Resumo_histologia-osso

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OSSO
Visão geral
O osso é uma forma especializada de tecido conjuntivo que consiste em células e em matriz extracelular. 
A mineralização de sua matriz produz um tecido extremamente rígido, capaz de proporcionar suporte e proteção. O mineral é o fosfato de cálcio na forma de cristais de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2].
O osso também serve de local de armazenamento para o cálcio e o fosfato.
O principal componente estrutural da matriz óssea é o colágeno do tipo I e, em menor grau, o colágeno do tipo V.
A matriz também contém outras proteínas (não colágenas) que constituem a substância fundamental do osso. Elas são essenciais para o desenvolvimento, o crescimento, a remodelação e o reparo ósseos.
Os quatro grupos principais de proteínas não colágenas encontradas na matriz óssea são os seguintes:
- Macromoléculas de proteoglicanos contêm uma proteína central, à qual estão ligadas de modo covalente várias cadeias laterais de glicosaminoglicanos (ácido hialurônico [também conhecido como hialuronam], condroitim sulfato e
queratam sulfato). Essas moléculas contribuem para a força compressiva do osso, além de serem responsáveis pela ligação dos fatores de crescimento e inibição da mineralização.
- Glicoproteínas multiadesivas são responsáveis pela fixação das células ósseas e das fibras colágenas à substância fundamental mineralizada. 
- Proteínas dependentes de vitamina K específicas do osso, ncluindo a osteocalcina, que captura o cálcio da circulação e atrai e estimula os osteoclastos na remodelação do osso; a proteína S, que auxilia na remoção das células que sofrem apoptose; e a proteína GIa da matriz, que participa no desenvolvimento das calcificações vasculares
- Fatores de crescimento e as citocinas, que são pequenas proteínas reguladoras, como os fatores de crescimento semelhantes à insulina. 
Dentro da matriz óssea, há espaços denominados lacunas, que contêm, cada uma, uma célula óssea ou osteócito. Este apresenta numerosos prolongamentos alojados em pequenos túneis, denominados canalículos. 
Os canalículos percorrem a matriz mineralizada, conectado as lacunas adjacentes e possibilitando o contato entre os prolongamentos celulares de osteócitos vizinhos. 
Quando um osso é cortado, podem ser identificados dois arranjos estruturais distintos do tecido ósseo. Uma camada densa e compacta forma a parte externa do osso (osso compacto); uma rede semelhante a uma esponja, que consiste em trabéculas forma o interior do osso (osso esponjoso). Os espaços dentro da rede são contínuos e, no osso vivo, são ocupados pela medula óssea e por vasos sanguíneos. 
Os ossos são cobertos por um periósteo, exceto nas áreas onde se articulam com outro osso. O periósteo consiste em uma camada fibrosa externa e em uma camada interna mais celularizada, que contém as células osteoprogenitoras. 
O tecido de revestimento tanto do osso compacto voltado para a cavidade medular quanto das trabéculas do osso esponjoso dentro da cavidade é denominado endósteo. 
O endósteo é composto por apenas uma camada celular e consiste em células osteoprogenitoras. 
Tipos de tecido ósseo
O osso maduro (lamelar) é composto de unidades cilíndricas denominadas ósteons (sistemas de Havers). Essas estruturas lamelares concêntricas estão organizadas ao redor de um canal (canal de Havers) que contém suprimento vascular e nervoso do ósteon. Os canais perfurantes (de Volkmann) dispõem-se perpendicularmente e conectam os canais de Havers uns com os outros.
As células no osso compacto maduro estão organizadas na maneira circular, refletindo a estrutura do sistema de Havers.
O osso esponjoso maduro representa uma rede de trabéculas. Os espaços dentro da rede são contínuos e, no osso vivo, estão ocupados pela medula óssea. 
O osso imaturo (pimário ou trabecular) não tem uma organização lamelar, em virtude do arranjo entrelaçado das fibras colágenas. 
- O osso imaturo contém um número maios de células do que o osso maduro;
- As células no osso imaturo tendem a apresentar disposição aleatória, enquanto as células do osso maduro estão geralmente dispostas com seus eixos longitudinais na mesma direção das lamelas;
- A matriz do osso imaturo tem mais substância fundamental que a matriz do osso maduro;
- O osso imaturo forma-se mais rapidamente que o osso maduro. Embora o osso maduro seja claramente o principal tipo de osso no adulto, enquanto o osso imaturo é o principal tipo de osso no feto em desenvolvimento, verifica-se a existência de áreas de osso imaturo nos adultos, particularmente nos locais onde o osso está sendo remodelado. 
Células do tecido ósseo
Células osteoprogenitoras – derivam das células troncos mesenquimatosas na medula óssea. São encontradas nas superfícies externa e interna dos ossos e também podem residir na microvascularização que supre o osso. Nos ossos em crescimento, as células osteoprogenitoras aparecem como células planas ou escamosas, com núcleos alongados o ouvoides.
Osteoblastos – é uma célula secretora versátil, que retém a capacidade de divisão. Secreta tanto colágeno do tipo I quanto proteínas da matriz óssea, que constituem a matriz não mineralizada do osso imaturo ou osteoide. Também é responsável pela calcificação da matriz óssea. Os osteoblastos são reconhecidos pelo seu formato cuboide ou poligonal e pela sua agregação em uma única camada de células situada sobre o osso em formação. Os osteoblastos inativos são células planas ou achatadas, que cobrem a superfície óssea. Os osteoblastos respondem a estímulos mecânicos para mediar as alterações no crescimento e na remodelação óssea. 
