BRIÓFITAS

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Botânica 1 
As briófitas são pequenas plantas “folhosas” ou talosas que 
habitam locais úmidos, margens de pântanos e cursos d’água, 
desertos, encostas rochosas, etc. Esse grupo é composto por três 
filos: Marchantiophyta, Bryophyta e Anthocerophyta. Além disso, as 
plantas pertencentes a esse grupo são de extrema importância, 
visto que são reconhecidas como modelo das primeiras plantas 
terrestres, nos ajudando a entender como as primeiras plantas 
surgiram e começaram a alterar o ambiente. 
→ Plantas que ficam túrgidas (inchadas) após a hidratação. 
→ Possuem ciclos de vida com gerações haplobiontes e diplobiontes 
alternadas, com gametófito dominante. 
Filo Marchantiophyta 
 
As Hepáticas formam um grupo com, aproximadamente, 
5.200 espécies de plantas, pequenas e inconspícuas, que habitam 
solos, rochas, troncos de árvores e ramos úmidos e sombreados. 
Nesse filo, a maioria dos gametófitos desenvolvem-se diretamente a 
partir dos esporos, porém, essas plantas possuem um protonema 
taloso, a partir do qual desenvolve-se um gametófito maduro que 
crescem a partir de um meristema apical. 
 Ademais, as plantas pertencentes ao Filo Marchantiophyta 
são unicelulares e possuem rizoides, cápsulas inopérculadas, 
mucilagem abundante e ausência de columela e estômatos. 
 Há três principais tipos de hepáticas, que são divididos em 
dois clados distintos: hepáticas talosas complexas, que apresentam 
diferenciação dos tecidos internos, e hepáticas folhosas/hepáticas 
talosas simples, não possuem muitas diferenças no tecido. 
→ Protonema: “(...) forma jovem do gametófito das briófitas, que 
pode ser células parecidas a fios ou células talosas. Depois da 
germinação do esporo desenvolve-se um protonema, de que se 
desenvolverá depois o talo maduro da planta, enquanto o 
protonema morre e desaparece.” 
→ Meristema: “(...) são tecidos vegetais que fazem parte do 
meristema e dão origem aos tecidos primários, formando o 
corpo primário ou estrutura primária do vegetal. Os meristemas 
apicais estão localizados no ápice do eixo vegetal bem como de 
todas as suas ramificações.” 
Hepáticas Talosas Complexas 
 
 As hepáticas talosas (Riccia, Ricciocarpus e Marchantia) 
habitam locais úmidos e sombreados. Seus talos possuem estrutura 
mais fina e rica em clorofila na região dorsal, com cerca de 10 células 
de espessura, e mais grossa e incolor na região ventral, com, 
aproximadamente, 30 células de espessura. Além disso, a superfície 
inferior dessas plantas apresenta rizoides e escamas, enquanto a 
superfície superior é dividida em regiões elevadas e apresentam 
poros que conduzem a uma câmara aerífera subjacente. 
 As plantas do gênero Ricciocarpus, são bissexuadas, ou 
seja, possuem ambos os órgãos sexuais na mesma planta, enquanto 
as do gênero Riccia podem ser unissexuados ou bissexuados. Em 
Riccia e Ricciocarpus, os esporófitos possuem estruturas simples e 
os órgãos sexuais encontram-se inseridos nos gametófitos de 
ramificação dicotômica. Nesses esporófitos, não há mecanismos 
próprios para a dispersão dos esporos, assim, eles só são liberados 
após a morte e decomposição do gametófito que possui esporófitos 
maduros. 
 As hepáticas do gênero Marchantia possuem gametófitos 
dicotomicamente ramificados que são maiores do que os dos outros 
gêneros do grupo. Além disso, os gametângios se originam através 
de gametóforos (estruturas especializadas) nos quais os pedúnculos 
consistem em talos enrolados que crescem perpendicularmente ao 
solo. 
 Ademais, os gametófitos de Marchantia são unissexuados 
e podem ter seus sexos facilmente reconhecidos através de suas 
estruturas: os anterídios formam-se nos anteridióforos, que 
possuem o formato de disco, enquanto os arquegônios formam-se 
nos arquegonióforos, que possuem formato de guarda-chuva. Ainda, 
nos esporângios maduros, há presença de elatérios (contém paredes 
sensíveis à umidade e podem funcionar como mecanismos de 
dispersão). Há, também, a presença de gemas na superfície dorsal 
do gametóforo, que tem a capacidade de se dispersar, 
principalmente, com o auxilio de gotas de chuva. 
RESUMO 
→ Incluem Riccia, Ricciocarpus e Marchantia. 
→ Talo possui uma região mais fina (dorsal) com aproximadamente 
10 células e uma região mais espessa (ventral) com cerca de 30 
células de espessura. 
o Região mais fina rica em clorofila região mais espessa 
incolor. 
→ A superfície inferior apresenta rizoides e fileiras de escamas; 
a superfície superior é dividida em regiões elevadas exibindo 
poros. 
→ Em Riccia e Ricciocarpus: esporófitos sem mecanismos de 
dispersão, dependentes da morte e decomposição do 
gametófito para a liberação de esporos; os órgãos sexuais 
crescem ao longo da superfície dorsal do talo. 
→ Em Marchantia: gametófitos maiores; gametóforos; 
unissexuados; anteridióforos com formato de disco e 
arquegonióforos com formato de guarda-chuva; presença de 
elatérios e gemas. 
Hepáticas Folhosas 
 
