fisiologia

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FISIOLOGIA DA ATIVIDADE MOTORA
O COMBUSTÍVEL PARA O EXERCÍCIO E A 
FADIGA MUSCULAR
Margarete Diprat Trevisan
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Olá!
Você está na unidade . Conheça aqui como o corpoO combustível para o exercício e a fadiga muscular
humano realiza e se adapta ao exercício físico. Estudaremos os princípios básicos do metabolismo, focando na
fonte de energia utilizada, bem como na forma como podemos adquiri-la através dos alimentos. Aqui você
compreenderá os princípios e diferenças dos sistemas aeróbio e anaeróbio. Aprenderemos ainda como o gasto
energético do corpo oscila, desde as condições de repouso, até altas taxas de exercícios e quais os princípios da
fadiga, que limitam a performance do exercício.
Bons estudos!
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1 A máquina humana 
Não importa o que estejamos fazendo - dormindo, correndo, trabalhando - nosso coração não para de bater.
Quando nosso coração bate, ou fazemos uma refeição e ela começa seu trajeto pelo sistema digestório, ou
quando movimentamos qualquer parte do corpo, sempre há Todas as funções doenvolvimento muscular.
sistema muscular são desempenhadas por três diferentes tipos de músculos:
liso,
cardíaco,
e esquelético. 
Figura 1 - Tipos musculares
Fonte: Sakurra, Shutterstock, 2020.
 A figura mostra imagens microscópicas dos três tipos de fibras musculares: músculo cardíaco,#PraCegoVer:
liso e esquelético, bem como de orgãos do corpo onde se pode encontrá-los: um coração, intestino e tornozelo.
O é um músculo , porque não conseguimos controlá-lo de forma consciente, elemúsculo liso involuntário
trabalha independente de nossa vontade ou comando. A musculatura lisa é encontrada nas paredes da maioria
 permitindo a contração e relaxamento involuntário para regular todo o fluxo sanguíneo.dos vasos sanguíneos
O mesmo ocorre nas como, por exemplo, no trato digestório para mobilizar oparedes da maioria dos órgãos,
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alimento por todo trajeto, no sistema urinário para expelir a urina, e até mesmo para permitir o nascimento de
um bebê.
O é encontrado unicamente no , e compõe a maior parte desse órgão. Possui algumas músculo cardíaco coração
, mas, assim como o músculo liso, ele trabalha independente desimilaridades com o músculo esquelético
nossa vontade ou comando, assim, não é possível fazermos nosso coração parar de trabalhar de forma
voluntária, como fazemos, por exemplo, ao parar de respirar para mergulhar.
Os podem ser controlados e possuem essa nomenclatura por, na suamúsculos esqueléticos voluntariamente,
grande maioria, estarem fixados aos para movimentá-los. Assim, ossos e músculos constituem o queossos 
chamamos de . O corpo humano possui mais de 600 músculos esqueléticos esistema musculoesquelético
graças ao trabalho sincronizado desses é que nos movimentamos.
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2 Metabolismo e fontes energéticas
Os humanos obtêm energia consumindo plantas ou animais que se alimentam de plantas. As plantas conseguem
obter energia através do sol, na forma de energia luminosa, depois, com a (reação química),fotossíntese
convertem a luz em energia química armazenada. Através dos alimentos, consumimos nutrientes na forma de
carboidratos, gorduras e proteínas. Esses três de energia (combustíveis básicos) posteriormentesubstratos
serão fracionados para liberar a energia armazenada. Cada célula possui vias químicas que convertem esses
combustíveis em energia que poderá ser utilizado pelas células do corpo, esse processo denomina-se 
. Todas as reações químicas no corpo são coletivamente chamadas de metabolismo.bioenergética
Toda energia se destitui e fornece calor, a quantidade de energia liberada em uma reação biológica é calculada
conforme a quantidade de calor que ela produz. Assim calorias é o valor energético dos alimentos, 1 caloria (cal)
é igual à quantidade de calor necessária para elevar em 1°C a temperatura de um grama de água a 15°C, sob
pressão atmosférica normal. Nos humanos, essa energia é em quilocaloria (kcal) que é o mesmo que 1000
calorias.
Determinada quantidade de energia livre nas células é destinada para .crescimento e reparo em todo o corpo
Esse sistema forma massa muscular, durante o treinamento, e repara lesões musculares quando necessário. O
transporte ativo é primordial para a manutenção celular e As miofibrilas também necessitam dahomeostase.
energia liberada no corpo para promover o deslizamento dos filamentos de actina e miosina, que resultam na
ação muscular e geração de contração.
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2.1 Substratos de energia
Quando as ligações químicas responsáveis pela manutenção da união dos elementos que formam as moléculas
são desfeitas, a . Os alimentos são compostos por:energia é liberada
carbono,
oxigênio e, 
a proteína, de nitrogênio. 
Quando o corpo está em repouso, toda a energia necessária é oriunda da quebra de carboidratos e gorduras. As
proteínas realizam funções fundamentais, como enzimas que colaboram nas reações químicas, também são os 
, mas geralmente liberam pouca energia para o metabolismo. Durante o exercíciotijolos estruturais do corpo
de alta intensidade muscular e de curta duração, mais carboidratos são utilizados, com mínima dependência da
gordura para a geração de (um composto altamente energético para o armazenamento e conservação deATP
energia, denominado adenosina trifosfato). Já no exercício de longa duração e menor intensidade, carboidratos e
gordura são utilizados para o provimento contínuo de energia.
Fique de olho
Homeostase é a capacidade do organismo de se manter em equilíbrio, para que suas funções e 
reações químicas essenciais não sejam influenciadas e se mantenham dentro dos limites
aceitáveis para a continuidade da vida.
