NEUROFISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ESQUELÉTICA

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NEUROFISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ESQUELÉTICA 2
ORGANIZAÇÃO DO M. ESQUELÉTICO:
Actina: filamentos finos 
Miosina: filamentos grossos
Banda I: faixas mais externas dos sarcômeros, claras e contêm apenas filamentos de actina.
Banda A: faixa central mais escura, onde se encontram os filamentos grossos (miosina), as extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos.
Banda H: região mediana mais clara, contém apenas miosina.
Linha Z: constituem o ponto onde se originam os filamentos de actina. Os filamentos de miosina ficam intercalados com os de actina. Note que de ambos os lados dos filamentos de miosina existe um espaço. Essa é a conformação quando a célula muscular está relaxada. Na contração, o sarcômero encurta e as moléculas de miosina “encostam” nas linhas Z. 
Retículo sarcoplasmático: é o sítio de armazenamento e liberação do Ca2+ rede intracelular de membranas que desempenha função crítica na regulação da concentração intracelular de cálcio. A porção longitudinal do RS é contínua com a cisterna terminal e contém uma alta densidade de proteína da bomba de cálcio, que é crítica para reacumulação de cálcio no RS.
Túbulos T: invaginações no sarcolema que se estendem para o interior da fibra muscular. Estão em contato com o espaço extracelular. 
Cisterna terminal: porção do RS próxima aos túbulos T, é local de liberação de cálcio. 
Tinina e Nebulina: proteínas que mantém a orientação dos filamentos.
Desmina e Esquelemina: mantém o alinhamento lateral das miofibrilas.
Complexo de troponina (T, I, C): presente na tropomiosina no filamento de actina, influencia a possibilidade da tropomiosina inibir ligações da miosina à actina. A TT liga-se à tropomiosina, a TI facilita a inibição e a TC liga ao cálcio. 
CONTROLE DA ATIVIDADE DO M. ESQUELÉTICO:
Controlado pelo SNC, cada músculo é inervado por um motoneurônio , localizados no corno ventral da medula espinhal. Os axônios motores saem pela raiz ventral e, ao chegar no músculo, ramificam-se, cada ramo inervando uma única fibra muscular. 
Unidade motora: um motoneurônio e todas as fibras musculares inervadas por ele. O tamanho da unidade motora dentro de um músculo varia dependendo da função: unidades motoras menores fornecem uma maior precisão no movimento, como por exemplo no m. reto do olho; em contraste, as unidades motoras do m. do dorso são grandes, o que facilita a manutenção de uma postura ereta. 
Acoplamento excitação-contração:
Potencial de ação é transmitido ao longo do sarcolema até os túbulos T (despolariza)
Cálcio é liberado pelas cisternas terminais do RS para o sarcoplasma
Aumento da concentração de cálcio intracelular
Contração
Cálcio se liga à Troponina C
Tropomiosina é deslocada, permitindo a interação actina-miosina
Ciclo das pontes cruzadas
Retorno do cálcio ao RS pelo bombeamento contínuo (bomba SERCA)
Ciclo das pontes cruzadas:
1) Ligação do ATP à cabeça da miosina, muda a conformação na miosina e diminui sua afinidade pela actina e ela desconecta-se da actina
2) ATP é hidrolisado a fosfato e ADP, permanecendo ligado a miosina
3) Miosina liga-se à outro sítio da actina, em direção a sua extremidade positiva
4) Acoplamento forte regulado pelo cálcio
5) Liberação de fosfato e extensão do pescoço da miosina
6) Deslocamento da miosina sobre a actina 
7) Cada ciclo de ponte cruzada exerce uma força e a cabeça da miosina “caminha” pela actina
8) Liberação de ADP
PROPAGAÇÃO: 
O potencial de ação é propagado através dos túbulos T
