Apostila SISTEMA NERVOSO MOTOR - parte 1 segundo semestre de 2020

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 Sistema Nervoso Motor – parte 1 
SISTEMA NERVOSO MOTOR – parte 1 
Referência bibliográfica principal - Guyton & Hall – capítulo 55: Funções da medula espinhal; os reflexos espinhais. 
 
 
“Mover coisas é tudo que a humanidade pode fazer e, para isso, o único executor é o músculo, 
seja para sussurrar uma sílaba ou para derrubar uma árvore” 
Charles Sherrington 
(1852-1952) 
Objetivos 
1- Introdução ao sistema motor. 
2- Descrever a estrutura e o funcionamento dos receptores sensoriais de músculos e 
tendões: fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi. 
3- Descrever os movimentos reflexos medulares. 
 
INTRODUÇÃO 
 
Embora os movimentos frequentemente sejam classificados de acordo com sua função 
- movimento postural, locomotor, respiratório, de articulação da fala, etc – muitas dessas 
funções utilizam grupos de músculos que se sobrepõem. Além disso, os mesmos grupos 
de músculos podem ser controlados por comandos voluntários, rítmicos ou circuitos 
reflexos. 
Os movimentos voluntários são aqueles que estão sob controle consciente do córtex 
cerebral. Os movimentos rítmicos também podem ser controlados voluntariamente, mas 
estes diferem dos movimentos voluntários por sua frequência e organização espacial ser 
amplamente controlada de forma automática pelos circuitos espinhais e do tronco 
encefálico. Os reflexos são respostas estereotipadas a estímulos específicos. Estes são 
gerados por circuitos neurais simples na medula espinhal e no tronco encefálico e não 
podem ser controlados diretamente pela volição. 
Este capítulo tem como foco os movimentos reflexos integrados na medula espinhal e 
iremos iniciar nosso estudo revisando a estrutura da medula espinhal e descrevendo, 
particularmente, os tipos e a localização dos neurônios motores medulares. 
 
ESTRUTURA MEDULAR – localização dos neurônios motores 
 
Substância Cinzenta Medular 
A substância cinzenta da medula espinhal é uma área integrativa. 
Já sabemos que os sinais sensoriais entram na medula pelas raízes sensoriais 
(também chamadas de raízes posteriores ou dorsais). Após entrar na medula, cada sinal 
 
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sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo irá fazer sinapses com neurônios 
locais, ativando circuitos locais que participam dos reflexos medulares; outro ramo 
transmite sinais para níveis superiores do sistema nervoso (são as vias longas que chegam 
ao tronco cerebral, tálamo, córtex cerebral ou cerebelar – as grandes vias ascendentes , já 
estudadas). 
Cada segmento da medula espinhal contém milhões de neurônios em sua 
substância cinzenta. As Figuras abaixo mostram a relação dos nervos espinhais e os 
segmentos medulares. 
 
Estas imagens mostram a relação entre o segmento medular e o nervo espinhal – toda a extensão da medula 
que recebe fibras de uma mesmo par de nervos espinhais forma, anatomicamente, um segmento medular. O 
círculo em preto mostra o que corresponderia a um segmento medular - este segmento é nomeado de acordo 
com o par de nervos espinhais com o qual se relaciona. Fontes: MACHADO, Angelo B.M.; HAERTEL, L. M. 
Neuroanatomia funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2006; e Netter – Atlas de Anatomia Humana, 4 ed. 
 
Como vimos previamente, na substância cinzenta medular estão os neurônios 
medulares. Estes não estão distribuídos de forma aleatória, mas se dispõem em lâminas 
regulares, chamadas de lâminas de Rexed. Vimos que as lâminas I a VI ficam no corno 
dorsal, a lâmina VII na região intermediária, as lâminas VIII e IX no corno anterior e a lâmina 
X região central da substância cinzenta (Figuras abaixo). 
 