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2.2 Carboidratos
Durante o exercício, a quantidade de carboidratos utilizada dependerá tanto da disponibilidade de
 (consumido através dos alimentos), como do sistema muscular bem desenvolvido para ocarboidratos
metabolismo dessas substâncias. Todos os carboidratos são transformados em açúcar simples com seis
carbonos, a , um monossacarídeo (açúcar simples) que é enviado pelo sangue para todos os tecidosglicose
corporais. Durante o repouso, o carboidrato consumido é armazenado nos músculos e no fígado na forma de 
 (polissacarídeos, ou seja, múltiplas moléculas de açúcar conectadas).glicogênio
Figura 2 - Glicose
Fonte: Bacsica, Shutterstock, 2020.
#PraCegoVer: A imagem mostra um esquema ilustrativo da molécula de glicose, mostrando sua estrutura
química composta por seis carbonos.
Nos músculos, o é armazenado no citoplasma das células musculares até que elas o utilizem paraglicogênio
formar . Já no fígado, é novamente convertido em , de acordo com a necessidade, e depois éATP glicose
encaminhado pelo sangue até os tecidos em atividade, onde será metabolizado.
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A partir de uma molécula de glicogênio, o é capaz de gerar até 39 moléculas de ATP, se iniciarsistema oxidativo
com glicose, o ganho será de uma molécula a menos, devido ao gasto para conversão da antesglicose-6-fosfato
do início da glicólise.
Figura 3 - Metabolismo celular
Fonte: KENNEY, et al., 2013 (Adaptado).
#PraCegoVer: A imagem apresenta um esquema para auxiliar na compreensão do metabolismo. Através do 
consumo de alimentos ingerimos nossas três fontes de energia, que após serem degradados através de processos
distinto são convertidos em uma forma utilizável pelo organismo podendo ficar estocado no corpo ou utilizado
no metabolismo.
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2.3 Gorduras
Durante o exercício de longa duração e alta intensidade, as reservas de glicogênio, tanto do músculo, quanto do
fígado podem se esgotar, ainda mais se associadas a dieta com baixo consumo de carboidrato. A ingesta
adequada de carboidratos é fundamental para o provimento de energia muscular. Além disso, o cérebro tem os
carboidratos como única fonte de energia, assim, a falta deles refletirá em efeitos cognitivos negativos.
Durante o exercício de maior duração e menor intensidade, a gordura fornece uma importante quantidade de
energia. As reservas de energia docorpo em forma de gordura são consideravelmente maiores que de
carboidratos. O estoque de glicogênio muscular e hepático são capazes de fornecer 1200 a 2000kcal de energia,
porém a gordura armazenada no interior das fibras musculares podem fornecer de 70000 a 75000, mesmo num
adulto magro.
Para termos uma ideia prática. Imagine um indivíduo magro com 12% de gordura corporal e um adulto de meia-
idade com mais tecido adiposo, suas reservas de gordura seriam próximas do dobro, porém as de carboidratos
seriam quase iguais. Contudo, a gordura demoraria muito mais para ser disponibilizada como fonte de energia
para o metabolismo celular, porque primeiro teria de ser reduzida de triglicerídeo, que é sua forma complexa,
até glicerol e ácidos graxos livres (AGL) que são seus componentes básicos. Para formação de ATP só são
utilizados os AGL.
Cada grama de gordura fornece 9,4 Kcal de energia, ao passo que o carboidrato fornece apenas 4,1 Kcal, por isso
os alimentos ricos em gorduras são frequentemente muito mais calóricos que aqueles ricos em carboidratos. A
gordura fornece mais que o dobro de energia do que os carboidratos, porém sua velocidade de liberação é muito
mais lenta para suprir as demandas energéticas de uma atividade muscular intensa.
O corpo humano também conta com outros tipos de gordura, porém essas são designadas especificamente para
determinadas demandas, não como fornecedoras de energia. Os fazem parte da estrutura de todasfosfolipídios
as membranas celulares e constituem uma importante bainha protetora em torno de alguns .nervos calibrosos
Nas membranas celulares, encontramos os que também possuem função hormonal ou formadora dosesteroides 
hormônios, como .estrogênio e testosterona
Os , ao entrarem na fibra muscular, são ativados enzimaticamente com a energia proveniente do ATP,AGLs
preparando-os para o catabolismo no interior das . Tal catabolismo enzimático das gorduras pelasmitocôndrias
mitocôndrias se denomina . Na β-oxidação, a cadeia de carbono de um AGL é clivada em β-oxidação ácido
 que contém dois carbonos e cada ácido acético é convertido em acetil-CoA.acético
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Assista aí
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/f1e54575d856989d9719c2e2ee84f249
2.4 Proteínas
A proteína, para ser utilizada como fonte de energia, precisará ser convertida em glicose, assim, em
determinadas circunstâncias, poderá oferecer um pouco de energia. A proteína só será utilizada como fonte
energética em situações de grande demanda de energia ou de inanição, podendo assim ser utilizada para gerar
AGLs para obtenção de energia celular.
Gliconeogênese é o processo como a proteína ou gordura são convertidas em glicose. Já a é como alipogênese
proteína se converte em ácidos graxos. Em situações de exercícios de longa duração, a proteína poderá suprir até
5 ou 10% de energia necessária para poder manter o corpo em atividade. Apenas os , que são asaminoácidos
unidades mais básicas da proteína, podem ser utilizados para ganho de energia. Cada grama de proteína equivale
a 4,1Kcal.
