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Músculos e contração muscular - Fisiologia

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Músculos
Ana Karolliny, P2
Nossos músculos têm duas funções comundo: gerar movimento e força. O corpo humano tem três tipos de músculos: esquelético, cardíaco e liso. Os músculos esqueléticos em geral são voluntários e os músculos lisos e o cardíaco são involuntários.
Músculos Esqueléticos
	São responsáveis pelo posicionamento e o movimento esqueleto. Os pares de músculos extensor-flexor são denominados grupos musculares antagonistas, pois tem efeitos opostos. 
Um músculo esquelético é um conjunto de fibras musculares, que, por sua vez, unem-se formando um fascículo que, em conjunto forma um feixe muscular. 
As principais estruturas intracelulares são as miofibrilas, que são feixes altamente organizados de proteínas contráteis, actina e miosina e as proteínas rehulatórias tropomiosina e troponina. 
A miosina corresponde ao filamento grosso, enquanto a actina constitui os filamentos finos (actina G = globular e um conjunto destas formam a actina F = longas cadeias de filamentos). Esses filamentos se conectam através de Pontes Cruzadas que se formam quando as cabeças da miosina se ligam a actina.
Esse arranjo forma um sarcômero, que é composto pelos seguintes elementos: 
- Discos Z
- Banda I 
- Banda A 
- Zona H
- Linha M
O alinhamento adequado dos filamentos dentro de um sarcômero é garantido por duas proteínas: a titina e a nebulina. A titina tem duas funções: (1) estabilizar a posição dos filamentos contráteis e, (2) faz com que os músculos estirados retornem ao seu comprimento de repouso. A nebulina auxilia no alinhamento dos filamentos de actina do sarcômero. 
Contração muscular
	A contração muscular gera força para mover ou resistir a uma carga, essa força é chamada de tensão muscular. É um processo ativo, ou seja, requer ATP. As etapas da contração são as seguintes:
A teoria do deslizamento dos filamentos explica como um músculo pode contrair e gerar força sem criar movimento. A tensão gerada em uma fibra muscular é diretamente proporcional ao número de pontes cruzadas de alta-força entre os filamentos finos e grossos. 
A miosina transforma a energia química do ATP em energia mecânica. A enzima ATPase hidrolisa o ATP, formando ADP e fosfato inorgânico (Pi), o que faz com que as pontes cruzadas de miosina girem. A energia potencial das cabeças engatilhadas torna-se energia cinética no movimento de força que move a actina. 
Os sinais de cálcio iniciam a contração. Através da troponina, um complexo ligador de cálcio constituído de três proteínas, controla o movimento da tropomiosina. Esta última, se enrola em torno dos filamentos de actina e cobre parcialmente os sítios de ligação da miosina na actina. 
Antes que a contração possa ocorrer, a tropomiosina deve ser deslocada para a posição “ligada” que expõe o restante dos sítios de ligação da miosina na actina. O posicionamento “ligado-desligado” é regulado pela troponina. 
Nos músculos vivos o estado de rigidez é breve, e pode ser resumido nas seguintes etapas:
- O ATP se liga e a miosina desliga.
- A hidrólise do ATP fornece energia para a cabeça da miosina rotar e voltar a se ligar da actina. 
- O movimento de força 
- A miosina libera ADP
	Após a morte, quando o metabolismo cessa e o suprimento de ATP se esgota, os músculos não podem mais se ligar ao ATP e por isso permanecem no estado de ligação forte de rigidez. Essa ligação persiste em um dia ou mais após a morte, até que as enzimas dentro da fibra em decomposição começam a degradar as proteínas musculares.
Junção neuromuscular 
- A ACh é liberada do neurônio motor somático 
- A ACh gera um potencial de ação na fibra muscular
- O potencial de ação muscular desencadeia a liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático 
- O cálcio se liga com a troponina, dando início a contração
A ACh liberada na junção neuromuscular liga-se aos receptores-canais que permitem que o Na e o K atravessem a membrana. 
Energia do músculo esquelético
O uso do ATP pela fibra muscular é uma caracteristica essencial da fisiologia do músculo, pois este requer energia constantemente: durante a contração , para gerar o movimento das pontes cruzadas e para desligar as pontes cruzadas, durante o relaxamento. 
Como fonte de energia de reserva o músculo tem o fosfato de creatina, uma molécula cujas ligações de fosfato de alta energia são criadas a partir da creatina e do ATP quando o músculo se encontra em repouso. Quando os músculos entram em atividade os grupos de fosfato de alta energia do fosfato de creatina são transferidos para o ADP, gerando mais ATP para abastecer os músculos.
A enzima que faz essa transferência é a Creatina fosfocinase (CPK), estas quando estão em um nivel elevado no sangue normalmente são um indicador de dano no músculo esquelético ou no músculo cardíaco. 
 
