AULA XIII_Estruturas Secretoras PER 2020

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ESTRUTURAS 
SECRETORAS 
AULA XIII – PER 2020/BVE 210 
ESTRUTURAS SECRETORAS 
“células isoladas especializadas ou estruturas multicelulares de formato 
variado eliminando substâncias específicas” 
Fahn (1979) 
SECREÇÃO 
• SÍNTESE 
• COMPARTIMENTALIZAÇÃO 
• LIBERAÇÃO/ ARMAZENAMENTO 
EXCREÇÃO 
• ONTOGENIA 
• HISTOQUÍMICA/ QUÍMICA 
• MORFOLOGIA, ANATOMIA E ULTRA- ESTRUTURA 
• TAXONOMIA 
ESTRUTURAS SECRETORAS 
 CARÁTER TAXONÔMICO PARA IDENTIFICAÇÃO 
→ autenticidade de plantas 
 ECONÔMICO 
→ látex → borracha, alcalóide... 
→ óleos essenciais → perfumaria, princípios ativos de medicamentos... 
→ resinas → terebentina, breu... 
 ORIENTAÇÃO DE MÉTODOS DE PROCESSAMENTO DE PLANTAS 
 ABORDAGENS 
DE ESTUDO 
IMPORTÂNCIA 
produtos do 
metabolismo 1ário 
 
CARBOIDRATOS 
glicose, frutose, sacarose, 
amido, celulose, pectinas, 
hemiceluloses etc. 
 
PROTEÍNAS 
proteínas estruturais e 
enzimas 
 
 LIPÍDIOS 
lipídios estruturais e 
triacilgliceróis 
 
produtos do 
metabolismo 2ário 
 
COMPOSTOS FENÓLICOS 
 
COMPOSTOS NITROGENADOS 
(ALCALOIDES) 
 
 TERPENOIDES 
 
produtos não metabolizados 
 
SAIS 
 
SECREÇÕES 
VEGETAIS 
ESTRUTURAS 
SECRETORAS 
água 
água + sais 
néctar 
mucilagem 
óleo essencial 
resina 
goma 
látex 
enzimas, outras 
HIDATÓDIOS 
GLÂNDULAS DE SAL 
NECTÁRIOS 
IDIOBLASTOS 
CAVIDADES 
CANAIS 
LATICÍFEROS 
TRICOMAS GLANDULARES 
“TRICOMAS” URTICANTES 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
COLÉTERES 
OSMÓFOROS 
HIDROPÓTIOS 
CLASSIFICAÇÃO DE ESTRUTURAS SECRETORAS 
SCHNEPF (1974): TIPO DE MATERIAL 
substâncias hidrofílicas e lipofílicas 
 
ESAU (1977): POSIÇÃO 
estruturas internas e externas 
 
FAHN (1979): GRAU DE MODIFIÇÃO DA SECREÇÃO 
pouco modificadas 
modificadas metabolicamente 
 
MAUSETH (1988): FUNÇÃO 
 necessidades metabólicas básicas 
 facilidade de interação com outros organismos 
ÁGUA E SAIS 
SECREÇÕES 
NÉCTAR 
LÁTEX 
LÁTEX 
RESINA 
RESINA 
MUCILAGEM 
ÓLEO 
ESSENCIAL 
SECREÇÃO INTRACELULAR 
 eliminação de material secretado em compartimentos internos à membrana plasmática 
MECANISMOS DE SECREÇÃO 
DE ACORDO COM O LOCAL DE DEPOSIÇÃO DO MATERIAL SECRETADO 
SECREÇÃO EXTRACELULAR 
eliminação de material secretado para o exterior da célula 
ENDÓGENA 
espaços intercelulares 
EXÓGENA 
exterior do órgão ou espaço subcuticular 
MECANISMOS DE SECREÇÃO 
DE ACORDO COM O LOCAL DE DEPOSIÇÃO DO MATERIAL SECRETADO 
HIDATÓDIO 
• GUTAÇÃO 
 
