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Graham et al. 2016 Hipótese do surgimento dos diferentes grupos de algas Teoria da Endossimbiose Hipótese do surgimento dos diferentes grupos de algas Teoria da Endossimbiose ARCHAEPLASTIDA ou PRIMOPLANTAE Arkhaios (Grego) – ANTIGO Primo (Latim) – PRIMEIRO Hipótese do surgimento dos diferentes grupos de algas Teoria da Endossimbiose Algas Verdes Algas Vermelhas Glaucófitas Plantas terrestres Viridiplantae ** * * * * Leliaert et al.. (2011) BioEssays 33: 683-692 Origem das plantas terrestres http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1002/(ISSN)1521-1878 Coleochaetales Talo parenquimatoso Crescimento apical Clico de vida haplobionte haplonte Zigoto com esporopolenina Zigoto protegido por células estéreis (células placentárias de transferência) Zigoto germina na planta mãe por meiose 2 gêneros – 20 spp. Charales: Chara Crescimento apical Clico de vida haplobionte haplonte Padrão vegetativo de nó e internó Oosferas e anterídeos protegidos por células estéreis Zigoto com esporopolenina 6 gêneros – 81-400 spp. Charales: Chara Crescimento apical Clico de vida haplobionte haplonte Padrão vegetativo de nó e internó Oosferas e anterídeos protegidos por células estéreis Zigoto com esporopolenina Ramos verticilados eixo principal Râmulos verticilados Nó entre-nós Zygnematales: 3.000 spp. Talo unicelular ou filamentoso não ramificado Clico de vida haplobionte haplonte Reprodução sexuada por conjugação (ausência de flagelos e centríolos) Zigoto com esporopolenina Cavalier Smith 2007 E M B R I O F I T A S Licófitas e Samambais Plantas avasculares Viridiplantae Plantas com sementes Gimnospermas Plantas com flores Hepáticas Musgos Antóceros Plantas vasculares Streptophyta Plantas terrestres https://en.wikipedia.org/wiki/File:Plant_phylogeny.png EVERT & EICHHORN (2014) • Principal Vantagem maior disponibilidade de CO2 e captação de luz • Comparado à atmosfera, tem-se somente 2% de CO2 dissolvido na água; https://answersingenesis.org/biology/plants/the-origin-of-plants/ Captação de recursos do solo e do ar Captação de recursos da água • Principal Vantagem maior disponibilidade de CO2 e captação de luz • Comparado à atmosfera, tem-se somente 2% de CO2 dissolvido na água; Mais energia! Maior taxa fotossintética! No ar e na terra... • Principal Vantagem maior disponibilidade de CO2 e captação de luz • Comparado à atmosfera, tem-se somente 2% de CO2 dissolvido na água; SUPERAR A DEPENDÊNCIA DA ÁGUA Insolação – Temperatura e UVDisponibilidade intermitente de água SUPERAR A DEPENDÊNCIA DA ÁGUA Insolação – Temperatura e UVDisponibilidade intermitente de água Reprodução gametas e embrião Dessecação dos tecidos Sustentação do corpo Captação de nutrientes Exposição à radiação UV Insolação – Temperatura e UVDisponibilidade intermitente de água Reprodução gametas e embrião Dessecação dos tecidos Sustentação do corpo Captação de nutrientes Exposição à radiação UV Proteção dos gametas; matrotrofia Epiderme; Cutícula; Esporopolenina Lignina; vasos condutores Raizes; micorrizas Compostos fenólicos http://atlasofscience.org/the-discovery-of-an-ancient-symbiosis-challenges-a-decades-old-paradigm/ As micorrizas (associações com fungos, principalmente glomeromicetos, desempenham papel fundamental na absorção de minerais pelas plantas. A presença do embrião distingue as embriófitas de todos os outros eucariontes fotossintetizantes Embryophyta e Charophyta juntas formam o clado Streptophyta Habilidade de tolerar a dessecação Aquisição de micorrizas para captação de seiva bruta – PRESENÇA DE GENES ENVOLVIDOS PARA ESTABELECER SIMBIOSE ARBUSCULAR Fungos e ou cianobactérias simbiontes - aquisição de nutrientes minerais As células dos tecidos estão interconectadas por plasmodesmos com desmotubulos; science of biology 7th ed • Divisão celular com bandas da pré-prófase, que consistem em microtúbulos - posição da futura parede celular - FRAGMOPLASTO; • Síntese de compostos fenólicos – resistência ao excesso de luminosidade; Cutícula – evitar a dessecação e promover melhor economia hídrica; Cutícula fina Facilita o aporte de água para parte interna do corpo Epiderme Poro Parênquima clorofiliano Parênquima de Reserva Tecidos básicos As trocas gasosas e de água e nutrientes ocorrem por meio da superfície do corpo Cutícula fina Evidente adaptações morfológicas e fisiológicas a vida terrestre, cuja eficiência está relacionada com o habitat e desidratação periódica Resistentes ao estresse hídrico (perdem grande quantidade de água sem passarem por danos morfológicos ou fisiológicos) Dependente da água para processos vegetativos e reprodutivos o perigo de desidratação é iminente para os gametas POIQUILOHÍDRICAS Água de hidratação + água de estoque + água intersticial Respingos e aerossóis Orvalho Chuva Umidade do ar água de hidratação água de estoque água