O grupo das hepáticas folhosas possui mais de 75% das 
espécies do filo Marchantiophyta. Essas plantas crescem em regiões 
onde há alto índice de umidade e, em geral, são bem ramificadas. Os 
filídios das hepáticas folhosas consistem em uma única camada de 
células indiferenciadas, podendo ser lobados ou partidos, sem a 
presença de nervuras. 
 Além disso, os anterídios das espécies pertencentes a esse 
grupo localizam-se nos androécios, os esporófitos e o arquegônio (é 
circundado por perianto) são bem desenvolvidos. 
RESUMO 
→ Grupo inclui a maioria das hepáticas. 
→ Filídios: única camada de células idênticas. 
→ Anterídios se encontram, em geral, em um ramo lateral com 
filídios modificados - androécio. 
→ Perianto: bainha tubular que circunda o esporófito em 
crescimento. 
Filo Bryophyta 
 
O Filo Bryophyta é o grupo ao qual pertencem os musgos. 
Essas plantas apresentam gametófitos folhosos, com filídios 
espiralados ou dísticos, e esporófitos operculados, que apresentam 
material genético haploide (caliptra) e diploide (cápsula). Ademais, as 
espécies pertencentes a esse filo possuem duas formas distintas de 
crescimento: acrocárpico e pleurocárpico. Por fim, é importante 
ressaltar que dentro das Bryophytas há três principais classes: 
Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae. 
 
→ Acrocárpico: musgos verticais com esporângios terminais. 
→ Pleurocárpico.: musgos que produzem seus esporângios nas 
laterais dos ramos e geralmente são prostrados, formando 
esteiras livremente ramificadas. 
Sphagnidae 
 
A classe Sphagnidae é constituída por dois gêneros: 
Sphagnum (musgo-de-turfeira) e Ambuchanania (espécie rara que 
cresce na superfície da areia). 
O gênero Sphagnum possui cerca 400 espécies 
distribuídas ao redor do mundo, sendo encontradas em regiões 
úmidas. A reprodução sexuada realizada pelas espécies desse gênero 
implica na formação de anterídios e arquegônios nas extremidades 
apicais dos gametófitos. Cabe salientar que nessas espécies, a 
fecundação e a liberação dos esporos maduros ocorrem com quatro 
meses de diferença. 
Ademais, os esporófitos de Sphagnum possuem setas 
curtas ou pedúnculos, as cápsulas possuem formato esférico e 
coloração avermelhada, o pseudopódio tem cerca de 3 mm de 
comprimento. Além disso, no ápice das cápsulas há opérculos e, em 
decorrência da maturação da cápsula, a mesma sofre alterações em 
suas células epidérmicas, se tornando cilíndrica. Durante esse 
processo, há aumento da pressão interna, o opérculo explode e o 
gás que é liberado carrega os esporos para fora. 
Além disso, nas espécies desse gênero há pouco 
protonema que, diferentemente daqueles presentes nos outros 
musgos, é formado por uma camada de células que crescem a partir 
de um meristema marginal cuja maioria das células só se divide em 
duas direções. 
Os gametófitos do gênero Sphagnum são eretos e 
originários de estruturas semelhantes a gemas. Essa estrutura 
possui meristema apical dividido em três direções, formando, assim, 
o tecido dos filídios e caulídeos. Os caulídeos apresentam-seem 
ramos agrupados em cinco no ápice do caule. Os filídios presentes 
nos caulídeos possuem espessura de uma camada de células (células 
mortas grandes que contém poros e são circundadas por uma única 
camada de células fotossintetizantes, assim, atribuindo as espécies 
do gênero uma maior absorção de água; e células vivas estreitas). 
RESUMO 
→ Dois gêneros: Sphagnum e Ambuchanania. 
→ Diferenças entre essa classe e as outras: 
o Protonema quase nunca presente. 
› Quando presente, é constituído por uma lâmina 
com uma camada de células, que cresce por um 
meristema marginal, e cuja maioria das células 
podem dividir-se em uma de apenas duas 
direções possíveis. 
o Morfologia peculiar do gametófito. 
› É ereto e origina-se de uma estrutura 
semelhante a uma gema; contém meristema 
apical que se divide em três, formando os 
tecidos dos filídios e do caulídeo. 
o Mecanismo exclusivo de abertura do opérculo. 
Andreaeidae 
 