2.5 Controle da taxa e produção de energia
Para que a energia possa ser utilizada, ela precisa ser liberada dos compostos químicos em uma determinada
velocidade, que é dependente da fonte de substrato principal. Muitas quantidades de um específico substrato
 (efeito da ação de massa).podem fazer com que as células dependam mais dessa fonte do que de outras
Enzimas (moléculas proteicas) controlam a disponível. Diversas dessasvelocidade de liberação de energia
enzimas colaboram na degradação (catabolismo) de compostos químicos. A forma com que essas enzimas
agilizam o catabolismo é um . A nomenclatura das enzimas pode sermecanismo de chave de fechadura
complexa, para facilitar no reconhecimento de uma enzima, lembre que todas elas terminam com o sufixo
 Um exemplo seria a .“ase”. adenosina trifosfatase (ATPase) que é a enzima atuante sobre o ATP
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3 Sistemas energéticos
Uma compõe-se de adenosina (uma molécula de adenina unida a uma molécula de ribose)molécula de ATP
associada a três grupos fosfato-inorgânicos (Pi). Quando a ATPase age sobre o ATP, o último grupo fosfato se
separa da molécula de ATP, liberando energia rapidamente (7,6 kcal por mol de ATP). Esse processo reduz a ATP
em (ADP) e Pi.adenosina difosfato
Fosforilação é o processo de armazenamento de energia, através da formação de ATP, a partir de outras fontes
química. Assim, é dessa forma que a energia é originalmente armazenada. Através de reações químicas, um
grupo fosfato é somado a um composto de energia relativamente baixa, a ADP que o converte em ATP. Quando
essas reações ocorrem sem oxigênio, o processo denomina-se Quando ocorrem com ometabolismo anaeróbio. 
auxílio do oxigênio, o processo global é denominado e a conversão aeróbia da ADP emmetabolismo aeróbio
ATP denomina-se .fosforilação oxidativa
As células geram ATP através de três formas:
o sistema ATP-CP;
o sistema glicolítico;
o sistema oxidativo.
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3.1 Sistema ATP-CP
Trata-se do sistema energético mais simples. Além da ATP, as células possuem a molécula ou creatina fosfato
 (CP) que armazena energia. Diferente da ATP, a energia liberada pela degradação da CP não éfosfocreatina
diretamente utilizada para a realização de trabalho celular, por isso, ela forma ATP com o intuito de manter um
suprimento adequado.
A atua sobre a CP para separar Pi da creatina, assim ela facilita a liberação deenzima creatina quinase (CK)
energia da CP. A energia liberada poderá agora ser utilizada para ligar o Pi a uma molécula de ADP, formando o
ATP. Nesse processo, quando a energia é liberada da ATP, através da separação de um grupo fosfato, as células
podem impedir a depleção de ATP por meio da redução da CP, cedendo energia para a formação de mais ATP.
O sistema ATP-CP pode ocorrer na presença de oxigênio, porém trata-se de um sistema anaeróbio, ou seja, não
. Nos primeiros 10 segundos de uma atividade muscular intensa, como umaexige a presença de oxigênio
corrida de curta distância, por exemplo, a ATP se mantém constante, porém a CP diminui constantemente,
conforme vai sendo utilizada para repor os estoques de ATP. Porém, na exaustão, a concentração de ATP e CP é
muito baixo e insuficiente para fornecer a energia necessária para contração e relaxamento adicionais.
O ATP e CP armazenados podem suprir as necessidades energéticas dos músculos apenas durante 3 a 15
segundos durante uma situação de esforço muscular muito intenso de curta duração. Depois desse tempo, a
musculatura começa a necessitar de outros processos para a formação de ATP, que é a combustão glicolítica e
oxidativa de substratos.
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3.2 Sistema Glicolítico
Trata-se de outro método de produção de ATP, porém este envolve a liberação de energia através da 
, tal processo é feito através de enzimasdegradação (lise) da glicose (processo denominado )glicólise
glicolíticas específicas.
A glicose, que perfaz 99% de todo o açúcar do nosso sangue, é originária da digestão dos carboidratos e da lise
do glicogênio hepático. Através de um processo denominado , ocorre a síntese do glicogênio a partirglicogênese
da glicose. Assim, esse glicogênio será até que seja necessário serarmazenado no músculo ou no fígado
utilizado. Então, através do processo de , o glicogênio é degradado em glicose-1-fosfato.glicogenólise
Para que a glicose ou glicogênio possam ser utilizados como geradores de energia, serão convertidos em glicose-
6-fosfato. Para uma molécula de glicose ser convertida, é necessária 1 molécula de ATP. Já na conversão do
glicogênio, a glicose-6-fosfato é criada a partir da glicose-1-fosfato sem tal gasto energético. A glicólise se inicia a
partir da formação da glicose-6-fosfato.- -14
Figura 4 - Ciclo ATP-AD
Fonte: Designua, Shutterstock, 2020.
#PraCegoVer: A ilustração mostra um esquema autoexplicativo do ciclo ATP-ADP. ATP é um produto químico
orgânico que fornece energia para as células e é sintetizado a partir da ADP.
A glicólise, se necessário, produz , tal processo não necessita oxigênio, mas seu uso define oácido pirúvico
destino do ácido pirúvico formado. Assim, o sistema glicolítico refere-se ao processo de ,glicólise anaeróbica
nesse caso, o .ácido pirúvico é convertido em ácido lático
A glicólise exige para a quebra do glicogênio em ácido lático. Todas essas enzimas12 reações enzimáticas
atuam no interior do citoplasma da célula. Nesse processo, tem-se o ganho de 3 moles de ATP formados por cada
mol de glicogênio quebrado. Se, ao invés do glicogênio, for utilizado a glicose, o ganho é de 2 moles de ATP,
porque 1 mol é utilizado para converter a glicose em glicose-6-fosfato.
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O sistema glicolítico produz menos quantidades de ATP que o sistema ATP-CP, porém a associação desses dois
sistemas favorece a geração de força muscular, mesmo com limitação de oxigênio. Nos minutos iniciais de
exercícios de alta intensidade, há o predomínio desses dois sistemas.
A glicólise anaeróbica causa um acúmulo de ácido lático nos músculos e líquidos corporais, o que confere mais
uma desvantagem a esse sistema. Nos exercícios de explosão máxima, na duração de um a dois minutos, o
sistema glicolítico é extremamente solicitado e as concentrações de ácido lático podem subir de 1mmol/kg de
músculo (em repouso) para mais de 25mmol/kg. Esse excesso de ácido lático nas fibras musculares exacerba a
inibição da degradação do glicogênio, já que ela compromete a função da enzima glicolítica. Vale lembrar, que o
ácido reduz a capacidade de ligação com o cálcio de fibras, por isso, pode impedir a contração muscular.