intersticial água vascular (vasos condutores) Água de hidratação e Água de estoque MIGRAÇÃO ÁGUA-TERRA Ancestral das embriófitas surgiu nas algas Streptophyta absorver água e nutrientes por todo o gametófito MIGRAÇÃO ÁGUA-TERRA Ancestral das embriófitas surgiu nas algas Streptophyta absorver água e nutrientes por todo o gametófito Qual grupo dentre as Streptophyta?? QUEM REALMENTE MIGROU PARA O AMBIENTE TERRESTRE? Morfologia ou informações moleculares???? Morfologia: Coleochaete – Heterotriqueo (Parte prostrada radial e livre ramificada) Foto: I.S.Nogueira Morfologia: Chara – Filamentoso multisseriado e ramificação verticiladas Oogonio com Óvulo (haploide) produzido dentro de células protetoras maternais Meiose Zigótica Zigoto - Zigosporo haplobionte (meiose zigótica) Meiospore anterídeo Células estéreis PROTEÇÃO Oosfera Células estéreis PROTEÇÃO Oogonio Gametófito macroscópico, ereto, duradouro Chara Gametófito com Oogonio Coleochaete versus Chara • Envoltório do Zigoto (somente após fecundação) • Matrotrofia presente • Organização dos filamentos semelhante a de um tecido de Parênquima • Zoosporo presentes • Gametófito taloide • Esporopolenina e Lignina presentes. • Envoltório do Zigoto antes da fecundação • Matrotrofia ausente • Organização dos filamentos assemelhando a Parênquima. • Cloroplastos discoides • Plasmodesmas • Zoosporos Ausentes • Gametófito axial Crescimento apical e talo radial Coleochaete versus Chara Crescimento apical e talo com eixo axial Lemieux et al 2016 doi.org/10.3389/fpls.2016.00697 https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00697 Zygnemaphyceae (Biologia Molecular) Quais os indicativos????? Morfologia simples que não justifica a trajetória do simples ao complexo Evidências moleculares de mesmo ancestral com embriófitas Analise filogenética de centenas de proteínas + genoma plastidial indicaram que Zygnemaphyceae o grupo que está intimamente relacionados as embriófitas O ancestral das plantas terrestres: Zygnema - estresse com UV Zygnema Elevada irradiância fotossintética X elevada irradiância UV – exposição a luz Cloroplasto adaptado à dessecação Zygnema •Importante passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre •Os gametas são protegidos em estruturas protetoras multicelulares • anterídio envolve os anterozóides (gametas masculinos) • arquegônio envolve a oosfera (gameta feminino) •Limitação: o anterozóide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcançar a oosfera •Resistência ao estresse hídrico – morfológica e fisiológica • O embrião resultante é alimentado e protegido pela planta materna - matrotrofia • O esporófito jovem nunca se torna independente do gametófito. • gametófito de vida livre • Esporófito efêmero e dependente do gametófito – matrotrofia • Água é um fator limitante no ambiente aéreo! Em ambientes úmidos as briófitas desenvolvem-se com maior exuberância Surgem as Plantas Com Embrião e Tecidos Verdadeiros Surgem asPlantas Com Embrião e Tecidos Verdadeiros • Crescem em locais úmidos nas florestas temperadas e tropicais ou ao longo das margens de curso d’água ou terras úmidas • Algumas adaptadas as condições desérticas ou gélidas. • 470 milhões de anos • Poiquilohídricas Solução para uma variedade de problemas – evitar a desidratação. Plantas avasculares: Conquistaram o ambiente terrestre, porém, o seu corpo vegetativo está representado pelo gametófito limitado a dependência da água. Primeiras plantas terrestres • alternância de gerações heteromorfa, • dominância do gametófito • Esporófito multicelular – simples • Esporófito - pé haustorial ligado ao tecido do gametófito • Esporófito - 1 esporângio apical • Cutícula • Embrião verdadeiro multicelular - EMBRIOFITAS Primeiras plantas terrestres Esporos • Esporos com proteção – esporopolenina EVERT & EICHHORN (2014) TRAQUEÓFITAS ATENÇÃO: O TERMO BRIOFITA corresponde ao grupo de plantas avasculares com 3 Divisões ou Filos: Anthocerotophyta (antóceros) Marchantiophyta (hepáticas) Bryophyta (musgos) grupos Divisão ou Filo Nome popular Numero de espécies vivas Numero aproximado de espécie por grupo Algas verdes Chlorophyta Algas verdes ou clorofitas 3,800–4,300 [22][23] 8,500(6,600–10,300) Charophyta Algas verdes, carofitas, desmidias, 2,800–6,000 [24][25] Plantas avasculares Briofitas sensu lato Marchantiophyta hepáticas 6,000–8,000 [26] 19,000(18,100–20,200) Anthocerotophyta antóceros 100–200 [27] Bryophyta musgos 12,000 [28] Plantas vasculares sem sementes Lycophyta Musgos falsos 1,200 [17] 12,000(12,200) Samambaias Samambaias, cavalinhas, xaxim 11,000 [17] Plantas vasculares com sementes Cycadophyta cicas 160 [29] 260,000(259,511) Ginkgophyta ginkgo 1 [30] Pinophyta Coniferas, pinheiros 630 [17] Gnetophyta gnetófitas 70 [17] Magnoliophyta Plantas com flores 258,650 [31] Espermatófitas Fanerógamas
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