 
 
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Fonte: Rexed, B. (1964). Some Aspects of the Cytoarchitectonics and Synaptology of the Spinal Cord. 
Organization of the Spinal Cord, 58–92. doi:10.1016/s0079-6123(08)64044-3 
 
Podemos, didaticamente, dividir esses neurônios medulares em: neurônios-relé 
sensoriais, interneurônios e neurônios motores anteriores. Os neurônios que predominam 
são os interneurônios. 
Os interneurônios estão em todas as áreas da substância cinzenta medular. São 
aproximadamente 30x mais numerosos do que os neurônios motores anteriores. Eles 
apresentam bastantes interconexões entre si e muitos deles fazem sinapse diretamente 
com os neurônios motores. Essas conexões são responsáveis pela maioria das funções 
integrativas da medula espinhal, como veremos adiante. 
É importante já destacar que somente poucos sinais sensoriais aferentes, 
provenientes dos nervos espinhais ou sinais do encéfalo, terminam diretamente sobre os 
neurônios motores anteriores. Em vez disso, quase todos esses sinais são transmitidos 
primeiro para os interneurônios, onde são adequadamente processados. 
 
Neurônios Motores Anteriores (Motoneurônios ou Neurônios Motores Inferiores ou 
Via final comum de Sherrington) 
 
 A medula espinhal se incumbe da inervação da maior parte da musculatura estriada 
esquelética. Abriga, no corno anterior ou ventral, os neurônios motores: os neurônios 
motores alfa e neurônios motores gama. 
 Os neurônios motores alfa inervam as fibras musculares esqueléticas e dão origem 
as fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa. Cada fibra nervosa motora (ou seja, 
cada axônio de um neurônio motor alfa) inervação um número variável de fibras 
musculares e a esse conjunto (do neurônio motor, seu axônio e as fibras musculares por 
ele inervadas) damos o nome de UNIDADE MOTORA. Os axônios desses neurônios 
 
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deixam a medula, para inervar as fibras musculares correspondentes, pelas raízes ventrais 
dos nervos espinhais. O neurônio motor alfa é responsável pela execução de todo e 
qualquer movimento realizado pelo tronco e pelos membros. Portanto, quer se trate de um 
simples reflexo motor ou de um intrincado movimento voluntariamente elaborado, a 
ativação das musculaturas axial (do tronco) e apendicular (dos membros) será resultado 
da ação da medula espinhal, por intermédio destes neurônios motores que funciona como 
a via de execução final de todo e qualquer tipo de movimento, não importando se de 
natureza reflexa, rítmica ou voluntária, e não importando quais estruturas neurais, de 
medula espinhal a córtex cerebral, participem de sua organização. Por essa razão, o 
neurofisiologista Charles Sherrington (1852-1952) denominou o neurônio motor inferior de 
VIA FINAL COMUM. 
 Os neurônios motores gama são menores, transmitem impulsos por fibras nervosas 
também com diâmetros menores, do tipo A gama, e inervam as pequenas fibras 
musculares especializadas chamadas fibras intrafusais que iremos ver melhor mais 
adiante. 
 A Figura abaixo mostra esquematicamente os neurônios motores no corno anterior 
da medula - o maior corpo celular corresponde ao neurônio motor alfa e o menor ao 
neurônio motor gama. O axônio desses neurônios deixam a medula pela raiz ventral do 
nervo espinhal e se direcionam para o músculo esquelético que inervam: o neurônio motor 
alfa inerva as fibras extrafusais (as fibras musculares esqueléticas propriamente ditas) e o 
neurônio motor gama inerva as fibras musculares intrafusais (que formam o receptor 
sensorial – o fuso muscular). A imagem também mostra que as informações sensoriais 
provenientes do receptor sensorial (do fuso muscular) chegam à medula pela raiz dorsal e 
conduzem por fibras nervosas do tipo Ia e II. 
 
 
 
 
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CONEXÕES MEDULARES 
 
✓ Conexões segmentares: que ocorrem dentro de um mesmo segmento medular. 
✓ Conexões multissegmentares – são conexões que ocorrem entre segmentos 
medulares, através de fibras proprioespinhais. Essas fibras trafegam de um 
segmento a outro da medula e correspondem a mais da metade das fibras nervosas 
ascendentes e descendentes da medula. São as vias utilizadas nos reflexos 
multissegmentares que iremos ver adiante. 
A imagem abaixo mostra que conexões num mesmo segmento medular e fibras 
ascendentes e descentes que integram reflexos multissegmentares. 
 
Quanto aos circuitos medulares é importante dizer que sem esses circuitos 
neuronais especiais da medula, mesmo os sistemas de controle motor mais complexos no 
encéfalo não poderiam gerar qualquer movimento muscular intencional. Esses circuitos 
são a base de quase todo o controle direto dos músculos. 
 