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3.3 Sistema oxidativo
Trata-se do , é também o mais complexo dos sistemas. É umsistema final de produção de energia celular
sistema , pois o organismo separa substratos com auxílio do oxigênio para gerar energia, tal processoaeróbico
denomina-se . Nesse sistema, a produção de ATP ocorre dentro das mitocôndrias, que sãorespiração celular
organelas celulares especiais.
Os músculos precisam receber energia constante para continuarem produzindo a força necessária durante
atividades de longa duração. O sistema oxidativo possui uma enorme capacidade de produzir energia, por isso, é
o principal método de produção de energia durante as atividades que exijam resistência. Tal processo
sobrecarrega a demanda sobre a capacidade do organismo de liberar oxigênio aos músculos ativos.
A produção oxidativa de ATP envolve três processos distintos: glicólise aeróbia, ciclo de Krebs e cadeia de
transporte de elétrons.
Figura 5 - Respiração Celular
Fonte: VectorMine, Shutterstock, 2020.
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#PraCegoVer: A imagem traz um esquema autoexplicativo sobre as etapas da respiração celular. Tal processo é 
um conjunto de reações metabólicas que ocorrem nas células para converter energia bioquímica de nutrientes
em ATP e, em seguida, liberar resíduos de produtos.
• Glicólise aeróbia
No metabolismo de carboidratos, a glicólise atua na produção aeróbia e anaeróbia de ATP, no entanto, o
processo será o mesmo, independente do uso ou não de oxigênio. Porém, se houver oxigênio envolvido, o
produto do processo, o ácido pirúvico será convertido em acetil coenzima A (acetil-CoA). Na glicólise
anaeróbia, é produzido ácido lático.
• Ciclo de Krebs
Após formada, a acetil-CoA entra no ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico,
permitindo a oxidação completa da acetil-CoA. Ao término do ciclo de Krebs, são formados 2 moles de
ATP, e o composto sobre o qual as enzimas atuam, no caso, o carboidrato, é quebrado em dióxido de
carbono e hidrogênio.
• Cadeia de transporte de elétrons
Durante a glicólise, é liberado hidrogênio na forma de glicose, sendo metabolizado em ácido pirúvico.
Assim, são adicionados mais íons hidrogênio que serão liberados durante o ciclo de Krebs. O ciclo de
Krebs está ligado a uma série de reações conhecidas como cadeia de transporte de elétrons. Assim, este
hidrogênio liberado, durante a glicólise e durante o ciclo de Krebs, associa-se a duas coenzimas: a NAD
(nicotinamida adenina dinucleotídeo) e a FAD (flavina adenina dinucleotídeo). Essas coenzimas
transportam os átomos de hidrogênio para a cadeia de transporte de elétrons, onde são clivados em
prótons e elétrons. No final da cadeia, o hidrogênio (H ) se associa ao oxigênio para formar água e, assim,+
impedir a acidificação que seria inevitável caso as moléculas de hidrogênio permanecessem no sistema
sem tal combinação.
Os elétrons separados do hidrogênio passam por uma série de reações e, se necessário, fornecem energia
para a fosforilação da ADP e, assim, formam a ATP. Como tal processo é dependente de oxigênio ele
denomina-se .fosforilação oxidativa
•
•
•
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Figura 6 - Oxidação de carboidratos
Fonte: gstraub, Shutterstock, 2020.
 A imagem traz um esquema ilustrativo dos três processos envolvidos na oxidação de#PraCegoVer:
carboidratos, que são: glicólise aeróbia, ciclo de Krebs e cadeia de transporte de elétrons. Após a glicose e o
glicogênio serem reduzidos a piruvato, ele é catalisado em acetil-CoA, que pode entrar no ciclo de Krebs, durante
o processo de fosforilação oxidativa. O hidrogênio liberado durante o ciclo de Krebs se combina com duas
coenzimas que transportam átomos de hidrogênio à cadeia de transporte de elétrons.
Fique de olho
Os processos metabólicos oxidativos produzem mais energia. O ideal seria o funcionamento
desses processos na sua capacidade máxima. No entanto, como qualquer outro processo
fisiológico, ele trabalha dentro de algumas limitações. Capacidade oxidativa (QO ) muscular é a
2
medida de sua capacidade máxima de utilizar oxigênio.
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4 Necessidades energéticas e exercício
Cada exercício físico possui diversas variáveis que determinarão o gasto energético, bem como características
individuais como quantidade de massa magra, habilidade no gesto motor do exercício, idade e sexo são alguns
destes fatores.
4.1 Consumo de oxigênio pós-exercício
Nossa não é perfeita. Quando se iniciacapacidade de controlar a necessidade de oxigênio pelos músculos
um exercício, o sistema de transporte de oxigênio (respiração e circulação) não provê instantaneamente a
quantidade de oxigênio necessária aos músculos em ação. O consumo de oxigênio precisa de alguns minutos
para atingir o nível exigido, , nele os processos aeróbios são totalmente funcionais, no entanto, asestado estável
demandas de oxigênio do corpo aumentam exageradamente assim que o exercício começa.
O corpo sofre um na transição do repouso para o exercício, isso ocorre mesmo comdéficit de oxigênio
exercícios de baixa intensidade. Mesmo com uma , os músculos ainda produzeminsuficiência de oxigenação
ATP necessário pelas vias anaeróbias.
Nos primeiros minutos pós exercício, apesar de ter cessado a atividade, a demanda de oxigênio permanece
temporariamente elevada. Tal consumo, que excede o necessário quando em repouso, denomina-se EPOC
(consumo excessivo de oxigênio pós-exercício).Um exemplo prático: quando você sobe correndo alguns degraus
de escada, sua frequência cardíaca sobe e você sente dificuldade até para respirar. Depois que você chegou ao
andar de origem, ainda demorará vários minutos para que sua frequência cardíaca e respiratória volte aos níveis
basais.
