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Reabsorção, secreção e excreção da urina

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[FISIOLOGIA DO 
SISTEMA GENITO 
URINÁRIO] 
 
 
[2020] 
[REABSORÇÃO, SECREÇÃO E EXCREÇÃO DA URINA] 
DENILSON DUARTE 
[MÓDULO GENITOURINÁRIO] | [UFCA] 
1 | P á g i n a 
 
Sumário 
Fisiologia Renal ..................................................................................................................................... 2 
Reabsorção e secreção pelos túbulos renais .................................................................................... 2 
Mecanismos passivos e ativos de reabsorção .............................................................................. 2 
Reabsorção e secreção ao longo de porções diferentes do néfron ................................................. 4 
Túbulo Proximal ............................................................................................................................ 4 
Alça de Henle ................................................................................................................................ 5 
Túbulo Contorcido Distal .............................................................................................................. 5 
Ducto Coletor Medular ................................................................................................................. 6 
Ações da Angiotensina II ............................................................................................................... 7 
Ações do ADH................................................................................................................................ 7 
Ação da aldosterona ..................................................................................................................... 7 
 
 
2 | P á g i n a 
 
Fisiologia Renal 
Reabsorção e secreção pelos túbulos renais 
Após o filtrado glomerular entrar nos túbulos renais, ele passa pelas porções 
seguintes: túbulo próxima, alça de Henle, túbulo coletor e ducto coletor. Durante esse 
trajeto, algumas substâncias, como a água e o sódio, são reabsorvidas dos túbulos de 
volta para o sangue. Diferentemente da filtração glomerular, que é relativamente não 
seletiva, a reabsorção tubular é muito seletiva. Algumas substâncias, como glicose e 
aminoácidos, são quase que completamente reabsorvidos pelos túbulos, de que forma 
que a excreção é zero. Íons do plasma, como sódio, cloreto e bicarbonato, são muito 
reabsorvidos, mas a intensidade de reabsorção depende das necessidades do 
organismo. Resíduos de produtos, como ureia e creatinina, são, ao contrário, pouco 
reabsorvidos pelos túbulos, sendo excretados em quantidades relativamente altas. 
Mecanismos passivos e ativos de reabsorção 
Para que ocorra a reabsorção tubular definitiva das substâncias após a filtração 
deve ocorrer primeiro o transporte através das membranas epiteliais tubulares para o 
líquido intersticial renal e, posteriormente através da membrana dos capilares 
peritubulares, retornar ao sangue. A reabsorção através do epitélio tubular para o 
liquido intersticial inclui transporte ativo ou passivo. Por exemplo, água e solutos podem 
ser transportados, tanto através das próprias membranas celulares – via transcelular – 
quanto através de espaços juncionais entre as junções celulares – via paracelular. Logo 
após o transporte pelas células epiteliais tubulares, a água e os solutos são 
transportados pelo resto do caminho através das paredes dos capilares peritubulares, 
que é mediado por forças hidrostáticas e coloidosmóticas. 
Transporte ativo 
O transporte ativo pode 
mover o soluto contra gradiente de 
concentração/eletroquímico 
utilizando energia do metabolismo. O 
transporte acoplado diretamente à 
fonte de energia, como a hidrolise de 
ATP, é denominado transporte ativo 
primário. Um exemplo disso é a 
bomba de sódio-potássio-ATPase, que 
funciona ao longo da maior parte do 
túbulo renal. O transporte ativo 
secundário, também chamado de 
cotransporte, podendo ser do tipo 
simporte ou antiporte, é acoplado indiretamente à fonte de energia, como a fornecida 
por gradiente iônico. A água sempre é reabsorvida por mecanismo físico passivo 
denominado osmose. 
O transporte ativo primário é de extra importância porque pode mover solutos 
contra seu gradiente eletroquímico. Os transportes ativos primários conhecidos nos rins 
Figura 1 Processo de reabsorção de água e solutos filtrados. 
3 | P á g i n a 
 