• SECREÇÃO→ água e pequenas 
quantidades de sais 
GLÂNDULA DE SAL 
SECREÇÃO→ água e sais 
 
(Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-, SO4
2-, NO3
-, PO4
3- e HCO3
-) 
 
 
Avicenia sp. 
NECTÁRIO 
SECREÇÃO: néctar → água, sacarose, glicose e frutose 
POSIÇÃO→ floral e extra-floral 
FUNÇÃO→ nupcial e extra-nupcial 
MORFOLOGIA→ estrutural e não-estrutural 
Nectários. A-E, I-J, peças inteiras. F, MEV. G, corte 
transversal. H, corte longitudinal. A-H, nectários extraflorais. 
I-J, nectários florais. A, D-H, nectários estruturados. B, I-J. 
nectários não-estruturados. A-C, I-J, nectários nupciais. D-G, 
nectários extra-nupciais. A, bico-de-papagaio (Euphorbia 
splendens – Euphorbiaceae). B-C, Coeloygine lawrenciana 
(Orchidaceae). D-G, urucum (Bixa orellana – Bixaceae). H, ingá 
(Inga sp. – Fabacae). I, espada-de-são-jorge (Sansevieria 
trifasciata – Ruscaceae). J, flor-de-cera (Hoya sp. - 
Apocynaceae). ep, epiderme; es, epiderme secretora; et, 
estômato; nc, néctar; ne, nectário; pa, parênquima; pn, 
parênquima nectarífero; tv, tecido vascular. 
NECTÁRIO 
NECTÁRIO 
Distribution of leaf glands of Banisteriopsis muricata and its visitors. A. 
General view of a branch. Black arrows indicate the presence of ants. B. 
Detail of the basal third of the leaf blade. C. Gland of the petiole. D. Ant 
(Solenopsis sp.) foraging on a gland. White arrows indicate leaf glands. lg: 
leaf gland; sc: secretion. Scale bars = 100 mm (A), 0.05 mm (B, D), 0.01 mm 
(C). 
Nery et al. (2017) 
Ontogeny of the leaf glands of Banisteriopsis muricata. Photomicrographs of cross sections of leaf 
primordia and leaves stained with toluidine blue (A-G) and scanning electromicrographs (H-J). A-G, I-J. 
Leaf blade. H. Petiole. A. Leaf primordium before the emergence of the first gland cells. B. Leaf 
primordium with the first cellular divisions in the protoderm and ground meristem (black arrows). C-E. 
Developing leaf glands with progressive increase in number and size of cells. F-J. Differentiated leaf 
glands. G, J. Differentiated leaf glands with the cuticle dilated by the accumulation of secretion (white 
arrow). H-J. Note that there are no stomata or pores in the secretory epidermis and trichomes only 
surround the glands. cu: cuticle; dr: druse; ep: epidermis; gm: ground meristem; np: nectariferous 
parenchyma; pc: phenolic cell; pd: protoderm; sc: secretion; se: secretory epidermis; sp: subnectariferous 
parenchyma; ss: subcuticular space; tr: trichome; vt: vascular tissue. Scale bars = 25 μm (A-D), 100 μm (E-J). 
Banisteriopsis muricata 
(Malpighiaceae) 
ONTOGENIA 
DISTRIBUIÇÃO 
doi: 10.1590/0102-33062017abb0108 
IDIOBLASTO SECRETOR OU CÉLULA SECRETORA 
CÉLULAS ISOLADAS que se diferenciam do tecido 
adjacente pela forma, conteúdo e função 
 