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4.2 Limiar de lactato
O limiar de lactato é considerado um bom para exercício de marcador do potencial de um atleta endurance
 Trata-se do ponto no qual o passa a acumular além da concentração de repouso,(resistência). lactato sérico
durante o exercício de intensidade progressiva.
Supondo que um atleta de corrida seja solicitado a correr de forma intervalada em velocidade crescente, após
cada nível de velocidade, será medido o lactato do sangue.Poderá ser verificado a relação entre a velocidade da
corrida e o lactato sanguíneo. Nas velocidades iniciais, as concentrações de lactato continuaram semelhantes à
de repouso. Porém, conforme a velocidade de corrida aumentar, as concentrações de lactato aumentarão
rapidamente. Assim que o lactato sérico aumentar acima da concentração de repouso, é a fase denominada
limiar de lactato.
O limiar de lactato geralmente é expresso em relação ao consumo máximo de oxigênio em que ele ocorre. É 
 que ele tenha a capacidade de se exercitar numa benéfico para o atleta intensidade elevada sem acumular
, pois a formação dele favorece a . Assim, um limiar de lactato de 80% do consumo máximo delactato fadiga
oxigênio mostra uma tolerância ao exercício maior do que um limiar de 60%. Entre dois indivíduos,
possivelmente aquele que tem, no exemplo, o limiar de 80% terá o melhor desempenho de resistência.
Assista aí
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4.3 Taxa metabólica de repouso
Trata-se da taxa pela qual seu corpo utiliza a sua energia. As durante oestimativas do gasto energético,
repouso e o exercício se baseiam na mensuração do consumo de oxigênio total do organismo e de seu
. Em repouso, o consumo médio é de 0,3l de O /min, o que é equivalente a 18l/h ou 432lequivalente calórico
2
/dia.
A (taxa metabólica basal) é uma Refere-se à taxaTMB medida padronizada do gasto energético em repouso.
de gasto energético em repouso, na posição supina, medida logo após um mínimo de oito horas de sono e de
 Esse valor indica a quantidade mínima energética necessária para manter as funções12 horas de jejum.
fisiológicas fundamentais do corpo.
A TMB está intimamente relacionada a sua massa magra (sem gordura) e costuma ser representada em
quilocalorias por quilograma de massa magra por minuto. Isso quer dizer que quanto mais massa magra você
tiver, mais calorias você irá consumir diariamente, por isso, dizemos que a musculação, por exemplo, é uma
atividade física que aumenta o gasto calórico mesmo em repouso. Como as mulheres têm mais massa gorda, elas
tendem a ter uma TMB menor que a dos homens. Assim, a grosso modo, quanto mais músculo mais gasto
calórico, mesmo em repouso.
4.4 Taxa metabólica no exercício submáximo
Quando você sai do repouso e inicia uma atividade física, suas necessidades energéticas aumentam. A taxa
 Por exemplo, um indivíduometabólica aumenta gradativamente conforme progride o aumento do esforço.
que realizou um exercício num cicloergômetro durante 5 minutos a 50 Watts(W). O seu consumo de oxigênio
aumentou, em relação ao valor de repouso, a um valor de estado estável em um a dois minutos. A mesma pessoa
pedalou, no mesmo dia, ou no dia seguinte, durante 5 minutos, a 100W e, mais uma vez, o consumo de oxigênio
de estado estável foi atingido em um a dois minutos. Da mesma forma, ele pedalou durante 5 minutos a 150W,
200W, 250W e 300W, respectivamente, e valores do estado estável foram atingidos em cada faixa de potência.
Desta forma, fica bem claro que quando o indivíduo pedala a 300W, a resposta do consumo de oxigênio não é
diferente daquela obtida a 250W, indicando que o indivíduo atingiu um limite máximo de sua capacidade de
. Lembrando que o valor do consumo de oxigênio do estado estável reflete oaumentar o consumo de oxigênio
gasto de energia daquela potência produzida.
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4.5 Capacidade máxima de exercício
O valor máximo atingido no consumo de oxigênio é denominado , capacidade aeróbia captação máxima de
.oxigênio ou consumo máximo de oxigênio (VO máx)2
O VO máx é considerado a 
2
melhor medida isolada da resistência cardiorrespiratória e do
condicionamento aeróbio.
Estudos já demonstraram que o VO
2
máx aumenta com o treinamento físico apenas por 8 a 12 semanas. Após
esse período, esse valor se estabiliza, mesmo com treinamento contínuo de maior intensidade. Porém, mesmo
que o VO máx pare de aumentar, os indivíduos continuam a melhorar o desempenho de 2 endurance. Os
indivíduos podem melhorar a capacidade de desempenho numa porcentagem mais elevada de seu VO
2
máx.
Os são o VO máx e a porcentagem doprincipais determinantes do sucesso no desempenho de resistência
2
VO máx que um indivíduo pode manter durante um período prolongado. O limiar de lactato, por sua vez, pode
2
ser o principal determinante do ritmo que pode ser tolerado durante um treinamento de prolongado.endurance
Assim, a capacidade de desempenho numa porcentagem mais alta do VO máx possivelmente demonstra um
2
limiar de lactato mais alto.