incluem a sódio-potássio-ATPase, 
hidrogênio-ATPase, hidrogênio-
potássio-ATPase e a cálcio-ATPase. 
Um exemplo do uso do transporte 
ativo primário é a reabsorção de íons 
sódio através da membrana tubular. 
Por meio de um grande número de 
bombas Na+/K+/ATPase, o sódio é 
transportado para o interstício, enquanto o potássio segue o caminho contrário, do 
interstício para o interior da célula. Esse processo cria baixa concentrações 
intracelulares de sódio e altas de potássio. Dessa forma, o sódio é transportado do 
lúmen tubular para o interior das células epiteliais pelo processo de difusão passivo pela 
membrana basolateral. Além disso, a saída de sódio intracelular para o interstício cria 
uma carga efetiva negativa de cerca de -70mV dentro da célula, fazendo com que a 
célula atraia mais sódio do lúmen tubular para aumentar o potencial intracelular. Assim, 
a reabsorção de íons sódio envolve pelo menos três etapas: 
1. O sódio é transportado contra o gradiente eletroquímico pela bomba 
sódio-potássio-ATPase através da membrana basolateral para o líquido 
intersticial; 
2. O sódio se difunde através da membrana luminal para dentro da célula 
a favor do gradiente eletroquímico/concentração provocado pela 
bomba sódio-potássio-ATPase; 
3. Sódio, água e outras substâncias são reabsorvidos do líquido intersticial 
para os capilares peritubulares por causa do processo passivo movido 
pelos gradientes de pressão hidrostática e coloidosmótica. 
No transporte ativo secundário, o ATP não é utilizado como fonte de energia. O 
que ocorre de fato é que uma substância é transportada a favor do gradiente de 
concentração – de um local com maior concentração para um de menor concentração 
– e arrasta outra substância com ela. Um exemplo do transporte ativo secundário é a 
reabsorção de glicose e de aminoácidos. Em ambos casos, a proteína transportadora 
especifica se combina com o íon sódio e uma molécula de aminoácido ou glicose ao 
mesmo tempo e transporta para o interior da célula epitelial. 
• O cotransporte de sódio e glicose ocorrem por meio de canais 
localizados na borda em escova das células tubulares proximais e levam 
a glicose para o espaço intracelular. Cerca de 90% da glicose é 
reabsorvida por canais SGLT2 na parte inicial do túbulo coletor e os 10% 
por canais SGLT1 nos segmentos finais do túbulo coletor. Na parte 
basolateral, a glicose é transportada para o espaço intersticial com ajuda 
de canais GLUT2 e GLUT1. 
Reabsorção de água 
Quando ocorre os processos ativos/passivos de transporte dos solutos para o 
interstício as concentrações desses produtos diminuem no túbulo renal. Isso cria uma 
diferença de concentração que causa osmose, na mesma direção em que os solutos são 
transportados. Algumas porções do túbulo renal, como o túbulo proximal, são 
altamente permeáveis à água, e a reabsorção de água ocorre muito rápido através da 
Existem também proteínas transportadoras de 
sódio na superfície luminal da membrana que 
os liberam dentro da célula, promovendo o 
processo de difusão facilitada de sódio. Essas 
proteínas são importantes de extrema 
importância para o transporte ativo secundário 
de glicose e aminoácidos. 
4 | P á g i n a 
 
membrana celular. Grande parte desse fluxo osmótico nos túbulos proximais ocorre 
também das chamadas junções oclusivas entre as células epiteliais. Nas porções mais 
distais do néfron, a reabsorção de água é diminuída devido à dificuldade de passar por 
essas zonas de oclusão. Porém, o hormônio antidiurético aumenta muito apermeabilidade à água nos túbulos distais e coletores nessas zonas. Portanto, é preciso 
deixar claro que a movimentação da água só é possível, através do epitélio tubular, 
quando a membrana for permeável, não importando o gradiente de concentração. 
Reabsorção de cloreto, ureia e de outros solutos por difusão passiva 
Quando o sódio é reabsorvido pela célula epitelial tubular, íons negativos, como 
cloreto, são transportados juntos com o sódio devido ao potencial elétrico. Isso ocorre 
porque o sódio, quando transportado para a célula, deixa o interior do lúmen negativo, 
fazendo com que os íons negativos difundam passivamente pela via paracelular. Íons 
cloreto também podem ser reabsorvidos por transporte ativo secundário. Esse processo 
envolve o cotransporte de cloreto e de sódio através da membrana luminal. 
A ureia também é reabsorvida por passivamente do túbulo, mas em menor grau. 
À medida que a água é reabsorvida dos túbulos cria um gradiente de concentração de 
ureia no lúmen tubular. No entanto, a ureia não permeia tão facilmente quanto a água. 
Em algumas porções do néfron, especialmente ducto coletor medular interno, a 
reabsorção passiva da ureia é facilitada por transportadores de ureia específicos. 
Apenas metade da ureia filtrada é reabsorvida, a outra metade segue para ser 
excretada. 
Reabsorção e secreção ao longo de porções diferentes 
do néfron 
Túbulo Proximal 
Normalmente, cerca de 65% a 70% da carga filtrada de água, sódio e pequena 
porcentagem de cloreto é reabsorvida no túbulo proximal. Essa porcentagem pode 
variar de acordo com as condições fisiológicas. As células epiteliais do túbulo proximal 
possuem características especiais, com alto metabolismo e grande número de 
mitocôndrias para suportar os processos de transporte ativo. Além disso, essas células 
possuem grande borda em escova no lado luminal da membrana e extenso labirinto de 
canais intercelulares e basais, formando área de superfície de membrana extensa nos 
lados luminal e basolateral. Extensa parte dessa membrana celular também possui 
grande quantidade de proteínas carreadoras que transportam grande fração de íons 
sódio e fazem o cotransporte de glicose e aminoácidos. O sódio adicional que não é 
reabsorvido com glicose e aminoácido passa por outro processo de reabsorção, o 
contratransporte. No contratransporte, o sódio entra na célula no mesmo momento em 
que é secretado outro composto, especialmente íons hidrogênio – a secreção de íons 
hidrogênio no lúmen tubular é etapa importante na remoção de íons bicarbonato do 
túbulo. 
Na primeira metade do túbulo proximal, o sódio é reabsorvido junto a glicose e 
aminoácidos. A partir da segunda metade ele passa a ser reabsorvido com íons cloreto. 
Isso ocorre devido ao fato de que, na primeira metade quando ocorre a reabsorção de 
5 | P á g i n a 
 