Osteócitos – quando totalmente circurndado por osteoide, o osteoblasto é denominado osteócito. Após a mineralização da matriz óssea, cada osteócito ocupa um espaço ou lacuna. Os prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos estão alojados no interior de canalículos dentro da matriz. Os osteócitos estão envolvidos no processo de mecanotransdução, pelo qual respondem a forças mecânicas aplicadas ao osso. Os osteócitos são responsáveis pela remodelação reversível de sua matriz óssea pericanalicular e perilacunar (remodelação osteocítica). 
Células de revestimento ósseo – nos locais em que não ocorre remodelação, a superfície óssea é coberta por uma camada de células planas, com citoplasma atenuado e escassez de organelas além da região perinuclear. As células de revestimento ósseo nas superfícies ósseas externas são denominadas células periosteais, enquanto as que revestem as superfícies ósseas internas são denominadas células endosteais. Acredita-se que funcionem na manutenção e no suporte nutricional dos osteócitos inseridos na matriz ósseas subjancente, bem como na regulação do movimento de cálcio e de fosfato paradentro e parq fora do osso. 
Osteoclastos – são células grandes e multinucleadas, encontradas em locais onde o osso está sendo removido. Repousam diretamente sobre o tecido ósseo, em que está ocorrendo a reabsorção. Uma cavidade superficial, denominada cavidade de reabsorção (lacuna de Howship), pode ser observada no osso imediatamente subjacente ao osteoclasto. Originam-se da fusão de células homocitopoéticas mononucleares, principalmente células progenitoras de granulócitos/macrófagos. 
Formação óssea
Ossificação intramembranosa 
A formação do osso é iniciada pela condensação de células mesenquimais que se diferenciam em osteoblastos. 
Ossificação endocondral 
Há formação de um modelo de cartilagem hialina com o formato geral do osso. 
Remodelação óssea 
O processo pelo qual são formados novos ósteons é denominado remodelação interna. 
A formação de novos ósteons no osso compacto envolve, inicialmente, a criação de um espaço semelhante a um túnel, a cavidade de reabsorção, por meio da atividade dos osteoclastos. 
Quando os osteoclastos tiverem produzindo um túnel cilíndrico de tamanho apropriado por meio de reabsorção do osso compacto, o túnel é ocupado por vasos sanguíneos e seu tecido conjuntivo circundante. À medida que o túnel é ocupado, a deposição de novo osso em sua parede
começa quase imediatamente. 
A reabsorção osteoclástica e a síntese osteoblástica constituem a unidade da remodelação óssea, a qual consiste em duas partes distintas: um cone de corte em progressão (canal de reabsorção) e um cone de fechamento. 
Os osteoclastos cavam um canal que estabelece o diâmetro do futuro sistema osteonal (de Havers). Uma vez estabelecido o diâmetro, os osteoblastos começam a preencher o canal, depositando a matriz orgânica do osso (osteoide) nas suas paredes em lamelas sucessivas. Com o tempo, a matriz óssea em cada uma das lamelas torna-se mineralizada. 
Reparo ósseo
Reparo ou consolidação de fraturas ósseas pode ocorrer por dois processos: consolidação óssea direta ou indireta. 
A consolidação óssea direta (primária) ocorre quando o osso fraturado é cirurgicamente estabilizado com placas de compressão, restringindo assim o movimento por completo entre os fragmentos fraturados de osso. Os cones de corte formados pelos osteoblastos cruzam a linha de fratura e produzem canais de reabsorção longitudinais, que posteriormente são preenchidos por osteoblastos produtores de osso residentes nos cones de fechamento. Esse processo resulta na geração simultânea de união ósseas e restauração dos sistemas de Havers.
A consolidação óssea indireta (secundária) envolve respostas do periósteo e dos tecidos moles adjacentes, bem como formação óssea endocondral e intramembranosa. Ocorre em fraturas tratadas com fixação óssea não rígida ou semirrígida. 
A resposta inicial à lesão produz hematoma de fratura que circunda as extremidades do osso fraturado. As extremidades dos fragmentos ósseos sofrem necrose. Ocorre uma reação inflamatória aguda, que se manifesta por infiltração de neutrófilos e macrófagos, ativação dos fibroblastos e proliferação de capilares. O hematoma é substituído gradualmente por tecido de granulação. À medida que o tecido de granulação se torna mais velho, ocorre deposição de matriz fibrocartilaginosa. A fibrocartilagem recém-formada preenche a lacuna no local da fratura, produzindo um calo mole. Isso estabiliza e une as extremidades fraturas do osso. As células osteoprogenitoras do periósteo diferenciam-se em osteoblastos e começam a depositar novo osso sobre a superfície externa do calo (processo intramembranoso), até que o novo osso forme uma bainha óssea sobe o calo mole fibrocartilaginoso. A cartilagem no calo mole calcifica e é substituída gradualmente por osso, como na ossificação endocondral. O osso não lamelar recém-depositafo forma um calo ósseo. A remodelação óssea do calo ósseo transforma o osso não lamelar na estrutura madura lamelar com uma cavidade medular central. O calo ósseo é gradualmente substituído pela ação dos osteoclastos, restaurando o formato original do osso.