, os valores do VO máx de pessoas sedentárias diminuem cerca de 1% ao ano.Dos 25 aos 30 anos de idade
2
Além disso as mulheres geralmente apresentam valores de VO máx menores do que dos homens nas mesmas
2
condições. Isso se deve ao fato de as mulheres possuírem menos hemoglobina e assim uma menor
, além disso, geralmente, também possuem uma capacidade de transporte de oxigênio menor quantidade de
 em relação aos homens.massa magra
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4.6 Economia do esforço
Conforme você vai tendo mais habilidade em desempenhar determinado exercício, vai havendo uma redução da
 durante esse tempo, assim você se torna mais eficiente. Um exemplo disso é um atleta dedemanda de energia
natação, durante o exercício, parte da energia gasta é utilizada para manter o corpo flutuando e para gerar força
suficiente para vencer a resistência da água ao movimento. De fato, a energia necessária para o nado depende do
tamanho corporal e da flutuação, mas a aplicação eficiente da força contra a água é o principal fator de economia
do nado.
O em diversos esportes pode ser limitado mais pela experiência do praticante do que pela suadesempenho 
capacidade de produção de energia. O sucesso em exercícios de resistência, depende muito de quatro fatores:
valor do VO2máx elevado;
limiar de lactato ou início do acúmulo de lactato sérico elevado;
alta economia do esforço ou valor baixo do VO2 para a mesma quantidade de trabalho;
elevada porcentagem de fibras musculares de contração lenta.
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4.7 Gasto de energia de diversas atividades
Cada atividade física demanda , variando de acordo com a quantidades diferentes de energia intensidade e
 O gasto energético de muitas atividades geralmente é determinado através docom o tipo de exercício.
monitoramento do VO durante a atividade, para que seja possível prever uma captação média de oxigênio por
2
unidade de tempo. As podem ser calculadas por essequilocalorias de energia gastas por minuto (kcal/min)
valor.
Tais valores não levam em conta os e o consumo excessivo de oxigênio pós-aspectos anaeróbios do exercício
exercício. Isso é importante, porque após o exercício ainda é possível que se tenha um gasto energético extra.
As , dependendo de muitos fatores, como:taxas de gasto calórico diário são altamente variáveis
nível de atividade física;
idade;
sexo;
tamanho;
peso,
e composição corporal.
O gasto energético de cada modalidade esportiva é muito variável. Por exemplo, o arco e flecha ou o boliche,
precisam apenas um pouco mais de energia do que o repouso. Já outras atividades, como o nado de curta
distância, exigem tanta energia que pode ser mantida por poucos segundos. A intensidade e duração devem ser
consideradas. Assim, exercícios de curta duração exigem mais consumo de oxigênio, no entanto, não podem ser
mantidos por muito tempo, já exercícios com uma intensidade mais leve podem ser mantidos por mais tempo e
por isso podem resultar num maior gasto calórico total.
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5 Causas da Fadiga
O termo fadiga é comumente utilizado para se referir à sensação geral de cansaço e assim refletindo na
. Algumas das causas responsáveis e localização dafadiga incluem:redução do desempenho muscular
os sistemas energéticos supracitados (ATP-CP, glicólise e oxidação);
o acúmulo de subprodutos metabólicos;
o sistema nervoso;
e a falha do mecanismo contrátil das fibras musculares.
Nenhuma das causas citadas isoladamente poderia explicar a causa da fadiga, isso porque são muitos os fatores
 Por exemplo, o cansaço que frequentemente experenciamos ao final de uma jornada dedeterminantes.
trabalho pouco tem a ver com a disponibilidade de ATP. A fadiga também pode ser influenciada por uma 
 devido ao estresse no ambiente. Os sistemas energéticos certamente devem seralteração da homeostasia,
explorados no que se refere às causas da fadiga, para que possamos compreender qual é o papel da energia na
fadiga relacionada ao exercício físico.
5.1 Depleção de creatina fosfato
Conforme falado anteriormente, a é utilizada sob condições anaeróbias na creatina fosfato ressíntese de ATP,
conforme vai sendo utilizada e, assim, na manutenção de suas reservas orgânicas.
A ATP é diretamente responsável pela energia utilizada durante as atividades, além disso, ela é esgotada mais
lentamente do que a creatina fosfato durante o esforço muscular, porque outros sistemas continuam a produzir
ATP. Porém, vale ressaltar que, quando se esgota a creatina fosfato, a capacidade orgânica de repor rapidamente
a ATP gasta é drasticamente diminuída. O sistema ATP-CP se torna menos capaz de repor a ATP que, por sua vez,
continua a ser requerida, logo, a concentração de ATP reduz. Na fadiga, pode ocorrer tanto o esgotamento de
ATP quanto de creatina fosfato.
Para buscar um retardo na fadiga, o indivíduo deve conter a taxa de esforço, buscando um ritmo adequado para
garantir que a creatina fosfato e a ATP não sejam esgotadas precocemente. Assim, se o ritmo inicial do exercício
for muito rápido, a ATP e a creatina fosfato disponíveis reduzirão drasticamente, favorecendo a fadiga
prematura e a incapacidade de manter o ritmo nos estágios finais do evento.
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5.2 Depleção de glicogênio
A também é responsável pela manutenção dasdegradação aeróbia e anaeróbia do glicogênio muscular
concentrações musculares de ATP. As reservas de glicogênio são . Emrestritas e rapidamente esgotadas
atividades com duração superior a alguns segundos, o glicogênio muscular torna-se a principal fonte de energia
para a síntese de ATP. Assim como relatado em relação à creatina fosfato, a taxa de gasto do glicogênio muscular
também é relacionada à intensidade do exercício. O aumento do esforço reflete numa redução descomunal do
. O músculo necessita de um suprimento contínuo de glicogênio para suprir as altasglicogênio muscular
demandas de energia do exercício.
O glicogênio muscular é gasto mais rapidamente nos minutos iniciais do exercício do que nos momentos finais.
Testes dão conta de que a sensação de fadiga durante o exercício de longa duração ocorre concomitantemente
com a diminuição do glicogênio muscular.
• Depleção do glicogênio em diferentes tipos de fibras musculares
Conforme as fibras musculares vão sendo recrutadas, vão sofrendo depleção de suas reservas de energia
em determinados padrões. As fibras individuais mais constantemente recrutadas durante o exercício
podem sofrer esgotamento de glicogênio. Assim ocorre uma redução na quantidade de fibras capazes de
gerar a força muscular necessária para o exercício.
