Aspectos Evolutivos Surgimento das Plantas Vasculares

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Graham et al. 2016
Graham et al. 2016
VIRIDIPLANTAE
Relembrando.... Terminações científicas
http://www.plants.ox.ac.uk/langdalelab/evodevo.html
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Streptophyta
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Embryophyta
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Tracheophyta
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Plantas vasculares sem 
sementes – Licófitas e 
Samambaias  ‘pteridófitas’
Tracheophyta
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Esporófito é a fase dominante
Traqueídes e elementos de vasos – tecidos condutores lignificados
Órgãos verdadeiros – Raiz, Caule e Folha
Esporófito ramificado e poliesporangiado
Plantas AVASCULARES
- não possuem xilema e floema, porém 
algumas tenham tecidos condutores 
especializados – Hadroma e Leptoma
- não possuem lignina
- fase gametofítica dominante
- esporófito de briófitas não é 
ramificado e possui apenas um 
esporângio
Plantas VASCULARES
-xilema e floema + órgãos (raiz, caule, folha)
- possuem lignina (vasos condutores e fibras: 
sustentação)
- fase esporofítica dominante (tamanho, 
duração), dependente do gametófito apenas 
quando jovem
- esporófito complexo e ramificado com muitos 
esporângios 
Embriófitas atuais• Plantas vasculares
• Esporófito:
– geração dominante
– Polisporangiados
– Ramificados
– Especialização metabólica
– Total independência do gametófito
– Persistência do meristema apical no 
embrião gera ramificações 
– Ramificação - inicialmente dicotômica
• Gametófito haploide:
– Efêmero
– Diminuto
• Representadas pelas traqueófitas - plantas 
com vasos condutores 
SAMAMBAIAS
LYCOPHYTA 
√ Sistema radicular (raiz verdadeira)
√ Sistema caulinar (rizoma= caule subterrâneo)
√ Sistema dérmico
√ Sistema vascular (xilema e floema) 
√ Sistema reprodutivo (oosfera e anterozóides)
reprodução oogâmica
√ Crescimento primário (responsável pelo da planta aumento em comprimento)
raiz e caule
√ Crescimento secundário (responsável pelo aumento da planta em espessura)
raiz e caule
As primeiras plantas vasculares eram eixos 
dicotomicamente ramificados (esporófitos) 
que não apresentavam raízes e folhas
Esses órgãos apareceram posteriormente e 
diferente pela função desempenhada na 
planta e disposição dos tecidos condutores
Evert & Eichhorn 2014
O gametófito ainda nutre o embrião 
para desenvolvimento do esporófito, 
mas depois desaparece
MATROTROFIA
Evert & Eichhorn 2014
Evert & Eichhorn 2014
Evert & Eichhorn 2014
Evert & Eichhorn 2014
LIGNINA
Sustentação Condução
Rigidez
Crescimento e ramificação
Xilema Elementos traqueais - traqueídes
Floema Elementos crivados
Conservam bem em fósseis
Xilema Elementos traqueais - traqueídes
Floema Elementos crivados
Localizados no cilindro vascular ou estelo da planta
Organização do estelo
Evert & Eichhorn 2014
Protostelo
• Mais primitivo
• Cilindro sólido de tecidos vasculares no qual o 
floema ou circunda o xilema ou está disperso 
dentro dele;
• Encontrado nos grupos extintos de plantas 
vasculares e nas licófitas
• É o tipo de estelo encontrado na maioria das 
raízes
Organização do estelo
Evert & Eichhorn 2014
Sifonostelo
• Tipo mais comumente encontrado nos caules das 
plantas vasculares sem sementes;
• É caracterizado por uma medula central 
circundada por um tecido
• Lacunas foliares podem ou não estar presentes –
espaços preenchidos com parênquima idêntico ao 
do córtex e medula do estelo
Organização do estelo
Evert & Eichhorn 2014
Sifonostelo
• Tipo mais comumente encontrado nos caules das 
plantas vasculares sem sementes;
• É caracterizado por uma medula central 
circundada por um tecido
• Lacunas foliares podem ou não estar presentes –
espaços preenchidos com parênquima idêntico ao 
do córtex e medula do estelo
Organização do estelo
Evert & Eichhorn 2014
Eustelo
• Tipo encontrado nas plantas vasculares com
sementes;
• É caracterizado pelo cilindro vascular primário ser 
constituído por um sistema de feixes isolados em 
torno de uma medula
• Evoluiu diretamente de um protostelo – indícios 
fósseis
• Sifonostelos evoluíram independentemente 
Evolução do estelo
Samambaias
Espermatófitas
(Gminospermas e Angiospermas)
Nenhum grupo das samambaias 
atuais deu origem às 
espermatófitas
Originam-se como protuberâncias (primórdios foliares) do meristema 
apical do sistema caulinar (zona de crescimento)
As folhas são os principais apêndices laterais do caule.
