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Bruna França - PLE Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. Trata-se de uma das partes mais importantes do sistema nervoso. No córtex chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Apresenta uma estrutura complexa e heterogênea com fibras e neurônios distribuídos de formas diferentes e as células da neuroglia, embora presentes, sem nenhuma característica especial. Há dois tipos de córtex: 1. Isocórtex que possui seis camadas (da superfície para o interior) Camada molecular: rica em fibras de direção horizontal e contendo poucos neurônios, destacando células horizontais (De cajal). Camada granular externa: células granulares/estreladas (neurônio cortical): axônio curto-célula – principal interneurônio cortical e principal receptora Camada piramidal externa: células piramidais podem ser pequenas, médias, grandes ou gigantes. As gigantes são denominadas células de fietz e ocorre apenas na área motora situada no giro pré-central. Apresenta dois tipos de dendritos: apicais (camadas superficiais) e basais (muito mais curtos, se distribuem próximo ao corpo basal). O axônio da célula é descendente e têm, em geral, a substância branca como descendente. Camada granular interna Essa células têm característica efetuadora. Camada piramidal interna (ou ganglionar) Camada de células fusiformes (ou multiformes): possuem axônio descendente que penetra o centro branco-medular, logo, têm característica efetuadora. Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam nas proximidades do corpo celular e um axônio de direção ascendente que se ramifica nas camadas mais superficiais Células horizontais (de Cajal): com forma fusiforme, possuem dendritos e axônios de direção horizontal. Localizam-se exclusivamente na camada molecular e são células intracorticais de associação. 2. Alocórtex Fibras e circuitos corticais As fibras que entram e saem pelo córtex, necessariamente, passam pelo centro branco- medular podendo ser de associação (ligam áreas do córtex) ou projeção (ligam o córtex a centros subcorticais). Essas últimas podem ser: a) Aferentes: A grande maioria, origina-se no tálamo. Admite- se, entretanto, a existência de conexões aferentes diretas com a formação reticular. Origem talâmica: quando advindas de núcleos inespecíficos se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA), terminando as fibras principalmente nas Bruna França - PLE três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos núcleos específicos terminam na camada IV, granular interna, pois esta é desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex (receptora de projeção) Origem extratalâmica: são fibras monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas oriundas do núcleo basal de Meynert. Distribuem-se em todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e com a área cortical. Tendo como função aumento ou diminuição a atividade em regiões corticais específicas durante determinadas etapas do processamento da informação, logo tem ação moduladora modificando as características eletrofisiológicas das células corticais. As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários centros subcorticais, a grande maioria destas fibras origina-se na camada V, piramidal interna, e são axônios das células piramidais aí localizadas. A camada V é, pois, muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex. (efetuadoras de projeção) Destaca-se as seguintes fibras: Fibras córtico-espinhais Fibras córtico-nucleares Fibras córtico-pontinas Fibras córtico-estriadas Fibras córtico-reticulares Fibras córtico-rúbricas Fibras córtico-talâmicas Essas fibras se agrupam em raias de direção perpendicular e estrias, de direção paralela, com destaques para as estrias de Baillager externa – na área visual/área estriada, situada no sulco de calcarina, é desenvolvida, recebendo a nomenclatura de estria de Gennari - e interna. Apesar de existirem algumas conexões horizontais entre células de colunas vizinhas, especialmente na camada molecular, há evidências de que as conexões entre as células corticais se fazem preferencialmente no sentido vertical, ou seja, entre células de uma mesma coluna. Os impulsos que chegam ao córtex passam sucessivamente das camadas superficiais às profundas e vice-versa, podendo voltar repetidas vezes à mesma célula através de circuitos reverberantes ou auto-excitadores, antes de saírem do córtex. Classificações das áreas corticais Anatômica Baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos e não é funcional ou estrutural, pois um mesmo lobo há áreas funcionas e estruturais diferentes, tendo exceção lobo occipital – liga-se a órgãos visuais. Filogênética Se divide o córtex em arquicórtex (hipocampo), paleocórtex (uncux e parte do giro para- hipocampal) e o neocórtex (demais córtex), os outros dois ocupam áreas corticais ligadas a olfatação (rinencéfalo) e ao comportamento emocional (sistema límbico). Estrutural A divisão mais aceita é a de Brodmann que identificou 52 áreas, as diversas áreas podem ser divididas em subgrupos, o alocórtex e o isocórtex que pode ser homotípico (camadas sempre individualizadas) ou heterotípico (camadas não podem ser claramente indivualizadas), esse ainda, pode ser granular (áreas sensitivas – células granulares) ou agranular (áreas motoras – células piramidais). O isocórtex ocupa 90% da área cortical e corresponde ao neocortex, ou seja, ao córtex filogenicamente recente. O alocórtex ocupa Bruna França - PLE áreas antigas do cérebro e corresponde ao arqui e paleocortex. Funcional As localizações funcionais devem ser consideradas como especializações funcionais de determinadas áreas e não como compartimentos