As fibras de contração lenta são intensamente recrutadas durante o exercício de resistência que é aquele
que requer o desenvolvimento de uma força apenas moderada para que consiga ser sustentada por mais
tempo, como numa corrida de 30km por exemplo.
A intensidade do exercício é determinante no padrão de depleção de glicogênio, tanto das fibras de
contração lenta, quanto rápida. Nos exercícios de esforço leve, as fibras de contração lenta são as
primeiras a serem requisitadas. Conforme vai aumentando a necessidade de tensão muscular, as fibras
musculares de contração rápida também vão sendo recrutadas.
Como exemplo, podemos citar o trabalho de um ciclista, quando ele pedala em uma intensidade em torno
de 40 a 60% do VO máx, as fibras de contração lenta são mais ativas e as fibras de contração rápida a e b
2
são muito pouco requisitadas. Já numa intensidade de 75 a 90% do VO máx, as fibras de contração
2
rápida são mais requisitadas e sofrem depleção de glicogênio em maior proporção que as de contração
lenta. As fibras de contração rápida são mais dependentes de glicogênio, porém, em exercícios de alta
intensidade, todos os tipos de fibras musculares são recrutados.
•
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As fibras de contração rápida se tornam incapazes de produzir força suficiente ou não conseguem ser
recrutadas adequadamente para corrigir a perda da tensão muscular quando as reservas de glicogênio
das fibras de contração lenta se esgotam. Assim, conclui-se que a sensação de fadiga muscular durante o
exercício resulta de alguma incapacidade das fibras musculares em responder adequadamente às
demandas do exercício.
• Depleção de glicogênio em diferentes grupos musculares
Além da diferenciação da depleção de glicogênio, de acordo com o tipo de fibra muscular e intensidade
de esforço, o exercício também pode requerer demandas intensas sobre diferentes grupos musculares.
Por exemplo, ao caminhar numa esteira montanha acima, montanha abaixo ou em linha plana, o músculo
gastrocnêmio consome mais glicogênio do que o músculo vasto lateral ou o sóleo. Sugerindo que os
músculos extensores do tornozelo têm maior probabilidade de sofrerem esgotamento de glicogênio
durante uma corrida de distância, do que a musculatura das coxas, concentrando a localização da fadiga
nos músculos da perna.
• Depleção de glicogênio e a glicose sanguínea
Apenas o glicogênio muscular não é capaz de prover carboidratos suficientes para o exercício de longa
duração. Sendo assim, a glicose sanguínea contribui fortemente fornecendo energia durante os
exercícios de resistência. O fígado é responsável por metabolizar o seu estoque de glicogênio, suprindo
constantemente a glicose do sangue. No início do exercício, a produção energética exige uma quantidade
relativamente pequena de glicose do sangue, porém, na fase final do exercício de resistência, a
necessidade de glicose proveniente do sangue pode aumentar. Conforme a duração do exercício vai
aumentando, o fígado precisa degradar cada vez mais glicogênio, visando à manutenção do ritmo de
captação do glicogênio pelos músculos.
As reservas de glicogênio do fígado são restritas e ele não é capaz de produzir glicose tão rapidamente a
partir de outros substratos. Assim, a taxa de glicose do sangue pode reduzir quando a captação do
músculo ultrapassa a produção de glicogênio hepático. Quando os músculos se tornam incapazes de
obter o suprimento adequado de glicogênio sanguíneo, eles dependem mais fortemente de suas reservas
próprias de glicogênio, e assim as esgotam mais rapidamente levando à fadiga precoce.
• Efeitos sobre o desempenho
Os desempenhos nos exercícios de resistência melhoram quando o suprimento de glicogênio muscular é
alto nos primeiros minutos da atividade física. A depleção de glicogênio e a hipoglicemia limitam a
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performance em exercícios que durem mais de 29 minutos. Já nas atividades de curta duração, é
provável que a fadiga se deva ao acúmulo de subprodutos metabólicos, como o lactato e o hidrogênio
intramuscular.
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5.3 Subprodutos metabólicos e a fadiga
O . O ácido lático se acumula na fibra muscular apenasácido lático é um subproduto da glicólise anaeróbia
durante o esforço muscular de curta duração e alta intensidade. Maratonistas, por exemplo, podem
tranquilamente chegar ao término da corrida fadigados, mas sem acúmulo de ácido lático (níveis idênticos ao de
repouso), isso porque a exaustão se deu, devido à insuficiência no suprimento energético.
Exercícios de explosão que têm curta duração, mas alta intensidade, provocam grandes acúmulos de ácido lático,
no entanto essanão deve ser a única responsável pela fadiga. Quando o ácido lático não é eliminado ele se
. Dessa forma, tal acúmulosepara, transformando-se em lactato e acumulando, assim, íons de hidrogênio
provoca uma acidez da musculatura, o que resulta em .acidose
Atividades rápidas e intensas, como corrida e nado de curta duração, são muito dependentes da glicólise
anaeróbia e produzem altas quantidades de lactato e de hidrogênio nos músculos. No entanto, as células e os
líquidos corporais possuem tampões como o bicarbonato que minimiza a acidificação causada pelo hidrogênio.
Devido `a capacidade de tamponamento orgânico, a concentração de hidrogênio se mantém baixa mesmo no
exercício mais intenso, permitindo que o pH muscular reduza de 7,1 (repouso) para 6,4 a 6, 6 na fadiga.
Porém, . Dentroalterações dessa magnitude interferem na produção de energia e na contração muscular
da célula, um pH menor que 6,9 diminui a , uma enzima glicolítica que age reduzindoação da fosfofruto quinase
a velocidade da glicólise e da produção de ATP. Num pH de 6,4, o hidrogênio influencia, cessando a degradação
do glicogênio o que acarreta uma rápida redução de ATP e, por último, a exaustão. Além disso, pode haver uma
diminuição da força de contração muscular, por conta do risco de o hidrogênio deslocar o cálcio do interior da
fibra, interferindo no . O pH muscular baixo éacoplamento das pontes cruzadas entre a actina e miosina
considerado o maior limitador do desempenho, sendo a principal causa de fadiga durante o exercício de
explosão máxima, com duração maior de 20 a 30 segundos.