sódio com glicose, aminoácidos, bicarbonato e íons orgânicos, a solução no interior do 
lúmen fica concentrada com íons cloreto, o que favorece a difusão desse íon pelas 
junções intercelulares e por pequenos canais de cloreto na membrana da célula tubular 
proximal. 
O túbulo proximal é um importante local de secreção de substâncias para que 
seja realizado a excreção. A secreção contém ácidos e bases orgânicas, como sais 
biliares, oxalato, urato e catecolaminas. Além desses produtos finais do metabolismo, 
os rins secretam muitos fármacos ou toxinas potencialmente danosas diretamente 
através das células tubulares para o lúmen tubular. 
Alça de Henle 
A alça de Henle é composta por três segmentos: ramo descente fino, ramo 
ascendente fino e o ramo ascendente espesso. Os segmentos finos, como seus nomes 
denotam, possuem membranas epiteliais finas, sem bordas em escova, poucas 
mitocôndrias e níveis mínimos de atividade metabólica. 
Ramo descendente 
A primeira porção da alça de Henle é muito permeável à água e moderadamente 
permeável à maioria dos solutos, incluindo ureia e sódio. Cerca de 20% da água 
filtrada é reabsorvida na alça de Henle e quase toda ocorre no componente 
descendente. 
Ramo ascendente fino e espesso 
Esse ramo da alça é praticamente impermeável à água, característica importante 
para a concentração da urina. O segmento espesso possui células com alta 
atividade metabólica e capazes de reabsorver ativamente sódio, cloreto e 
potássio. Cerca de 25% das cargas filtradas desses íons são reabsorvidos nesse 
segmento. Outros íons como cálcio, bicarbonato e magnésio podem ser 
reabsorvidos nesse ramo da alça de Henle. No ramo ascendente espesso, a 
movimentação de sódio através da membrana luminal é mediada especialmente 
por cotransportador de 1-sódio, 2-cloreto, 1-potássio. Fármacos diuréticos “de 
alça”, como a furosemida, atuam inibindo esse mecanismo de cotransporte para 
aumentar a diurese. É também no ramo ascendente espesso que ocorre a 
reabsorção de sódio usando o contratransporte de hidrogênio, ou seja, nessa 
região também ocorre reabsorção de sódio e secreção de hidrogênio. 
A reabsorção de cátions, como Mg+2, Ca+2, Na+ e K+, ocorre também no segmento 
espesso devido à carga ligeiramente positiva do lúmen tubular em relação ao 
líquido intersticial. Esse processo ocorre por via paracelular. 
Túbulo Contorcido Distal 
Após o filtrado passar pela alça de Henle ele será guiado para o túbulo distal. A 
primeira porção do túbulo distal possui a mácula densa, grupo de células epiteliais 
agrupadas que faz parte do complexo justaglomerular, fornecendo controle por 
feedback da filtração glomerular e do fluxo sanguíneo no mesmo néfron. 
A porção seguinte do túbulo distal é responsável por fazer absorção parecida ao 
que ocorre no ramo ascendente espesso da Alça de Henle, ou seja, ela reabsorve a 
6 | P á g i n a 
 