A classe Andreaeidae é constituída por dois gêneros: 
Andreaea e Andreaeobryum. O primeiro deles contém, 
aproximadamente, 100 espécies de pequenos musgos de turfa 
verdes ou castanho-avermelhados, que possuem protonema e 
rizoides com duas fileiras de células cada, cápsulas com quatro linhas 
verticais de células que permitem a abertura da mesma – as quatro 
valvas resultantes são muito sensíveis à umidade, assim, só abrem 
quando o tempo está seco. Esse mecanismo de abertura das cápsulas 
propicia uma maior dispersão de esporos e, além disso, é algo 
totalmente diferente do que se pode encontrar nos outros musgos. 
RESUMO 
→ Dois gêneros: Andreaea e Andreaeobryum. 
→ Cerca de 100 espécies. 
→ Este gênero de musgos pode ser encontrado em regiões 
montanhosas e no Ártico. 
o Normalmente, sob rochas graníticas. 
→ São tipicamente enegrecidos ou avermelhados, quebradiços e 
curtos. 
→ Filídios possuem apenas uma célula de espessura, entretanto, 
há exceções onde há formação de uma costa (espessura celular 
múltipla no centro). 
o Espiralado. 
→ Protonema taloso. 
→ Ausência de elatérios e de seta. 
Bryidae 
 
A maioria dos musgos pertencem a classe Bryidae. Nesse 
grupo, o protonema possui filamentos ramificados compostos por 
uma única fileira de células com paredes transversais oblíquas. Além 
disso, os gametófitos, que podem variar seu tamanho entre 0,5 nm 
e 50 cm ou mais, são folhosos e desenvolvidos a partir de estruturas 
semelhantes a gemas, apresentam rizoides e filídios (uma camada de 
espessura). 
 Os caulídeos possuem hadroma constituído por hidroides. 
Esses hidroides, são alongados com paredes terminais inclinadas e 
assemelham-se aos traqueídes das plantas vasculares (exceto pela 
presença de lignina). Em algumas espécies podemos observar uma 
camada de leptoides (células alongadas que possui semelhanças 
estruturais ao floema das plantas vasculares com sementes) 
circundando os hidroides. 
A reprodução sexuada das espécies dessa classe envolve a 
produção de gametângios femininos e masculinos (podem se localizar 
no ápice do eixo principal ou em um ramo lateral), um esporófito 
matrotrópico não ramificado e um mecanismo de dispersão 
especializado. Em Bryidae, os arquegônios e anterídios (agrupados 
dentro das taças-de-respingo; liberam os anterozoides em cada taça 
que são dispersos através da chuva ou por insetos) podem ser 
unissexuados ou bissexuados. 
Os esporófitos encontram-se presos ao tecido do gametófito, 
há presença de estômatos (que podem ser ladeados por uma única 
célula-guarda) suas setas podem alcançar de 15 e 20 cm de 
comprimento, entretanto, também podem ser curtas ou ausentes 
em algumas espécies. Essas setas contém um cordão central de 
hidroides que, em alguns casos, são circundados por leptoides. Os 
esporófitos, quando jovens são verdes e, a medida em que vão 
amadurecendo, passam de um tom amarelado para castanho. 
Na maturação, a caliptra fica elevada para o alto 
juntamente da cápsula, à medida em que a seta se alonga. Quando a 
dispersão dos esporos está prestes a acontecer, a caliptra 
protetora cai e o opérculo da cápsula se rompe, revelando o 
peristômio (dentes formados por divisão ao longo de uma zona de 
fragilidade que se enrolam quando há umidade no ar), que se 
movimenta, expondo os esporos. 
Já a reprodução assexuada, em geral, ocorre por 
fragmentação. Entretanto, há espécies de musgos que possuem 
estruturas especializadas que podem ter dois tipos de crescimento: 
acrocárpico e pleurocárpico. 
→ Hadroma: cordão central do tecido condutor de água. 
→ Hidroides: células condutoras de água. 
→ Leptoides: atuam como condutoras de substâncias nutritivas. 
→ Matrotrópico: nutrido maternalmente. 
→ Taças-de-respingo: estruturas foliares. 
RESUMO 
→ “Musgos verdadeiros”. 
→ Possuem gametófitos folhosos e dentes de peristômio. 
→ Protonema possui filamentos ramificados compostos por uma 
fileira única de células. 
o As paredes são transversais. 
→ Gametófitos variam muito de tamanho, podendo ser muito 
pequenos ou ter mais de 50 cm de altura. 
→ Caulídeos possuem hadroma; hidroides. 
→ Anterídios são agrupados dentro das taças-de-respingo, que 
auxiliam na dispersão de esporos através de insetos e gotas de 
chuva. 
→ Estruturas reprodutivas com dois tipos diferentes de 
crescimento: 
o Acrocárpico e Pleurocárpico. 
Filo Anthocerophyta 
 