Fadiga muscular 
	A fadiga ocorre quando o músculo não é mais capaz de gerar ou manter a potência esperada. Podemos classificar os mecanismos da fadiga em dois: fadiga central = se origina no SNC, fadiga periférica = se originam em algum lugar entre a junção muscular e os elementos contráteis do músculo. 
Fibras musculares 
Unidade Motora
	 A unidade básica da contração em um músculo esquelético intacto é a unidade motor, formada por um grupo de fibras musculares que atuam juntas e pelo neurônio motor somático que as controla. 
Movimentos finos = poucas unidades motoras 
Movimentos grosseiros = MUITAS unidades motoras 
	A força da contração em um músculo esquelético pode ser aumentada pelo recrutamento de unidades motoras adicionais. O recrutamento é controlado pelo SN e ocorre uma sequência padronizada. 
	À medida que a intensidade dos estimulos sobre o conjunto de neuronios aumenta, saõ acionados neuronios motores adicionais com limiares mais altos. Por sua vez, estes neuronios estimulam unidades motoras compostas de fibras glicolítico-oxidativas de contração rápida.
	As contrações sustentadas de um músculo requerem uma sequência contínua de potenciais de ação do sistema nervoso central para o músculo. 
Mecânica do movimento corporal 
Disfunções musculares
Uma disfunção muscular muito comum é a cãibra muscular, que muitas vezes são causadas por hiperexcitabilidade dos neurônios motores somáticos que controlam os músculos. Algumas vezes,as cãibras podem ser aliviadas com o relaxamento do músculo. 
	As doenças adquiridas que afetam sistema muscular esquelético incluem as doenças infecciosas, como a gripe que resulta em dor e fraqueza, e o envenenamento por toxinas como no botulismo. 
	Os distúrbios de origem genética são os mais difíceis de tratar, como as distrofias musculares. Na distrofia muscular de Duchenne, a distrofina, uma proteína estrutural que liga a actina às proteínas da membrana celular está ausente. O principal sintoma dessa distrofia é a fraqueza muscular. 
A doença de McArdle, também conhecida como deficiência de miofosforilase, é uma condição na qual a enzima que converte o glicogênio em glicose 6-fosfato está ausente no músculo. Como resultado os músculos não têm um suprimento utilizável de energia a partir do glicogênio, resultando em tolerância limitada ao exercício. 
Músculo Liso 
	A musculatura lisa e a cardíaca são mais importantes para a manutenção da homeostase. O musculo liso é encontrado, principalmente, nas paredes dos tubos e dos órgãos ocos, nos quais a sua contração altera a forma do órgão. 
A contração e o relaxamento ocorrem de forma muito mais lenta do que no músculo esquelético ou no músculo cardíaco. Ao mesmo tempo, o músculo liso usa menos energia para gerar uma determinada quantidade de força, e pode mantê-la por longos períodos. 
Características do músculo liso 
- o musculo liso tem mais variações 
- a contração do músculo liso é controlada por hormônios e substâncias parácrinas, além dos neurotransmissores.
- Tem propriedades elétricas variáveis
- Múltiplas vias influenciam a contração e o relaxamento do músculo liso
	 É composto por células pequenas, fusiformes e com apenas um núcleo, diferente das fibras grandes e multinucleadas dos músculos esqueléticos. 
	O músculo liso utiliza
muitos dos mesmos elementos contráteis encontrados nos músculos esqueletico: pontes cruzadas de actina-miosina, retículo sarcoplasmático com canais de liberação de Ca e um sinal de Ca que inicia o processo. 
	Tem filamentos de actina e de miosina mais longos do que os do musculo esquelético e apresenta uma isoforma de miosina diferente. A atividade da ATPase do m. liso é mais lenta. A actina é mais abundante nesse tipo muscular. 
	O principal canal de liberação de Ca do reticulo sarcoplasmático do musculo liso é um canal acoplado ao receptor de IP3. As fibras contrateis não estão organizadas em sarcômeros, razão pela qual esse musculo não tem um padrão de bandas distintas como o músculo estriado. 
O arranjo oblíquo dos elementos contrateis abaixo da membrana celular faz com que as fibras musculares lisas se tornem globulares quando se contraem. 
Contração muscular do músculo liso 
	- Um aumento de cálcio no citosol
	- O Ca se liga à calmodulina, uma proteina ligadora encontrada no citosol
	- a ligação do cálcio à calmodulina é a primeira etapa de uma sequencia que termina na fosforilação 
- a fosforilação da miosina aumenta a atividade da ATPase.
Músculo cardíaco 
As fibras musculares cardíacas são estriadas e apresentam uma estrutura de sarcômero, são mais curtas e tem um único nucleo. São eletricamente conectadas umas as outras. As junções comunicantes localizam-se em junções celulares especializadas denominadas discos intercalares. 
Além disso, o músculo cardíaco está sob controle simpático e parassimpático, bem como sob controle hormonal.

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