maioria dos íons, incluindo sódio, potássio e cloreto, mas é praticamente impermeável 
a água e ureia. Aproximadamente 5% da carga filtrada de cloreto de sódio são 
reabsorvidos no túbulo distal inicial. Os diuréticos tiazídiacos, que são usados para 
tratamento de hipertensão e insuficiência cardíaca, atuam inibindo o cotransporte de 
sódio-cloreto nesse segmento do néfron. 
A segunda metade do túbulo distal e o túbulo coletor cortical subsequente têm 
características funcionais similares. São compostos por dois tipos celulares distintos: 
células principais e as células intercaladas. 
1. Função das células principais 
As células principais realizam reabsorção de sódio e secretam 
potássio. Essa atividade depende da atividade da bomba de sódio-
potássio-ATPase na membrana basolateral de cada célula. É por meio 
dessa bomba que se mantém baixas concentrações de sódio dentro da 
célula, o que favorece a difusão do sódio para a célula. Já a secreção de 
potássio envolve duas etapas: 1º) O potássio entra na célula por ação 
da bomba Na+/K+/ATPase, que mantém concentração elevada desse íon 
na célula. 2º) O potássio se difunde a favor do seu gradiente de 
concentração, através da membrana luminal para o líquido tubular. 
As células principais são local de ação primário para os fármacos 
diuréticos poupadores de potássio. Esses fármacos, como 
espironolactona e eplerenona, são antagonistas de receptor da 
aldosterona. Já os fármacos que bloqueiam os canais de sódio, como 
amilorida e triantereno, são bloqueadores do canal de sódio que inibem 
diretamente a entrada de sódio por esses canais, diminuindo a 
concentração de sódio intracelular, o que, por consequência, reduz o 
potássio para dentro da células pela bomba Na+/K+/ATPase. 
2. Função das células intercaladas 
As células intercaladas secretam hidrogênio e reabsorvem íons de 
bicarbonato e potássio. A secreção de H+ é mediada por transportador 
de hidrogênio-ATPase. Nessas células ocorre geração de íons hidrogênio 
por meio da ação da anidrase carbônica sobre a água e dióxido de 
carbono, formando ácido carbônico e posteriormente se dissocia em 
íons de hidrogênio e íons de bicarbonato. Quando esses íons de H+ ficamdisponíveis, são secretados pelo seus transportador e ocorre a 
reabsorção de um íon carbonato para cada íon secretado de H+. 
Ducto Coletor Medular 
Embora os ductos coletores medulares reabsorvam menos de 10% de água e do sódio 
filtrados, eles são o local final para o processamento da urina. Esse segmento tubular 
possui as seguintes características: 
1. A permeabilidade do ducto coletor medular à água é controlada pelo 
nível do ADH. Assim, o ADH possui papel importante para definir o 
volume e concentração da maioria dos solutos na urina; 
7 | P á g i n a 
 
2. O ducto coletor medular é permeável à ureia e existem transportadores 
de ureia especiais que facilitam a difusão dela. Portanto, parte da ureia 
tubular é reabsorvida para o interstício medular, ajudando a elevar a 
osmolaridade nessa região. Isso contribui para formação de urina mais 
concentrada, já que a reabsorção da ureia “puxa” a água. 
3. O ducto coletor medular é capaz de secretar íons hidrogênio contra 
grande gradiente de concentração, realizando controle acidobásico. 
Ações da Angiotensina II 
A angiotensina II, talvez, seja o hormônio de retenção de sódio mais potente do 
organismo. 
1. A angiotensina II estimula a secreção de aldosterona, que aumenta a 
reabsorção de sódio; 
2. Contrai as arteríolas eferentes, o que eleva a reabsorção de água e sódio 
devido a redução da pressão hidrostática. Contração da arteríola 
eferente, ao reduzir o volume sanguíneo renal, eleva a fração de 
filtração do glomérulo e, consequentemente aumenta a concentração 
de proteínas e a pressão coloidosmótica nos capilares peritubulares. 
3. A angiotensina II estimula diretamente a reabsorção de sódio nos 
túbulos proximais, nas alças de Henle, nos túbulos distais e nos túbulos 
coletores. A angiotensina II estimula ação da bomba sódio-potássio-
ATPase, troca de sódio-hidrogênio na membrana luminal, 
especialmente túbulo proximal. Além disso, estimula o cotransporte de 
sódio e bicarbonato através da membrana basolateral. 
Ações do ADH 
A ação mais importante produzida pelo ADH é de aumentar a permeabilidade à água 
dos epitélios do túbulo distal, túbulo coletor e do ducto coletor. O ADH se liga a 
receptores V2 específicos, no final dos túbulos distais, nos túbulos coletores e nos ductos 
coletores. Após ligar-se a esses receptores, aumenta a formação de AMPc e ativando 
proteinocinases. Essa ação estimula o movimento das proteínas intracelulares 
aquaporina-2, para o lado luminal das membranas celulares. 
Ação da aldosterona 
A aldosterona, quando secretada pela adrenal, possui o papel de regulador da 
reabsorção de sódio e da secreção de potássio pelos túbulos renais. Esse hormônio 
possui sítio de ação nas células principais do túbulo coletor cortical. Esse hormônio 
estimula a ação da bomba de sódio-potássio-ATPase, na face basolateral da membrana 
do túbulo coletor cortical. A aldosterona também aumenta a permeabilidade ao sódio 
na face luminal da membrana.

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