OS RECEPTORES SENSORIAIS: fusos musculares e órgãos tendinosos de 
Golgi 
Durante um movimento com um objetivo determinado, o sistema nervoso central 
utiliza informação de diversos receptores sensoriais para assegurar que o padrão de 
atividade motora cumpra o seu propósito. Sem as informações sensoriais, os movimentos 
tendem a ser imprecisos, e as tarefas que requerem coordenação minuciosa das mãos, 
como abotoar uma camisa, ficam impossibilitadas. 
Podemos dizer, portanto, que o processamento sensorial gera uma representação 
interna no cérebro do mundo exterior ou do estado corporal, enquanto o processamento 
motor inicia com uma representação interna: o objetivo do movimento desejado. 
 
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As eferências motoras são comandos neurais que agem sobre os músculos, 
causando suas contrações e gerando o movimento. Essas eferências derivam de 
aferências sensoriais dos circuitos que representam a transformação sensório-motora. As 
aferências sensoriais incluem a informação extrínseca sobre a situação do meio externo, 
além da informação intrínseca sobre o corpo. 
A informação intrínseca inclui informação cinemática e cinética acerca do corpo. A 
informação cinemática envolve posição, velocidade, aceleração, ângulos articulares e 
comprimento dos músculos sem referência às forças determinantes que os causam. A 
informação cinética está relacionada às forças geradas ou experimentadas pelo corpo. 
Essas formas diferentes de informação intrínseca são fornecidas por diferentes receptores 
sensoriais. Por exemplo, a informação sobre o comprimento dos músculos e a velocidade 
de variação do comprimento é fornecida principalmente por fusos musculares, enquanto 
os órgãos tendinosos de Golgi e os mecanorreceptores cutâneos fornecem informação 
sobre a força que está sendo exercida. 
Agora, iremos aprofundar nosso conhecimento acerca desses receptores 
sensoriais, especificamente dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi. 
 
➢ FUSOS MUSCULARES 
 
São pequenos receptores sensoriais encapsulados que possuem formato de fuso 
(fusiforme) e estão localizados internamente nos músculos, em paralelo1 e entre as fibras 
musculares (vide Figura abaixo). Sua principal função é sinalizar as mudanças no 
comprimento do músculo no qual se encontram. Como as mudanças no comprimento 
muscular estão associadas aos ângulos das articulações com as quais os músculos estão 
envolvidos, os sinais dos fusos musculares são utilizados pelo sistema nervoso central para 
saber a posição relativa dos segmentos corporais. 
As Figuras abaixo mostram a estrutura de um fuso muscular. 
 
 
1 Essa disposição em paralelo das fibras intrafusais e extrafusais garante que mudanças no comprimento do 
músculo propriamente dito (que são as fibras extrafusais do músculo esquelético) sejam acompanhadas por 
mudanças também no comprimento das fibras intrafusais. Logo, quando o músculo é estirado, as fibras 
intrafusais também são estiradas; quando o músculo é encurtado, as fibras intrafusais também são 
encurtadas. 
 
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Cada fuso possui três principais componentes: 
(1) Um grupo de fibras musculares especializadas intrafusais (em número de 3 a 
12; são fibras musculares diferenciadas, curtas, com comprimento entre 3 a 10 
mm), cujas porções centrais não se contraem [essas regiões centrais são consideradas 
as porções receptoras dos fusos musculares], mas suas extremidades mantêm a 
capacidade de contrair. Existem três tipos de fibras intrafusais: do tipo saco nuclear 
dinâmica, saco nuclear estática e cadeia nuclear. 
(2) Fibras sensoriais que terminam nas regiões centrais não contráteis das fibras 
intrafusais. Existem dois tipos de terminações sensoriais: terminações ou 
receptores aferentes primários (também chamadas de anuloespiral – são fibras 
nervosas do tipo Ia2, que inervam os três tipos de fibras musculares intrafusais) e 
as terminações ou receptores aferentes secundários (são fibras nervosas do tipo II 
que inervam fibras musculares intrafusais do tipo cadeia nuclear e saco nuclear 
estática). Esses tipos de fibras respondem (são ativados) de modo diferente 
dependendo da velocidade de mudança no comprimento do músculo. Somente as 
primárias respondem às mudanças rápidas do comprimento do receptor (reposta 
dinâmica) e só transmitem sinal enquanto o comprimento o fuso está realmente 
mudando – com aumento de disparo quando é rapidamente estirado ou diminuição 
quando é subitamente encurtado; quando o estiramento é lento, tanto as 
terminações primárias quanto as secundárias são ativadas (resposta estática) e 
continuam a transmitir impulsos por vários minutos se o fuso muscular permanecer 
estirado. 
(3) Axônios motores dos neurônios motores gama que terminam nas regiões 
polares contráteis das fibras intrafusais. As fibras musculares intrafusais são 
 