O potencial de ação garante que o sinal seja transmitido até o fim, sem perder energia
Já o PPM (potencial da placa motora) vai sendo atenuado ao longo da transmissão 
Excitação-Contração Esquelética 
1- Potencial de ação na membrana da célula muscular é propagado para o interior da célula pelos túbulos T, os quais também são despolarizados
2- Essa despolarização dos túbulos T provocam uma mudança na CONFORMAÇÃO em receptores presentes nos túbulos T (os quais fazem contato com a cisterna do retículo sarcoplasmático (RS))
3- A mudança conformacional abre os canais de Ca2+ no retículo sarcoplasmático mais próximo 
4- Aumentando a concentração intracelular do Ca2+
5- O Ca2+ se liga a troponina C dos filamentos finos, cada Ca2+ ligado no sítio de ligação aumenta a afinidade da troponina C pelo próximo Ca2+ (Troponina C pode se ligar até com 4 ligações com Ca2+)
6- Essas ligações resultam na alteração conformacional da troponina que promovem a retirada da tropomiosina (antes bloqueava a interação entre miosina e actina)
7- Quando a tropomiosina sai, os sítios de ligação da miosina na actina são expostos
8- As cabeças de miosina se ligam a actina, processo que está associado á hidrólise do ATP e geração de força 
9- O relaxamento ocorre quando o Ca2+ volta a se acumular no retículo sarcoplasmático, devido a ação da bomba SERCA (Ca2+ATPase)
TIPOS DE M. ESQUELÉTICO:
Todas as fibras de uma unidade motora são do mesmo tipo.
	FIBRAS RÁPIDAS
	FIBRAS LENTAS
	Tipos II A e II B
	Tipo I
	Atividades glicolíticas elevadas
	Fosforilação oxidativa
	Poucas mitocôndrias
	Muitas mitocôndrias
	RS mais extenso
	RS menos extenso
	Alta fatigabilidade
	Baixa fatigabilidade
	Alta força de unidade
	Baixa força de unidade
	SERCA 1 (maior atividade)
	SERCA 2
	Unidades motoras grandes
	Unidades motoras pequenas
	Motoneurônio menos excitável
	Motoneurônio mais excitável
	“Brancas”
	“Vermelhas” (alto nível de mioglobina)
MODULAÇÃO DA FORÇA DE CONTRAÇÃO:
 Para aumentar a força de contração de um músculo, pode-se recrutar mais unidades motoras ou abalos musculares. Isto é, quanto maior o número de unidades motoras envolvidas numa determinada contração, maior será a força dessa contração (somação espacial). E quanto maior a frequência de abalos musculares numa unidade motora, também maior será a força da contração, já que um estímulo se inicia antes do término do anterior (somação temporal). 
As unidades motoras adicionais são recrutadas da unidade de menor força para a de maior força e, também, por ordem decrescente de resistência à fadiga, de maneira que as unidades menos fatigáveis produzem a força inicial necessária.
Abalo muscular: contração de apenas uma fibra muscular após excitação unitária. 
Tetania: acontece quando uma unidade motora é estimulada por múltiplos impulsos com frequência suficientemente alta, produzindo a fusão dos abalos. Resulta na máxima tensão.
Tetania completa: em frequências altas de estimulação, o nível intracelular de Ca aumenta e é mantido por todo o período de estimulação, e o nível da força desenvolvida supera o observado durante o abalo. 
Tetania incompleta: em frequências intermediárias de estimulação, o nível intracelular de Ca retorna ao basal antes do próximo estímulo, no entanto há um aumento gradual na força.
Neurônio motor pequeno: como tem uma área de superfície menor, possui um número menor de canais iônicos e, portanto, maior resistência. Produz um PEPS grande que alcança o limiar, resultando no disparo de um potencial de ação.
Neurônio motor grande: possui uma área de superfície maior, que resulta em uma baixa resistência transmembrana e um PEPS menor que não alcança o limiar. 
