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VIA BIOSSINTÉTICA SECRETORA DA CÉLULA – Transporte de vesículas As proteínas são transportadas por vesículas produzidas pelo retículo endoplasmático são levadas até seu destino final ou um compartimento alvo, geralmente o complexo de Golgi. O transporte das vesículas se dá em três etapas: 1. Seleção de carga 2. Formação do compartimento 3. Encaminhamento e fusão da vesícula/compartimento Essas etapas são reguladas por GTPases e os ciclos GTP↔GDP controlam o momento, a duração e a fidelidade do transporte. A vesícula a ser transportada é recoberta por proteínas de cobertura que variam conforme a via de secreção. As proteínas COPII e Clatrina participam da via anterógrada, enquanto COPI da via retrógrada, assim como as GTPases variam ARF e SAR, pertecem respectivamente as duas vias citadas. Transporte O transporte da vesícula é feito por proteínas motoras associadas à microtúbulos, ou seja, essas proteínas caminham pelos microtúbulos carregando as vesículas. Transporte de recuperação Proteínas com o sinal KDEL devem retornar para o RE, logo o sinal é reconhecido por receptores e a vesícula formada será recoberta por COPI. Seleção de carga É feita através de motivos de distribuição, que são modificações das moléculas, como, por exemplo, resíduos hidrofóbicos volumosos ou Diácidos (Ác. Aspargico- X- Ác. Glutâmico), que sinalizam para a seleção da carga e também para a montagem da capa. Montagem, cobertura e brotamento Uma proteína solúvel a ser transportada é reconhecida pelo receptor de membrana (com um domínio transmembrana). Outra proteína transmembrana- SEC- acoplada à GTPase (SAR) promove a ligação de SAR ao GTP, mudando sua configuração, de maneira que ela exponha sua cauda hidrofóbica e a insira na membrana. Essa mudança conformacional faz com que a SAR atraia a proteína de cobertura, que se liga a ela e ao receptor. A cobertura induz a formação da vesícula e com auxílio de outras proteínas a vesícula é destacada. A partir desse momento a GTPase hidrolisa GTP e altera novamente sua conformação, retirando a cauda hidrofóbica da bicamada e liberando as proteínas de cobertura, ao mesmo tempo que expõe V-SNARE, um sinal que será reconhecido por receptor(T-SNARE) no compartimento alvo. Ao chegar ao compartimento alvo um efetor da GTPase é reconhecido por um receptor do compartimento alvo que promove a aproximação e ligação de VSNARE e T-SNARE, pela clivagem de GTP. Tal reconhecimento promove a fusão das membranas e liberação do conteúdo. Posteriormente, ligação V-SNARE/T-SNARE é rompida por clivagem de ATP e as moléculas são recicladas. O mesmo procedimento ocorre com a formação de vesículas que originarão os lisossomos e grânulos de secreção, porém nesses casos a proteína de cobertura é a clatrina e a ligação dela com o receptor será mediada por proteínas adaptadoras. Maturação das vesículas do Complexo de Golgi As vesículas do golgi não seriam estáveis, mas sim se movimentam ao longo da maturação, desse modo uma cisterna cis se tornaria média e, posteriormente, trans. Ao longo do processo de maturação as enzimas de cada compartimento seriam ativadas.
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