2 Fibras nervosas do tipo Ia – possuem diâmetro de aproximadamente 17 micrômetros, são fibras 
extremamente rápidas com velocidade de condução de 70 a 120 m/s. 
 
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inervadas por neurônios motores gamas, que possuem axônios mielinizados de 
pequeno diâmetro. A ativação desses neurônios motores causa contração das 
regiões terminais (polares) das fibras intrafusais, resultando em estiramento das 
regiões centrais dessas fibras. Isso leva a um aumento na frequência de disparo 
das terminações sensoriais ou um aumento da probabilidade de que as terminações 
sensoriais disparem em repostas ao estiramento do músculo (desta formam ajudam 
a sensibilidade dos fusos musculares). Existem também dois tipos de neurônios 
motores gama: dinâmico e estático. Quando neurônio motor gama dinâmico excita 
as fibras intrafusais, a resposta dinâmica do fuso muscular fica muito aumentada; 
quando o neurônio motor gama estático excita as fibras intrafusais, a resposta 
estática do fuso fica muito aumentada. 
 
A região central dos fusos musculares, considerada a região receptora é excitada 
sempre que ocorre o estiramento da região central do fuso. Portanto, essa região pode ser 
excitada de duas maneiras: (1) estiramento do músculo, com aumento do comprimento do 
músculo, levando ao estiramento da região central do fuso; (2) pela contração das regiões 
polares (terminais) do fuso com estiramento da sua região central, mesmo sem mudança 
no comprimento do músculo. 
Em condições normais, sempre ocorre algum grau de excitação gama, e os fusos 
musculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente. O estiramento dos fusos 
musculares aumenta a frequência dos disparos, enquanto o encurtamento do fuso reduz 
essa frequência. Logo, os fusos podem enviar, para a medula, tantosinais positivos 
(aumento na quantidade de impulsos, indicando que o músculo foi estirado) ou sinais 
negativos (redução na quantidade de impulsos, indicando que o músculo não está 
estirado). 
Este sistema eferente gama é estimulado do modo específico por sinais provenientes 
da região facilitatória bulborreticular do tronco encefálico e, secundariamente, por impulsos 
transmitidos para área bulbo reticular provenientes do cerebelo, gânglios da base e córtex 
cerebral3. Essa área facilitatória bulborreticular está relacionada às contrações 
antigravitacionais e como os músculos antigravitacionais têm densidade alta de fusos 
musculares, acredita-se que esse sistema eferente gama funcione como um sistema de 
amortecimento dos movimentos de diferentes partes do corpo, especialmente durante a 
caminhada e a corrida. 
O reflexo do estiramento que iremos ver adiante é a melhor manifestação da função do 
fuso muscular. 
 
3 O grau de excitação basal desse sistema é o que chamamos de tônus muscular. 
 
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➢ ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI 
 
Os órgãos tendinosos de Golgi são estruturas encapsuladas delgadas localizadas 
na junção entre as fibras musculares esqueléticas e o tendão. Cada cápsula contém 
várias fibras de colágeno trançadas dispostas em série com um grupo de fibras 
musculares. 
Cada órgão tendinosos de Golgi é inervado por uma fibra do tipo Ib que se ramifica 
em terminações muito delicadas dentro da cápsula que se entrelaçam com as fibras do 
colágeno (vide Figura abaixo). O estiramento do órgão tendinoso de Golgi estica as 
fibras de colágeno comprimindo, assim, as terminações nervosas desencadeando 
disparos. Portanto, esses receptores são sensíveis às mudanças de tensão no músculo 
– os órgãos tendinosos de Golgi medem continuamente a força de contração muscular. 
 