Microfilos e Megafilos
Protostelo Sifonostelo 
Eustelo
(a) (b
ESCAMAS
MICROFILA
Derivou das escamas ou enações
Teoria da Vascularização das escamas - microfilo
Teoria da Membranização de ramos dicotômicos - megafilo
MEGAFILAS
Por que não apareceram antes (Osborne et al., 2004) ?
Por que não apareceram antes (Osborne et al., 2004) ?
Elevada taxa de CO2 Efeito Estufa Aquecimento letal - desidratação
Aumento foliar está associado a diminuição da taxas de CO2
área foliar aumentou em média 25 vezes no período 
de 380 a 340 milhões de anos  registros fósseis
A diferenciação da folha, que concentra muito mais proteínas que os 
caules, permitiu a sobrevivência de um grande número de animais. 
Ciclo de vida comum a 
todas as Trachaeophyta
Diplobionte
heteromórfico
Anterozóides multiflagelados
Ciclo de vida comum a 
todas as Trachaeophyta
Diplobionte
heteromórfico
Anterozóides multiflagelados
Homosporadas Heterosporadas 
Homosporadas Heterosporadas 
Esporos iguais – produzidos pela 
mesma planta  gametófitos 
bissexuados (hermafroditas)
Característica mais primitiva
Maioria dos esporófitos são 
heterozigotos  fecundação cruzada 
(poucas espécies endogâmicas -
autofecundação)
Esporos diferentes – originam o 
megásporo e micrósporo
Característica mais derivada 
evoluída da homosporia
Gametófitos muito reduzidos 
megasporângio e microsporângio
Esporos (Hepáticas?)
Diversificação das 
plantas terrestres
Rhynia
P
ré
-C
am
b
ri
an
o
Proterozóico
Arqueano 4.500
Grypania
Cooksonia (primeiros mega-fósseis)
3.465
2.100
470
(S
ch
o
m
p
f 
, 1
9
9
2
)
Esporos isolados triletes 
(Antóceros e Musgos?)
Cyanophyta 
2.500
Devoniano Inferior, há cerca de 408 a 387 milhões
Evert & Eichhorn 2014
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos 408 até 370 milhões de anos 395 milhões de anos
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos
Esporângios terminais
Ramos dicotomicante ramificados
Não diferenciado em raiz, caule e folha
Homosporadas
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos
Rhynia gwynne-vaughanii
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos
Cooksonia
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos
Esporângios laterais - reniformes
Ramos dicotomicante ramificados
Não diferenciado em raiz, caule e folha
Caules aéreos revestidos por cutícula e 
com estômatos
Homosporadas
Evert & Eichhorn 2014
425 milhões de anos 408 até 370 milhões de anos 395 milhões de anos
Maiores e mais especializadas 
evolutivamente que as riniófitas
Padrão de ramificação mais 
complexo
Cordão vascular mais 
desenvolvido
Homosporadas
Origem dos Depósitos de carvão mineral
Reconstrução de uma floresta pantanosa do Carbonífero (Raven
et al. 2001) - licófitas arbóreas
Origem dos Depósitos de carvão mineral
Permiano – o Ocaso do Paleozóico
- Os pântanos carboníferos 
secaram
- Extinção das samambaias 
gigantes
Formação da Pangeia
-Efeitos: 
- baixou o nível das águas
- clima tornou-se bem mais frio 
- idade do gelo mais rigorosa da 
história
Condições favoráveis 
para:- heterosporia
- formação de 
sementes
Evert & Eichhorn 2014
SAMAMBAIAS – ‘FERNS’
Licófitas
Eufilófitas sem sementes
(Samambaias)