isolados c estanques. Toda ás áreas tem relação com centros subcorticais, especialmente, sistema ativador reticular ascendente. Áreas de projeção são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade (lesões: paralisia e alterações de sensibilidade). As demais áreas são de associação e, de modo geral, estão relacionadas a funções psíquicas complexas (alterações psíquicas). As áreas de projeção são primárias podem ser divididas em dois grandes grupos, de função e estrutura diferentes: áreas sensitivas (neocórtex – isocórtex heterotípico granular) e áreas motoras (neocórtex – isocórtex heterotípico agranular). Já nas áreas de associação, estas são áreas secundárias e terciárias, há isocórtex homotípico. As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são consideradas áreas primárias/unimodais. As áreas de associação podem ser divididas em secundárias e terciárias/supramodais – relacionadas com atividades psíquicas superiores como, por exemplo, a memória os processos simbólicos e o pensamento abstrato. Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas supramodais, e sua lesão causa alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou sensitiva. Áreas de projeção/Áreas primárias Áreas sensitivas primárias Cada tipo de sensibilidade especial corresponde a uma área primária, enquanto todas as formas de sensibilidade geral convergem para uma só área, a área somestésica. Área somestésica primária/ Área de sensibilidade somáticageral Localização: giro pós-central: áreas 3 (fundo do sulco central) e 2. 1 (superfície do giro pós- central) no mapa de Broodmann. Aí chegam radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do tálamo. Impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato com propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Quando se estimula eletricamente a área somestésica. o indivíduo tem manifestações sensitivas em partes determinadas do corpo, porém mal definidas, do tipo dormência ou formigamento. Por outro lado, se são estimulados receptores exteroceptivos ou se são leitos movimentos em determinadas articulações de modo a ativar receptores proprioceptivos, pode-se tomar potenciais evocados nas partes correspondentes da área somestésica. Podendo concluir, assim, que existe correspondência entre partes do corpo e partes da área somestésica (somatotopia). CLÍNICA: Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como conseqüência de AVEs que comprometem as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há. então, perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto â lesão. Área visual: Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann. Aí chegam as fibras do tracto geniculocalcarino originadas no corpo Bruna França - PLE geniculado lateral. Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e córtex visual. CLÍNICA: Estimulações elétricas da área 17 causam alucinações visuais. A ablação bilateral da área 17 causa cegueira completa na espécie humana. Área auditiva: Localiza-se no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann. Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Há tonotopia, isto é, sons de certa frequências projetam-se em áreas específica dessa área. CLÍNICA: Estimulações elétricas da área auditiva de um indivíduo acordado causam alucinações auditivas que, entretanto, nunca são muito precisas, manifestando- se principalmente como zumbidos. Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam deficits auditivos pequenos, pois, ao contrário das demais vias da sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Área vestibular: Localiza-se no lobo parietal em uma região próxima ao território correspondente à face na área somestésica. Está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. São proprioceptores especiais, pois informam sobre a posição e o movimento da cabeça (orientação do espaço) Área olfatória: Localizada na parte anterior do uncus e do giro para-hipocampal. Clínica: Certos casos de epilepsia local do uncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, em geral desagradáveis, que na realidade não existem. São as chamadas crises uncinadas, que podem ter apenas essa sintomatologia subjetiva ou completar com uma crise epiléptica do tipo 'grande mal'. Área gustativa: Localizada na porção inferior do giro pós-central, próxima à insula, em uma região adjacente á parte da área somestésica correspondente á língua. Corresponde à área 43 dc Brodmann. Clínica: Estimulações elétricas ou crises epilépticas cujo loco se inicia nessa região causam alucinações gustativas. Lesões dessa área provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua. Área motora primária Localizada na parte posterior do giro pré- central correspondente à área 4 de Brodmann. É um isocórtex heterotípico agranular caracterizado pela presença das células piramidais gigantes ou células de Betz. Há a somotopia evidente, contudo, a extensão de representação cortical é proporcional a delicadeza e um mesmo músculo pode estar representado em dois pontos. As principais coexões aferentes são com o tálamo (por onde recebe informações do cerebelo). Área somestésica e com áreas pré- motora e motora suplementar e origina (eferente) fibras dos tratos córtice-espinhal e cortinoclear, principais responsáveis por motricidade voluntária. Clínica: A estimulação elétrica determina movimento de grupos musculares do lado oposto, além de focos epilépticos situados na área 4 causam movimentos de grupos musculares isolados, podendo se estender progressivamente a outros grupos, à medida que o estímulo se propaga. Bruna França - PLE Áreas de associação do córtex Áreas de associação do córtex aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade. Áreas