 
 
Os sinais dos órgãos tendinosos de Golgi são transmitidos por fibras sensoriais do 
tipo Ib, de condução rápida e grande diâmetro, apenas ligeiramente menores que as fibras 
dos fusos musculares. Assim como as fibras que transmitem sinais dos fusos musculares, 
essas fibras, ao penetrarem na medula, se ramificam e fazem sinapses na medulares e 
participam de circuitos locais, ou formam as vias ascendentes longas para cerebelo (via 
inconsciente) ou para córtex (via consciente) – vide figura abaixo. 
 
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OS REFLEXOS MEDULARES 
 
Charles Sherrington, em 1906, propôs que os reflexos simples seriam a unidade básica 
do movimento. Dizemos que os reflexos são movimentos automáticos e estereotipados em 
resposta à estimulação de receptores periféricos. 
Os estímulos sensoriais para os reflexos espinhais surgem de receptores nos 
músculos, nas articulações e na pele, e os circuitos neurais responsáveis pela resposta 
motora estão inteiramente contidos na medula espinhal. 
Para compreender a base neural dos reflexos e como eles podem ser modificados para 
determinadas tarefas, devemos primeiro conhecer como as vias reflexas estão organizadas 
na medula espinhal. As vias envolvidas nas respostas reflexas medulares podem ser 
monossinápticas ou polissinápticas. O reflexo monossináptico mais estudado e mais 
importante é o reflexo do estiramento. Dentre os reflexos polissinápticos iremos estudar o 
reflexo de retirada e extensor cruzado. 
 
VIA MONOSSINÁPTICA 
 
Reflexo de estiramento 
 
 É o reflexo espinhal certamente mais estudado e, talvez, um dos mais importantes. 
Ele é uma resposta ao alongamento muscular. É um reflexo monossináptico pois há 
apenas uma sinapse – há, portanto, uma conexão direta entre a fibra sensitiva e o neurônio 
motor, como mostra a figura abaixo. 
 
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O receptor, como vimos, que detecta a mudança de comprimento muscular é o fuso 
muscular. O axônio do tipo Ia desse receptor faz conexões excitatórias diretas com os 
neurônios motores (como visto na Figura acima) e, também, com interneurônios que 
inibem os neurônios motores que inervam músculos antagonistas, exemplo de 
INERVAÇÃO RECÍPROCA4 (Figura abaixo). Essa inibição previne contrações musculares 
que poderiam impor resistência aos movimentos produzidos pelos reflexos do estiramento. 
 
 
 
 A sensibilidade do reflexo do estiramento é amplamente avaliada na prática clínica. 
O objetivo é determinar quanto de excitação basal, ou “tônus”, o encéfalo está enviando 
para a medula espinhal. 
 A pesquisa é feita pela percussão do tendão (aqui utilizamos um martelo de reflexo) 
de um determinado músculo levando ao seu estiramento súbito e, consequentemente, 
 
4 A excitação de um grupo de músculos e a inibição de seus antagonistas, que atuam na direção oposta, é o 
que Sherrington chamou de INERVAÇÃO RECÍPROCA, um princípio básico da organização motora. 
 
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aumento no disparo do fuso muscular. A sinalização do fuso muscular, aumentando a sua 
frequência de disparo, em decorrência do estiramento leva à resposta reflexa de contração 
imediata do músculo que foi estirado. 
 Um dos reflexos mais pesquisados é o reflexo patelar – figura abaixo. 
 
Avaliação desses reflexos fornecem informações, não só da sensibilidade dos fusos 
musculares do músculo que está sendo estirado, mas também da integridade das 
estruturas do arco reflexo (neurônio sensorial e neurônio motor – do segmento medular 
envolvido na inervação de determinado músculo). 
Os principais reflexos de estiramento e nível de integração medular (com principal 
raízes/nervos espinhal envolvido na transmissão dos sinais) são os seguintes: 
• AQUILEU – raiz S1 (L5-S2) 
• PATELAR – raiz L4 (L2-L4) 
• BICIPITAL – raiz C5 (C5-C6) 
• ESTILORRADIAL – raiz C6 (C5-C6) 
• TRICIPITAL – raiz C7 (C7-C8) 
 