O Filo Anthocerophyta possui cerca de 300 espécies e 
constituí a linhagem menos diversificada das briófitas. 
As plantas desse filo possuem gametófitos com cerca de 
1-2 cm de diâmetro e, em sua maioria, são unissexuados, entretanto, 
no gênero Anthoceros, eles podem ser bissexuados – nestes, os 
anterídios desenvolvem-se antes dos arquegônios (ambos se 
encontram inseridos na superfície dorsal do gametófito). 
Ademais, diversos esporófitos podem se desenvolver no 
mesmo gametófito. Os esporófitos desse filo consistem em 
estruturas eretas e alongadas, com ausência de seta. Essas 
estruturas possuem pés que prenderam no tecido do gametófito, 
assim, nutrindo-se do mesmo. 
Na região inferior do talo, há um grande número de 
pequenos poros que são delimitados por duas células reniformes, que 
dão semelhantes às células-guarda do estômato do esporófito. Essa 
mucilagem contém colônias de cianobactérias (Nostoc) que fixam 
nitrogênio atmosférico, o fornecendo para sua hospedeira. 
Ademais, diversos esporófitos podem se desenvolver a 
partir de um mesmo gametófito. Esses esporófitos apresentam 
estruturas eretas e alongadas, ausência de seta e, também, 
possuem pés que penetram o tecido do gametófito visando a 
nutrição. No início de seu crescimento, os esporófitos desenvolvem 
um meristema entre o pé e o esporângio, e este permanece ativo 
enquanto as condições de crescimento são favoráveis. 
Além disso, o esporófito possui várias camadas de células 
fotossintetizantes, é recoberto por uma cutícula e possui estômatos 
que se encontram permanentemente abertos. Ainda, a maturação 
dos esporos e a deiscência do esporângio (há divisão longitudinal em 
folhas semelhantes a fitas) começam da região do ápice e vão em 
direção à base. Entre cada um dos esporos há pseudoelatérios, que 
auxiliam na dispersão de esporos, a partir do descascamento de suas 
paredes e das paredes dos esporângios (torção). 
→ Pseudoelatérios: “(...) são estruturas que auxiliam na dispersão 
dos esporos denominadas pseudoelatérios por serem 
constituídas por mais de uma célula, diferentemente dos 
elatérios das hepáticas.” 
RESUMO 
→ Antóceros. 
→ Linhagem menos diversificada entre as briófitas. 
→ Cerca de 300 espécies. 
→ Possuem gametófito taloso, cavidade mucilaginosa, columela, 
cápsula com deiscência longitudinal, gametângios imersos no 
tecido do gametófito, estômatos e pirenoides. 
→ Fazem associações simbióticas com cianobactérias e fungos 
endomicorrízicos. 
→ Ausência de seta. 
 
Resumo 
CARACTERÍSTICA MUSGOS HEPÁTICAS ANTÓCEROS 
Gametófito Folhoso Folhoso/Taloso Taloso 
Disposição dos 
filídios 
Espiralados 2-3 fileiras - 
Filídioscom nervura Sim - - 
Filídios divididos (quase) nunca Frequente - 
Anfigastros - Sim - 
Rizóides Pluricelulares Unicelulares Unicelulares 
Gametângios no 
interior do talo 
Nunca Às vezes Sempre 
Cloroplastos/células Muitos Muitos 1-4 
Esporófito com 
meristema basal 
- - Sim 
Seta Pigmentada Transparente - 
Cápsula com 
peristômio 
Sim - - 
Cápsula com 
columela 
Sim - Sim 
Deiscência da 
cápsula 
Opérculo 4 valvas 2 valvas 
Elastérios - Sim Sim 
Protonema Filamentoso Taloso Taloso