SECREÇÃO→ óleo essencial, resina, mucilagem, 
compostos fenólicos etc 
Idioblastos. Cortes transversais (A-B) e paradérmico (C); folha de pariparoba (Piper umbellatum – Piperaceae). bf, bainha do feixe 
vascular; cm, célula de mucilagem; id, idioblasto; eb, epiderme da face abaxial; ed, epiderme da face adaxial; fi, fibra; fl, floema; fv, feixe 
vascualar; hi, hipoderme; pc, parênquima clorofiliano; pe, parênquima esponjoso; pp, parênquima paliçádico; se, secreção; xi, xilema. 
Piper umbellatum (Piperaceae) 
IDIOBLASTO SECRETOR OU CÉLULA SECRETORA 
ONTOGENIA - ML 
 Marinho et al. (2011) 
doi:10.1016/j.flora.2011.07.011 
IDIOBLASTO SECRETOR OU CÉLULA SECRETORA 
Idioblastos. Cortes transversais. D, folha de aguapé (Eichhornia crassipes – Pontederiaceae). E, folha de amendoim-forrageiro (Arachis pintoii – 
Fabaceae). F, rizoma de gengibre (Zingiber officinaruum – Zingiberaceae). G, rizoma de cará-roxo (Dioscorea sp. - Dioscoriaceae). am, amiloplasto; bf, 
bainha do feixe vascular; cm, célula de mucilagem; id, idioblasto; eb, epiderme da face abaxial; ed, epiderme da face adaxial; fi, fibra; fl, floema; hi, 
hipoderme; pc, parênquima clorofiliano; pe, parênquima esponjoso; pp, parênquima paliçádico; pr, parênquima de reserva; se, secreção; xi, xilema. 
LATICÍFERO 
 SECREÇÃO → LÁTEX 
(suspensão ou emulsão; cores variadas) 
 
hidrocarbonetos poliisoprenos (ex. borracha), 
triterpenóis, esteróis, ácidos graxos, carotenos, 
amido, alcalóides, fosfolipídeos, proteínas, 
constituintes inorgânicos etc. 
corte transversal 
corte longitudinal 
LATICÍFERO 
isopreno (borracha) 
Papaver somniferum – 
Papaveraceae 
enzima (papaína) 
Carica papaya – Caricaceae 
alcalóides (morfina) 
Hevea brasiliensis – Euphorbiaceae 
- desenvolvimento multicelular: 
- fusão dos protoplastos 
- dissoluão total ou parcial de 
paredes terminais 
 
 
- desenvolvimento unicelular: 
- cariocinese sem citocinese 
- crescimento intrusivo 
 
 
 
 
 