 As respostas esperadas na pesquisa do reflexo são as seguintes: normal, ausente 
(abolida), diminuída (hiporreflexia) ou aumentada/exaltada (hiperrreflexia). 
 Como regra geral, temos que em lesões periféricas (do sistema nervoso periférico 
– nervos periféricos, raízes, junção neuromuscular ou músculo) os reflexos estão 
diminuídos ou abolidos. Nas lesões do sistema nervoso central os reflexos estão 
aumentados/exacerbados. 
 Quando os reflexos estão muito exacerbados, por exemplo em um paciente com 
sequela de acidente vascular cerebral que lesou o córtex motor, podemos observar no lado 
do corpo contralateral à lesão cortical, além dos reflexos exacerbados, oscilações nos 
abalos musculares ao estímulo de estiramento de um músculo e chamamos esse achado 
 
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clínico de clônus muscular – podemos pesquisar clônus no tornozelo fazendo uma 
extensão súbita do pé (dorsiflexão) e segurando o pé nessa posição iremos perceber 
abalos por contrações rítmicas dos músculos posteriores da perna que foram estirados 
(principalmente, os gastrocnêmios). 
 
VIA POLISSINÁPTICA 
Reflexo flexor de retirada – reflexos de flexão e de extensão cruzada 
 
É um reflexo de proteção e leva à retirada do um membro do estímulo doloroso pela 
contração coordenada de todos os músculos flexores desse membro. Sabe-se que é um 
reflexo espinhal porque persiste após a transecção total da medula. 
Como mostra a figura abaixo, o sinal sensorial ativa vias reflexas polissinápticas 
divergentes. Uma via excita os neurônios motores que ativam músculos flexores do 
membro estimulado, enquanto outra inibe os neurôniosmotores que inervam os músculos 
extensores do membro5. O reflexo pode produzir um efeito oposto no membro contralateral, 
ou seja, excitação dos neurônios motores extensores e inibição dos neurônios motores 
flexores. Esse reflexo é chamado de REFLEXO EXTENSOR CRUZADO e serve para 
reforçar a sustentação postural durante a retirada de um pé de um estímulo doloroso. 
Embora esse reflexo seja relativamente estereotipado, tanto a duração da resposta quanto 
a força de contração muscular dependem da intensidade do estímulo. 
 
 
 
 
5 Novamente aqui o conceito de INERVAÇÃO RECÍPROCA – quando um músculo contrair, seu antagonista 
deve relaxar. 
 
 
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Os interneurônios inibitórios – inervação recíproca 
 
A inervação recíproca é útil não apenas para o reflexo do estiramento, mas também 
para os movimentos voluntários. Os interneurônios inibitórios Ia envolvidos no reflexo do 
estiramento também são usados para coordenar a contração muscular durante um 
movimento voluntário. Esses interneurônios recebem aferências de colaterais de axônios 
descendentes dos neurônios do córtex motor que fazem conexões sinápticas excitatórias 
diretas com neurônios motores espinhais. Esse aspecto organizacional simplifica o controle 
dos movimentos voluntários para que os centros superiores não tenham que enviar 
comandos separados os músculos antagonistas. 
 Esses interneurônios inibitórios Ia recebem sinalização tanto excitatória quanto 
inibitória de todas as principais vias descendentes. Eles são inibidos quando é necessária 
a contração simultânea dos músculos agonistas e antagonistas. Tal contração conjunta 
tem efeito de tornar mais rígida uma articulação para estabilizar e garantir precisão de um 
movimento. 
 
 
Células de Renshaw 
 
 A atividade dos neurônios motores espinhais também é regulada por outra classe 
importante de interneurônios inibitórios – as células de Renshaw. Esses interneurônios são 
excitados por colaterais dos axônios de neurônios motores e fazem conexões sinápticas 
inibitórias com várias populações de neurônios motores, inclusive com os neurônios 
motores que as excitam, com neurônios motores adjacentes e com os interneurônios 
inibitórios Ia. Assim, a estimulação de cada neurônio motor tende a inibir os neurônios 
 
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motores adjacentes, efeito que é chamado de inibição lateral. As conexões com neurônios 
motores constituem um sistema de retroalimentação negativa, que pode ajudar na 
estabilidade da frequência de disparos dos neurônios motores, além de usar a inibição 
lateral para focalizar um sinal, suprimindo a tendência de se espalhar lateralmente. As 
conexões com interneurônios inibitórios Ia podem regular a intensidade da inibição dos 
neurônios motores antagonistas. As células de Renshaw também recebem aferência 
sináptica importante de vias descendentes. Portanto, essas células provavelmente 
contribuam para estabelecer o padrão de sinalização das vias sensoriais divergentes de 
acordo com a tarefa motora. 
 A Figura abaixo mostra as conexões das células de Renshaw no corno anterior da 
medula. 
 