Após um evento explosivo exaustivo, a recuperação do pH muscular prévio ao exercício demora em torno de 30
a 35 minutos para ocorrer. Mesmo quando o pH basal é recuperado, as concentrações sanguínea e muscular
 podem permanecer muito altos. Porém, na prática, um atleta pode permanecer se exercitando numde lactato
nível relativamente alto de esforço, mesmo com um pH menor que 7,0 e uma concentração de lactato sérico
maior a 6 ou 7 mmol/l, quatro a cinco vezes superior ao valor de repouso.
Quando o lactato e o hidrogênio, são produzidos nos músculos, eles difundem-se para o meio extracelular. Logo,
eles são diluídos nos líquidos corporais e assim transportados a outras áreas do organismo para serem então
metabolizados. Desta forma, os valores do lactato sanguíneo dependem das taxas de produção, difusão e de
.oxidação
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5.4 Fadiga neuromuscular
Sob algumas circunstâncias, a fadiga pode resultar de uma incapacidade de ativação das fibras musculares,
. O impulso nervoso é enviado, através da junção neuromuscular para acionar adecorrente do sistema nervoso
membrana da fibra a fazer com que o libere cálcio. O papel do cálcio é seretículo sarcoplasmático da fibra
ligar à para iniciar a contração muscular. Abaixo, estudaremos dois mecanismos neurais prováveistroponina
que podem interromper esse processo e contribuir para a fadiga.
Transmissão neural
A fadiga pode ocorrer na junção neuromuscular, inibindo a transmissão do impulso nervoso à membrana da
fibra muscular. Tal falha pode envolver um ou mais dos processos pontuados abaixo.
• A liberação ou a síntese de acetilcolina, que é um neurotransmissor que transmite o impulso nervoso do 
nervo motor à membrana muscular, pode estar reduzida.
• A colinesterase, que é uma enzima responsável pela degradação da acetilcolina após ela ter 
retransmitido o impulso, ela pode ficar hiperativa, evitando que tenha uma concentração suficiente de 
acetilcolina para iniciar um potencial de ação.
• A colinesterase pode ficar inibida, favorecendo uma retenção excessiva de acetilcolina e paralisando a 
fibra.
• A membrana da fibra muscular pode desenvolver um limiar mais elevado.
• Algumas substâncias podem concorrer com a acetilcolina pelos receptores localizados sobre a 
membrana muscular sem ativação dela.
• O potássio pode permitir que o espaço dentro da célula do músculo em contração, reduzindo o potencial 
de membrana pela metade do seu valor de repouso.
A maior parte dessas causas de bloqueio neuromuscular é associada a doenças neuromusculares, no entanto elas
podem causar algumas formas de fadiga neuromuscular.
O sistema nervoso central
O recrutamento do músculo depende, em parte, do controle consciente. O trauma psicológico do exercício
exaustivo pode subconsciente ou conscientemente reduzir a disposição do atleta de tolerar uma dor mais
intensa. O sistema nervoso central pode reduzir o ritmo do exercício a um nível tolerável para proteger o
indivíduo.
É unânime que o desconforto sentido na fadiga ocorre antes de uma limitação fisiológica dos músculos. Exceto se
o atleta estiver altamente motivado, a maioria das pessoas para com o exercício antes que os músculos sofram
uma exaustão fisiológica. Para atingir a melhor performance, os atletas treinam para aprender o ritmo adequado
e a tolerância à fadiga.
Assista aí
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é isso Aí!
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• estudar sobre a energia necessária para os movimentos;
• descobrir como a energia é armazenada na forma de ATP;
• conhecer três sistemas geradores de energia;
• analisar como a produção e a disponibilidade de energia podem limitar o seu desempenho;
• aprender que as suas necessidades metabólicas variam frequentemente.
Referências
HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. 12.ed. São Paulo: Elsevier, 2011
KENNEY, L. W. et al. . 5.ed. São Paulo: Manole, 2012.Fisiologia do esporte e do exercício
SILVERTHORN, D. U. uma abordagem integrada. 7.ed. São Paulo: Artmed, 2017.Fisiologia humana:
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2.ed. São Paulo: Manole, 2001.
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	Olá!
	1 A máquina humana
	2 Metabolismo e fontes energéticas
	2.1 Substratos de energia
	2.2 Carboidratos
	2.3 Gorduras
	Assista aí
	2.4 Proteínas
	2.5 Controle da taxa e produção de energia
	3 Sistemas energéticos
	3.1 Sistema ATP-CP
	3.2 Sistema Glicolítico
	3.3 Sistema oxidativo
	Glicólise aeróbia
	Ciclo de Krebs
	Cadeia de transporte de elétrons
	4 Necessidades energéticas e exercício
	4.1 Consumo de oxigênio pós-exercício
	4.2 Limiar de lactato
	Assista aí
	4.3 Taxa metabólica de repouso
	4.4 Taxa metabólica no exercício submáximo
	4.5 Capacidade máxima de exercício
	4.6 Economia do esforço
	4.7 Gasto de energia de diversas atividades
	5 Causas da Fadiga
	5.1 Depleção de creatina fosfato
	5.2 Depleção de glicogênio
	Depleção do glicogênio em diferentes tipos de fibras musculares
	Depleção de glicogênio em diferentes grupos musculares
	Depleção de glicogênio e a glicose sanguínea
	Efeitos sobre o desempenho
	5.3 Subprodutos metabólicos e a fadiga
	5.4 Fadiga neuromuscular
	Assista aí
	é isso Aí!
	Referências