 
Laticíferos não- articulados Laticíferos articulados 
Não-ramificados Ramificados 
Laticíferos não-articulados 
Anastomosados Não anastomosados 
Laticíferos articulados 
Ápice caulinar; figueira (Ficus sp. – Moraceae). Cortes longitudinais (A-D) e transversal 
no detalhe de D. Setas indicam as primeiras células a formarem os laticíferos. ci, células 
iniciais; la, laticíferos; fl, floema; mf, meristema fundamental; pc, procâmbio; pd, 
protoderme; pf, primórdio foliar; xi, xilema. 
LATICÍFEROS NÃO-ARTICULADOS 
Caule de seringueira (Hevea brasiliensis – Euphorbiaceae); região próxima ao câmbio 
vascular. Cortes longitudinais (A-E) e transversal no detalhe de E. Setas indicam pontos de 
dissolução da parede celular entrecélulas contíguas do parênquima axial. if, inicial fusiforme; 
ir, inicial radial; la, laticífero; nu, núcleo; pa, parênquima axial; pr, parênquima radial. 
LATICÍFEROS ARTICULADOS 
CAVIDADE SECRETORA E CANAL SECRETOR 
SECREÇÃO → óleo essencial, resina, 
mucilagem, compostos fenólicos etc 
ORIGEM: esquizógena/ lisígena/ esquizolisígena 
corte longitudinal corte transversal 
CANAL 
corte transversal corte longitudinal 
CAVIDADE 
CAVIDADE SECRETORA 
Cavidades secretoras. Cortes transversais (A-B, D) e paradérmico (C). A-C, folha de eucalipto 
(Corymbia sp – Myrtaceae). D, folha de ora-pro-nobis (Pereskia aculeata - Cactaceae). bf, bainha do 
feixe vascular; cs, cavidade secretora; eb, epiderme abaxial; ed, epiderme adaxial; es, epitélio 
secretor; ex, extensão da bainha do feixe vascular; fi, fibra; fl, floema; pc, parênquima clorofiliano; 
pe, parênquima esponjoso; pp, parênquima paliçádico; tv, tecido vascular; xi, xilema. 
Cavidades secretoras. Cortes transversais (A-C) e paradérmico (D). E, MEV. Folha de limão 
(Citrus sp. - Rutaceae). cs, cavidade secretora; eb, epiderme abaxial; ed, epiderme adaxial; ic, 
idioblasto cristalífero; es, epitélio secretor; fi, fibra; fl, floema; lu, lume; pe, parênquima 
esponjoso; pp, parênquima paliçádico; pq, parênquima de preenchimento; xi, xilema. 
CANAL OU DUCTO SECRETOR 
Canais (ductos) secretores. Cortes longitudinal (A) e transversais (B-D). A-B, caule de 
urucum (Bixa orellana – Bixaceae). C-D, folha de pinheiro-do-paraná (Araucaria 
angustifolia - Araucariaceae). bf, bainha do feixe vascular; ca, canal secretor; cc, célula 
com compostos fenólicos; cg, célula guarda; eb, epiderme abaxial; ec, esclereide; ed, 
epiderme adaxial; ep, epiderme; es, epitélio secretor; fi, fibra; fl, floema; mu, 
mucilagem; pc, parênquima clorofiliano; pf, parênquima fundamental; lu, lume; pp, 
parênquima paliçádico; tt, tecido de transfusão; xi, xilema. 
folha de pinheiro (Pinus sp. – Pinaceae) 
TRICOMA SECRETOR OU TRICOMA GLANDULAR 
SECREÇÃO→ óleo essencial, resina, mucilagem, alcalóide, proteína etc. 
CAPITADO PELTADO 
CÉLULA BASAL – PEDICELO - CABEÇA SECRETORA 
capitado/ peltado 
séssil/ pedunculado 
TRICOMA SECRETOR OU TRICOMA GLANDULAR 
Tricomas glandulares. Cortes longitudinais dos tricomas. A, caule de tomate (Solanum 
lycopersicum – Solanaceae). B, folha de coleus (Plectranthus sp. - Lamiaceae); material 
fresco. C-D, caule de gerânio (Pelargonium sp. – Geraniaceae). C, corado com sudan; 
coloração alaranjada indica lipídios. E, caule de calêndula (Calendula officinalis – 
Asteraceae). an, antocianina; ca, cabeça; cb, célula basal; cl, cloroplasto; cs, célula 
secretora; ct, cutícula; ep, epiderme; pe, pedúnculo; ps, célula do pescoço; se, secreção. 
Origanum vulgare (Lamiaceae) 
Svoboda & Svoboda (2000) 
TRICOMA SECRETOR OU TRICOMA GLANDULAR 
TRICOMA GLOBULAR 
TRICOMA RENIFORME 
óleo essencial 
(reagente NADI) 
compostos fenólicos 
(cloreto férrico) 
α-humuleno 
(princípio ativo) 
Cordia verbenacea (Boraginaceae) - 
erva-baleeira 
TRICOMA SECRETOR OU TRICOMA GLANDULAR 
Ventrella & Marinho (2008) 
“TRICOMA” URTICANTE 
SECREÇÃO→ toxinas 
EMERGÊNCIAS FOLIARES 
 
