dos caules das eudicotiledôneas e gimnospermas, os feixes vasculares dispõem-se, formando um círculo
ao redor da medula. Nas monocotiledôneas, esses feixes estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites
distintos entre córtex e medula. Em monocotiledôneas, onde a região medular é oca, como trigo, cevada e bambu, os feixes
vasculares distribuem-se desordenadamente no espaço do córtex, ao redor do espaço interno, mantendo suas características
de feixe fechado.
 Figura 9: Esturtura atactotélica de caule primário de bambu (Merostachys igueirasii). F – corte transversal do colmo primário. G-I- detalhe dos feixes vasculares fechados. (Fonte:
Ribeiro; Sathler).
Os tecidos vasculares dos caules primários estão organizados em feixes vasculares e podem ser colaterais, bicolaterais ou
concêntricos. O tipo bicolateral com xilema nos dois lados do �oema é mais comum entre as monocotiledôneas.
 Figura 10: Representação dos tipos de feixes vasculares. (Fonte: MoURA, 2017).
Na distribuição dos feixes vasculares no cilindro vascular, o �oema está sempre voltado para a região periférica do órgão,
enquanto o xilema está sempre voltado para dentro, exceto nos caules de monocotiledôneas, onde os feixes vasculares se
apresentam dispersos em todo o tecido fundamental.
O xilema apresenta uma região de protoxilema voltada para a medula parenquimática, enquanto o metaxilema está abaixo do
procâmbio. O protoxilema é a região não condutora do xilema primário de caules primários, �cando com o metaxilema a
função de condução. Por ter células mais delicadas, apenas com parede primária, o proto�oema logo desaparece, dando lugar
apenas ao meta�oema, que é funcional.
Comentário
Ao contrário do observado nas raízes, o protoxilema do caule forma-se na porção interna dos feixes vasculares, próximo à medula
caulinar. O posicionamento do protoxilema é a principal característica observada para se diferenciar caules de raízes.
Características anatômicas do caule secundário
A maioria das eudicotiledôneas e algumas monocotiledôneas apresentarão espessamento. Nas eudicotiledôneas, o
espessamento também é chamado de crescimento secundário, pois ocorre sob a in�uência de dois meristemas secundários: o
câmbio vascular e o felogênio. Nas monocotildôneas, não há formação de um câmbio vascular, razão pela qual se diz que não
há crescimento secundário verdadeiro, mas se forma um meristema de espessamento secundário, que produzirá parênquima
para a região cortical e parênquima e feixes vasculares para o cilindro vascular. O espessamento se dará, então, por acréscimo
de tecidos primários.
O revestimento do corpo secundário é uma periderme, que pode ser
espessa ou �na. Nas eudicotiledôneas, como os eucaliptos e as
goiabeiras, pode haver a formação de ritidoma.
A periderme constituirá, então, a casca, formada por todos
os tecidos externos ao câmbio vascular. A casca é uma das
partes da planta mais utilizada na medicina popular. Na
unha de gato (Uncaria tomentosa), por exemplo, o princípio
ativo está no �oema secundário funcional, também
denominado entrecasca. O xilema secundário, também
chamado de lenho, é produzido para a parte interna do
câmbio vascular. Conforme a planta envelhece e o
espessamento aumenta, o lenho preenche, aos poucos,
todo o cilindro vascular. Por meio da produção das camadas
de xilema secundário, é possível observar-se os anéis de
crescimento, tanto em plantas de ambientes temperados
quanto tropicais.  Figura 11: Corte de tronco mostrando os anéis de crescimento.(Fonte: sobiologia).
Atividade
6. A espinheira santa (Maytenus ilicifolia) é uma droga vegetal muito adulterada no mercado brasileiro. Várias espécies que
possuem espinhos no bordo foliar são usadas para substituir a espécie autêntica. As suas características anatômicas auxiliam no
controle de qualidade, especialmente o seu feixe vascular da nervura principal, que é biconvexo e an�crival. Por outro lado, a
pitangueira (Eugenia uni�ora) possui características anatômicas foliares compartilhadas por outras espécies do mesmo gênero, e
isso di�culta a sua autenticação por meio de características anatômicas apenas. Seu feixe vascular da nervura principal é
bicolateral, com um só xilema.
Com base no que está descrito acima, observe as �guras abaixo e marque a opção que corretamente as identi�ca:
a) A corresponde à espinheira santa e B à pitangueira.
b) A corresponde à pitangueira e B à espinheira santa.
c) A corresponde à espinheira santa e B não corresponde a nenhuma das duas.
d) A não corresponde a nenhuma das duas e B corresponde à pitangueira.
e) A e B não correspondem nem à espinheira santa nem à pitangueira.
Caules de importância medicinal
Seguem abaixo alguns exemplos de caules de importância medicinal:
Exemplo
Carqueja – Baccharis trimera (Less.) A.P. de Candolle
Usado como tônico, orexígeno (estimulante do apetite), eupéptico e diurético.
Cavalinha – Equisetum arvense L.
Adstringente, diurético, cicatrizante e ainda possui ação anti-in�amatória.
Cúrcuma – Curcuma longa L.
Usado como tônico e estimulante das funções digestivas.
Gengibre – Zingiber o�cinale Roscoe
Estimulante digestivo e carminativo.
Veratro – Veratrum viride Aiton
Depressor cardiorrespiratório, vasomotor, hipotensor e sedante. Tem também efeito inseticida.
Saiba mais
Para saber mais sobre a análise de drogas vegetais, leia o artigo intitulado: Estudo morfo anatômico das folhas e caule da
Calophyllum brasiliense (Clusiaceae), uma contribuição ao estudo farmacognóstico da droga vegetal.
O conteúdo completo sobre a morfologia e anatomia caulinar encontra-se no nosso livro Farmacobotânica, disponível no
acervo da disciplina.
Notas
SAG1
Síndrome de Adaptação Geral.
�lamento de tungstênio2
É montado entre dois �os de suporte rígidos que transportam corrente elétrica e será aquecido até a incandescência pelo �uxo
de corrente da fonte de baixa voltagem, emitindo elétrons a uma taxa proporcional à temperatura do �lamento.
Cibridismo3
É estar on e off o tempo todo.
Somos seres ciber-hídridos, ou seja, temos uma constituição biológica, expandida por todas as interfaces tecnológicas que
adquirimos, e, cada vez mais, estaremos replicados em todas essas plataformas. Nossos conteúdos, dados pessoais, fotos,
vídeos, leituras, tudo o que faz parte da nossa vida está integrado nas interfaces que utilizamos, e não vivemos sem eles. Isso é
ser cíbrido.
Referências
ALQUINI, Y.; BONA, C.; BOEGER, M. R. T.; COSTA, C. G.; BARRA, C. F. Epiderme. In: In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELLO
( )
javascript:void(0);
GUERREIRO, S. M. (Eds.). Anatomia Vegetal. Cap. 3, 2 ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006, p. 87-107.
KRAUS, J. E.; LOURO, R. P.; ESTELITA, M. E. M.; ARDUIN, M. A Célula vegetal. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELLO
GUERREIRO, S. M. (Eds.). Anatomia Vegetal. Cap. 2, 2 ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006, p. 31-86.
MAZZONI-VIVEIROS, S. C.; COSTA, C. G. Periderme. In: APPEZZATO-DA-GLORIA,B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds.).
Anatomia Vegetal. Cap. 9, 2 ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006, p. 237-263.
MOURA, R. B. Farmacobotânica. Rio de Janeiro: SESE, 2017.
RAVEN, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
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Anatomia externa e interna da folha;
Variedade de folhas e adaptações �siológicas.
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