 
 Essas células são inibitórias e seu neurotransmissor principal é a glicina. Estão 
relacionadas a duas situações patológicas: ao tétano e intoxicação por estricnina. Nessas 
duas situações as células de Renshaw perdem sua função inibitória. A toxina tetânica age 
impedindo a liberação da glicina na fenda sináptica e a estricnina age impedindo a ligação 
da glicina ao seu receptor na célula-alvo (como o neurônio motor no corno anterior da 
medula). Nessas duas situações ocorre uma hiperexcitabilidade motora levando à tetania 
generalizada. 
 
Interneurônio Inibitório Ib e Reflexo Tendinoso de Golgi 
 
Este é um outro grupo de interneurônios inibitórios da medula que também recebe 
extensa aferência convergente. Sua principal aferência vem dos órgãos tendinosos de 
Golgi, os receptores sensoriais que sinalizam a tensão em um músculo e estabelece 
 
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conexões inibitórias com os neurônios motores homônimos (neurônios motores que 
inervam o mesmo músculo de onde se originou o estímulo). Essa conexão explica o 
mecanismo descrito do reflexo tendinoso de Golgi (Figura abaixo). 
 
 
 
Embora a descrição acima leve à ideia de que a estimulação dos órgãos tendinosos 
de Golgi causem sempre a inibição (ou seja, relaxamento) do músculo que originou o 
estímulo (como um reflexo de proteção contra lesão muscular), sabe-se que em situações 
naturais, as vezes, a excitação dos órgãos tendinosos de Golgi pode levar a excitação do 
músculo homônimo. Isso ocorre porque esses receptores sinalizam mudanças mínimas na 
tensão muscular, provendo, assim, o sistema nervoso com informação precisa sobre o 
estado de contração muscular e, além disso, outras vias convergem para esses 
interneurônios como sinais provenientes dos fusos musculares, dos receptores cutâneos, 
das articulações e das vias descendentes. 
 
 
 
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Reflexos posturais e de locomoção 
 
São descritos os seguintes reflexos relacionados à postura e locomoção: 
➢ - Reação de suporte positivo ou sustentação positiva – envolve circuitos complexos, 
polissinápticos e multissegmentares. O reflexo é desencadeado pela pressão no 
coxim adiposo na região plantar. O local da pressão determina a direção na qual o 
membro se estenderá e essa reação impede a queda para esse lado onde ocorreu 
a maior pressão plantar. 
➢ - Reflexos espinhais de endireitamento – o estudo desse reflexo mostrou que 
alguns reflexos complexos associados à postura são integrados na medula 
espinhal. 
➢ - Movimentos de passo e de marcha – podemos dizer que a medula espinhal é um 
controlador eficiente do andar. Na medula existem circuitos complexos, 
multissegmentares e polissinápticos, responsáveis pelo movimento ritmado dos 
passos e o sistema de inervação recíproca garante o movimento alternado dos 
membros durante a marcha – quando um membro se projeta para frente, o membro 
oposto se projeta para trás. Essa complexidade também envolve os membros 
superiores e o mesmo sistema de inervação recíproca leva ao movimento em 
diagonal dos membros superiores e inferiores durante a marcha. Esse circuito que 
garante a marcha existe apenas na medula espinhal. Os centros superiores apenas 
mandam comando para esse sistema iniciar ou parar a marcha. 
 
Outros reflexos integrados na medula espinhal de importância clínica 
 
➢ - Reflexos que provocam espasmos musculares – em geral, desencadeado por 
estímulo doloroso. O estímulo doloroso leva a contração reflexa de músculos 
inervados pelos mesmos segmentos medulares relacionados com a área da origem 
do estímulo doloroso. 
➢ - Reflexos autonômicos medulares – quando formos estudar o sistema nervoso 
autônomo iremos ver que muitos reflexos autonômicos são integrados na medula, 
os principais estão relacionados ao tônus vascular e à sudorese. 
 
 
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