“Tricomas“ (emergências) urticantes de urtiga (Urtica 
dioica – Urticaceae). A-D, F, material fresco. E, G-I, 
MEV. A, aspecto geral do ramo. B-C, detalhes da folha. D-
E, ápice da emergência íntegro. F-G, ápice da emergência 
rompido. H, aspecto geral das emergências e dos tricomas 
tectores e glandulares associados. I, emergência 
destacada da superfície foliar. em, emergência; tg, 
tricoma glandular; tt, tricoma tector. 
COLÉTER 
SECREÇÃO→ mucilagem 
TRICOMAS OU EMERGÊNCIAS 
ápices vegetativos e florais 
Cortes longitudinais de ápices caulinares de café (Coffea arabica – Rubiaceae). ac, areia cristalina; co, 
coléter; ec, eixo central; es, epitélio secretor; pf, primórfio foliar. 
COLÉTER 
http://dx.doi.org/10.1016/j.flora.2012.08.005 
Coelho et al. (2012) 
Bathysa cuspidata 
(Rubiaceae) 
OSMÓFORO 
A, peça inteira. B-C, cortes transversais. Aspecto macroscópico dos 
osmóforos. B, aspecto geral da pétala. C, detalhe de B. D, detalhe dos 
tricomas. eb, epiderme abaxial; ed, epiderme adaxial; fv, feixe 
vascular; os, osmóforo; ps, parênquima secretor; tr, tricoma. 
flor-de-cera (Hoya sp. – Apocynaceae) 
PERFUMES → terpenos voláteis 
TECIDOS FLORAIS ESPECIALIZADOS NA 
SÍNTESE E SECREÇÃO DE FRAGÂNCIAS 
OSMÓFORO 
ODORES REPUGNANTES 
→ aminas e amônia 
(A–H) Morphology and anatomy of B. indica flowers.(A) Flower of B. indica. (B) Unicellular cilium on the corolla lobe 
margin. (C) Papillae of the corolla lobe. (D) Papillae of the annulus. (E,F) Apex of corolla lobe papilla: subcuticular 
space with secretor ymaterial (star), endoplasmic reticulum (ER). (G) Section through papila base (upper part picture) 
and subepidermal secretory cells showing well- developed endoplasmic reticulum(ER), plastids(P) and intercelular 
space (In). (H) Cup-shaped plastid from subepidermal cell. 
Boucerosia indica (Apocynaceae) 
ELAIÓFORO 
A-B, peças inteiras. C-D, MEV. A, botão floral com elaióforos nas 
sépalas. B, frutos com elaióforos nas sépalas remanescentes. C, 
detalhe de uma sépala com elaióforos. D, elaióforos seccionados, 
exibindo espaço subcuticular onde os lipídios são acumulados. A, 
Malpighia aquifolia (Malpighiaceae). B, acerola (Malpighia sp. - 
Malpighiaceae). C-D, cipó-rosa (Banisteriopsis muricata - 
Malpighiaceae). ct, cutícula; ec, espaço subcuticular; el, elaióforo; 
es, epiderme secretora; pe, pétala; se, sépala. 
secreção de lipídios 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
• ATRAÇÃO, CAPTURA E DIGESTÃO DE PRESAS (insetos) 
 
• Adaptação a solos pobres em nutrientes 
 
• ARMADILHAS: tipo jaula/mordedoras, adesivas/colantes, tipo 
jarros/ascídios e sugadoras 
 
• SECREÇÃO → terpenos, mucilagem, enzimas digestivas 
? 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
ARMADILHA TIPO 
JARRO OU ASCÍDIO 
 A-C, aspecto geral da planta. D, fases do desenvolvimento do jarro. E, conteúdo de apenas um jarro. F, detalhe dos insetos presentes no jarro. G-H, 
glândulas jovens. I-J, glândulas mais velhas. gl, glândula digestiva. 
A-B, Sarracenia (Sarracenia sp. – 
Sarraceniaceae). C-J, nepentes 
(Nepenthes sp. - Nepenthaceae); 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
Pinguicula sp. (Lentiburiaceae) 
ARMADILHA ADESIVA OU COLANTE 
pinguícula (Pinguicula sp. – Lentibulariaceae) 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
ARMADILHA ADESIVA OU COLANTE 
drosera (Drosera sp. – Droseraceae) 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
Dionaea sp. (Droseraceae) 
ARMADILHA TIPO 
JAULA OU MORDEDORA 
K, aspecto geral da planta. L, epiderme adaxial (em contato com a presa) com glândulas. gl, glândula digestiva. 
GLÂNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS 
Utricularia sp. (Lentibulariaceae) ARMADILHA SUGADORA