de associação secundária São unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas às áreas primárias correspondentes. Podem ser sensitivas ou motoras e são assimétricas, isto é, lesões na mesma área podem ter sintomatologias diferentes. As áreas secundárias (interpretação/gnosia) recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial às áreas supramodais. Área somestésica secundária: localizada no lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e parte da área 7 de Brodmann. Área visual secundária: Localizada, principalmente, no lobo occipital, situando-se adiante de área visual primária, correspondendo às áreas 15 e 19 de Brodmann. Estende-se ao lobo temporal, onde também ocupa as áreas 20, 21 e 37 dc Brodmann. Área auditiva secundária: Localizada no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de Brodmann. Clínica: Agnosias são a perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnosias visuais (cegueira verbal) auditivas (surdez verbal) e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. Áreas de associação secundária motoras Adjacentes à área motora primária, existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona. São consideradas áreas motoras secundárias ou áreas de associação motoras a área motora suplementar, a área pré-motora e a área de Broca. Clínica: Apraxias ocorrem quando há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão está nas áreas corticais de associação relacionadas com o 'planejamento' dos atos voluntários e não na execução desses atos. Área motora suplementar: Localizada na parte mais alta da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo e com a área motora primária. Relaciona-se com a concepção ou planejamento de sequências complexas de movimentos, envolvendo, por exemplo, os dedos, e sabe-se que ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Apenas o pensamento dos movimentos repetitivos pode ativar a área motora suplementar sozinha. Área Pré-motora: Localizada no lobo frontal, adiante da área motora primária e ocupa toda a extensão da área 6., situada na face lateral do hemisfério. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados, a cargo da Bruna França - PLE musculatura distai dos membros. Existe também evidência de que participa do processo de programação de determinadas atividades, motoras,especialmente daqueles movimentos guiados por estímulos sensorials externos. Clínica: Nas lesões da área pré-motora esses músculos têm sua força diminuída (paresia). O que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna. Devido a área pré-motora ter projeções para a formação reticular de onde se origina o trato retículo- espinhal – responsável pelo controle da musculatura axial. Área de broca: Localizada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e parte da área 45 de Brodmann. É responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Clínica; déficits de linguagem denominados afasias, Áreas de associação terciárias São o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebendo e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. Área pré-frontal: Localizada na parte anterior não motora do lobo frontal. Recebe libras de todas áreas associadas do córtex e se liga ao sistema límbico, sendo destacada as conexões com núcleo dorsomedial do tálamo. Relacionada com escola de estratégias mais adequadas à situações físicas e sociais do indivíduo, além da capacidade alterar essas estratégias, dificuldades de concentração e fixação (sequências ordenadas) e controle co comportamento emocional. Área temporoparietal: Localizada em todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal, área 40, e angular, área 39, estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica. funcionando como centro integrador. Sendo importante para percepção espacial (espaço extrapessoal), das partes componentes do corpo. Clínica: pode se apresentar com uma desorientação espacial generalizada ou com a síndrome de negligências em lesões do lado direito em relação ao próprio corpo ou espaço exterior – como se parte do lado esquerdo do mundo ou corpo não o pertencesse. Áreas límbicas: compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. São relacionadas com a memória e o comportamento emocional. Áreas relacionadas com a linguagem A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Há duas áreas corticais para linguagem: área anterior da linguagem (área de Broca) relacionada com a expressão da linguagem e área posterior da linguagem (área de Wernicke – entre lóbulos temporal e parietal, correspondendo á área 22) relacionada com a percepção da linguagem. Essas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior/arqueado. Bruna França - PLE Clínica: lesões dessa área causam afasias. Distinguem-se dois tipos básicos de afasia: motora ou de expressão, em que a lesão ocorre na área de Broca (compreende linguagem, mas tem dificuldade de se expressar); sensitiva ou de percepção, em que a lesão ocorre na área de Wernicke (compreensão afetada e expressão também); de condução - fascículo (compreensão normal, porém dificuldade de expressão). Assimetria das funções corticais Os hemisférios cerebrais não são simétricos, o hemisfério esquerdo é considerado dominante por estar relacionado a linguagem e raciocínio matemático. Já o direito a música, pintura e percepção de relações espaciais ou reconhecimento. É importante salientar que essa assimetria funcional se manifesta apenas em áreas de associação, visto que as primárias são iguais. A assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel do corpo caloso, de transmitir informações entre eles. Bruna França - PLE
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