MODULAÇÃO DA FORÇA POR ARCOS REFLEXOS
 Envolve: receptores sensoriais
 nervos sensoriais aferentes
 interneuronios da medula espinal
 motorneuronios 
Reflexo Miotático (de Estiramento): MONOSSINÁPTICO, NÃO UTILIZA INTERNEURONIOS. O reflexo de estiramento ocorre em nível muscular e para que ele ocorra é importante uma estrutura enrolada profundamente nas fibras musculares da região central do músculo. Esta estrutura chama-se fuso muscular (RECEPTOR SENSORIAL) ou fuso neuromuscular e é muito sensível ao estiramento (alongamento) das fibras musculares.
Exemplificado pelo Reflexo Patelar:
1- Alongamento do músculo, captado pelo fuso muscular
2- Os neurônios sensoriais aferentes do grupo Ia entram na medula espinal e fazem sinapses diretamente com motorneuronios alfa (estes inervam o músculo atuante(homonimo))
3- Os motorneuronios alfa provocam a contração muscular no músculo homônimo – quando o músculo se contrai diminui o comprimento do fuso muscular, que retorna ao seu tamanho original e diminui a frequência de disparos para as fibras aferentes do grupo Ia
4- Simultaneamente, a medula espinal envia a informação de relaxamento para o músculo antagonista
De forma geral:
Quando ocorre alongamento da fibra muscular, o fuso envia sinais sensitivos à medula espinhal (fibras aferentes excitam os motoneurônios α e a resposta é uma contração deste mesmo músculo para evitar a ruptura de suas fibras, gerando uma resposta protetora. Desta mesma forma o fuso muscular também age para a manutenção do tônus muscular e de nossa postura, adaptando o grau de contração das fibras musculares de acordo com as necessidades daquele momento. 
Reflexo Tendinoso de Golgi: Dissináptico 
Órgão tendinoso de Golgi: é um receptor de estiramento e detecta a contração (o encurtamento) localizados nos tendões dos músculos, inibem a contração muscular quando a tensão muscular se torna alta. Encontram-se dispostos em serie com fibras musculares extrafusais. Serve como um mecanismo protetor, evitando o risco de lesão. A sinalização envolve um arco reflexo espinhal, sendo que as fibras aferentes fazem sinapse com interneurônios, que liberam um neurotransmissor inibitório, que impede o motoneurônio α de estimular o músculo.
1- Quando o músculo se contrai, as fibras musculares extrafusais se encurtam e ativam os órgãos tendinosos de Golgi ligados a elas
2- Enviam sinal para as fibras aferentes do grupo Ib que fazem sinapse com interneuronios inibitórios da medula espinal 
3- Estes interneuronios inibitórios ativados fazem sinapse com motorneuronios alfa e inibem o disparo desses motorneuronios, relaxando o músculo homônimo (que originalmente estava contraído) 
4- Com o relaxamento do músculo homônimo, o reflexo também relaxa os músculos sinérgicos e promove a contração dos antagonistas
*Músculos sinérgicos possuem funções diferentes mas se aliam para um objetivo comum, um movimento comum
Reflexo de Flexão e Retirada: Polissináptico
Resposta a estímulos táteis dolorosos ou nocivos, as fibras aferentes SOMATOSSENSORIAIS e de dor iniciam um reflexo de flexão que leva a retirada da parte do corpo. O reflexo produz uma flexão ipsilateral (do lado do estimulo) e uma extensão contralateral
1- Membro toca um estímulo doloroso as fibras aferentes dos grupos III e IV são ativadas e fazem sinapses com múltiplos interneuronios da medula espinhal
2- Do mesmo lado ao estímulo os reflexos causam a contração do músculos flexores e o relaxamento dos músculos extensores – flexão ipsilateral
3- Contralateral ao estímulo, os reflexos produzem contração dos músculos extensores e relaxamento dos flexores - extensão contralateral 
*Se o estímulo doloroso ocorrer do lado esquerdo há uma flexão (ou retirada) do braço esquerdo e da perna esquerda e uma extensão do braço e da perna direita, para manter o equilíbrio 
Tônus muscular: Conhece-se pela designação de tónus muscular o estado permanente de contração parcial, passiva e contínua dos músculos. Trata-se do estado de repouso dos músculos que ajuda a manter a postura corporal para cada movimento.