Fosforilação Oxidativa

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 A fosforilação oxidativa, também conhecida 
como cadeia transportadora de elétrons, ocorre 
na crista da membrana interna mitocondrial; 
 
 Ela depende da ação de proteínas que 
possuem um grupo prostético metálico, como 
o ferro, que funcionam como transportadoras 
de elétrons e recebem o nome de citocromos; 
 Esse processo consiste na adição de um grupo 
fosfato a uma molécula de ADP para efetivar a 
produção de ATP; 
 Levando em consideração que a membrana 
interna da mitocôndria é impermeável a NAD e 
NADH, é necessária a existência de proteínas 
lançadeiras, que permitem a passagem de 
moléculas orgânicas, para que assim os elétrons 
presentes no NADH sejam carreados para a 
membrana interna; 
 Esse processo de transporte faz com que o 
NADH seja reduzido em NAD+; 
 
 O elétron de H+ é captado pela enzima malato 
desidrogenase, que, dentro da membrana 
interna mitocondrial, é liberado pelo malato 
formando o oxalcetato novamente; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 A fosforilação oxidativa produz a maior parte 
do ATP gerado pelo processo de respiração 
celular, já que, os prótons de H+ liberados 
tornam o pH mitocondrial ácido e aumentam a 
eficiência da enzima ATP sintase; 
 Esse processo é dividido em quatro complexos 
enzimáticos: complexo | (NADH desidrogenase), 
complexo || (ubiquinona Q), complexo ||| 
(citocromo C) e complexo |V (ATP sintase); 
Etapas: 
 Na primeira etapa, o NADH perde o seu elétron 
de H+ para o complexo |, enquanto a enzima 
NADH desidrogenase transfere os elétrons do 
NADH para a proteína ubiquinona Q, formando 
o ubiquinol (QH2). Durante essa reação prótons 
são liberados no espaço intermembranar da 
mitocôndria; 
É importante lembrar que: 
 O potencial de redução de um composto 
consiste na sua capacidade de captar elétrons; 
 A fosforilação oxidativa ocorre por meio de 
diferenças nesses potenciais de redução, assim, 
pode-se dizer que, as primeiras proteínas 
presentes nesse processo terão menores 
potenciais de redução do que as últimas, uma 
vez que, a fosforilação depende do transporte 
de elétrons realizado por essa diferença de 
potencial; 
 O oxigênio é o último aceptor de elétrons 
desse processo, possuindo então o maior 
potencial de redução. 
 
 
 Em seguida, o complexo || recebe elétrons por 
meio do succinato e os transfere para a 
ubiquinona através da succinato desidrogenase. 
Durante essa reação não há liberação de 
prótons, uma vez que, o complexo || não é 
capaz de atravessar a membrana; 
 Então, a ubiquinona, que tem uma alta 
capacidade de mobilidade, transfere o elétron 
adquirido para o complexo |||, que, através da 
citocromos C oxidoredutase, transfere o 
eletron para o citocromos C. Durante essa 
reação prótons são liberados no espaço 
intermembranar da mitocôndria; 
 Por fim, o citocromos C se movimenta, 
aproximando-se do complexo |V, que é 
responsável por transferir o elétron final para o 
aceptor final, que é o oxigênio. Durante essa 
reação prótons são liberados no espaço 
intermembranar da mitocôndria; 
 Esse oxigênio capta os elétrons e forma uma 
molécula de água, liberando o espaço dos 
complexos I, || e ||| e permitindo que o processo 
de respiração celular possa se repetir; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Ao final do processo, a matriz e o espaço 
intermembranar mitocondrial encontram-se, 
respectivamente, com carga negativa e 
positiva; 
 
 Essa diferença de cargas gera um gradiente 
eletroquímico, que causa um aumento de 
energia potencial e viabiliza a síntese de ATP 
pela ATP sintase; 
 Essa enzima permite que os prótons liberados 
retornem para a matriz, enquanto, 
simultaneamente, o complexo aproveita da 
energia de entrada desse prótons para formar 
o ATP; 
 A ATP sintase possui duas porções: F0 e F1, 
que, ao mudarem de conformação com a 
chegada do próton, provocam a síntese de 
ATP; 
 A porção F1 possui três pares (gama, alfa e 
beta) que se encontram associados uns aos 
outros. Quando o próton se liga a porção F0, a 
porção F1 rotaciona, o que faz com que o eixo 
(gama) interaja com a porção F0; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A região beta pode possuir ADP, ADP + Pi ou 
ATP; 
 A unidade que estiver com ATP, ao girar, perde 
sua afinidade pelo produto e, assim, acaba 
liberando-o; 
 A unidade que possuir ADP + Pi promovera a 
atividade catalítica, que é a responsável pela 
formação do ATP; 
 Ao passo que a unidade que estiver vazia, terá 
grande afinidade com ADP, carreando-o; 
 
 A catalise rotacional é a chave para o 
mecanismo de alteração nas ligações durante a 
síntese de ATP. 
 
 O saldo energético final das três fases da 
respiração celular é: 
Glicólise 2 NADH 
2 ATP 
3 
2 
Oxidação do 
piruvato 
2 NADH 5 
Ciclo de 
Krebs 
2 ATP 
6 NADH 
2 FADH2 
2 
15 
3 
 O valor total de ATP adquirido nesses 
processos é 30; 
 O cálculo é realizado levando em consideração 
que cada NADH mitocondrial (produzido na 
mitocôndria) vale 2,5 ATPs; cada NADH citosol 
(produzido fora da mitocôndria) vale 1,5 ATPs; 
e cada FADH2 vale 1,5 ATPs; 
 Assim, fica claro que, mesmo o NADH e o 
FADH2 possuírem a mesma função de 
carreadores intermediários, o NADH acaba 
sendo ainda mais energético. 
 
 Coenzimas que participam da reação: 
- NAD: nicotinamida adenina dinucleotídeo; 
- FAD: flavina adenina dinucleotídeo; 
- NADH + H+ e FADH2 são coenzimas em 
estado reduzido ricas em energia; 
- NADH + H+ e FADH2 podem doar pares de 
elétrons a grupos especializados de 
carreadores de elétrons (cadeia transportadora 
de elétrons). 
 ATP como carreador de energia: 
- ATP: é uma molécula de adenosina ligada a 3 
grupos fosfatos; 
- ADP: é uma molécula de adenosina ligada a 2 
grupos fosfatos; 
- AMP: é uma molécula de adenosina ligada a 1 
grupo fosfato; 
--