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Sistema Nervoso Central - Histologia

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Sistema Nervoso Central – Histologia	 19/09/2016 – Fernanda R.
→ Introdução
	Quando falamos do sistema nervoso central, estamos falando do encéfalo que se encontra dentro da caixa craniana e da medula espinhal que está dentro do canal vertebral. Além da caixa óssea, o encéfalo é revestido por membranas conjuntivas que vão revestir o sistema nervoso central, ou seja, a medula também que são as meninges. Dessa maneira, podemos dizer que existe dois mecanismos protetores: a caixa óssea e as membranas conjuntivas que compõem as meninges. Existem diferenças regionais na organização dessas membranas, ou seja, dessas meninges no que diz respeito ao encéfalo e à medula espinhal.
	→ Meninges 
O tecido ósseo é contínuo com o grupo de membranas conjuntivas que são as meninges. Na medula espinhal, o osso não está em continuidade com as meninges, existe um espaço que é o espaço epidural. Esse espaço é preenchido por um tecido conjuntivo ou adiposo, um plexo vascular. Na verdade, o espaço epidural é um espaço real. Quando falamos do encéfalo, esse espaço real é inexistente, existe um espaço chamado de espaço potencial. Existe uma continuidade entre o periósteo dos ossos do crânio com o conjuntivo da dura-máter. Dessa maneira, dizemos que temos uma dura-perióstica (tecido conjuntivo denso mais modelado) que é a camada de conjuntivo denso do periósteo em continuidade na dura meníngea. Por isso dizemos que a dura-máter apresenta dois folhetos, um perióstico e um meníngeo – na medula espinhal isso não acontece. 
A dura-máter é uma membrana conjuntiva formada por tecido conjuntivo denso e é vascularizada. Ao observamos a aracnoide (meninge intermediária), podemos perceber que ela apresenta uma porção membranosa que fica colada na dura-máter. Quando olhamos abaixo da dura-máter, percebemos um outro espaço potencial que é o espaço subdural. Se mantém como espaço potencial tanto no encéfalo quanto na medula espinhal, surgindo apenas em situações de traumas ou lesões. A partir dessa camada membranosa da aracnoide, partem trabéculas de tecido conjuntivo que vão se ancorar na meninge mais interna, a pia-máter. Essa fixa de conjuntivo membranosa e as trabéculas são de um conjuntivo mais frouxo que o da dura-máter, são de um conjuntivo avascular. Existe um espaço entre as trabéculas, chamado de espaço subaracnoide, um espaço real e nesse espaço existem vasos sanguíneos. Ao redor desses vasos e entre as trabéculas, haverá a circulação de líquor – líquido cefalorraquidiano. Apesar desse conjuntivo da parte membranosa e das trabéculas serem avasculares, existe o líquor que de certa forma poderá nutrir o tecido assim como os vasos sanguíneos. Outras estruturas que irão passar nesse espaço, a nível de medula espinhal, são as raízes nervosas dorsais e ventrais e inclusive esse revestimento conjuntivo irá se continuar em parte nessas raízes. 
Mais internamente teremos a pia-máter, que é a meninge que se encontra colada ao sistema nervoso. A pia-máter também é de um conjuntivo frouxo bastante vascularizado e os vasos que penetram o tecido nervoso a partir dela são envolvidos pelos astrócitos. Alguns autores dizem que todas as meninges são membranas conjuntivas que apresentam em sua periferia, ou seja, na interface com o tecido ósseo, na interface com o espaço subdural, ao redor das trabéculas revestindo a pia máter, existe uma camada de células que é de origem mesenquimal mas que se dispõe de maneira epitelial, como se fossem células pavimentosas.
Quando observamos a medula espinhal, percebemos que mais externamente temos a substância branca e mais internamente substância cinzenta – que irá formar o H medular. No caso do encéfalo, dependendo da área que observarmos, se for o cérebro e o cerebelo falamos de substância cinzenta externamente e branca internamente. 
→ Cerebelo
Quando observamos o cerebelo, conseguimos identificar anatomicamente dois lobos: o lobo anterior e o lobo posterior. Além desses dois, existe ainda o floculo-nodular. O floculo-nodular faz limite com o bulbo e com o quarto ventrículo. Podemos observar algumas áreas relacionadas com funções específicas, mas que anatomicamente também são perceptíveis. Existe uma faixa mediana que abrange tanto o lobo anterior quanto o posterior é chamada de vermis. Existem faixas medianas bilaterais longitudinais, anatomicamente não são perceptíveis, mas fisiologicamente em função de funções que essas áreas são vinculadas chamamos de paravermis. Mais lateralmente, temos os hemisférios laterais. 
	Quando falamos de hemisfério lateral, é só uma pequena porção do lobo anterior e grande parte do hemisfério lateral pertence ao lobo posterior. O lobo floculo-nodular não entra nessa divisão anatômica longitudinal, ou funcional. 
	No cerebelo, percebemos que a substância cinzenta se dispõe na periferia. No centro, observamos a substância branca. Ao analisar o cerebelo, percebemos que o cerebelo não apresenta uma superfície lisa, mas sim toda irregular e são chamadas de folhas cerebelares. Na profundidade da substância branca existem os núcleos profundos do cerebelo, que estão presentes em pares. Esses núcleos recebem denominações, os que estão localizados mais medialmente são chamados de núcleos fastigiais ou fastígio. Temos os núcleos globosos que estão localizados um pouco mais para a lateral em relação aos fastígios, depois os núcleos emboliformes e mais laterais de todos os núcleos denteados. Existem autores que chamam o conjunto núcleo globoso + núcleo emboliforme de núcleo interposto. Ele está interposto entre o denteado e o fastigial. Existe uma organização desses núcleos a partir da linha mediana em direção ao hemisfério lateral, são pares de núcleos. 
	Esses núcleos serão muito importantes porque todas aferências e eferências cerebelares vão passar por eles, ou seja, é um local de controle ou modulação das eferências cerebelares principalmente. Quando falamos de arranjo longitudinal, podemos observar uma divisão em três áreas funcionais e na verdade essas áreas são bem divididas em função das aferências ou influxos que chegam no cerebelo. 
	A área que compreende o vermis, paravermis, os lobos anterior e posterior também são chamada de espinocerebelo. Essa denominação é pelo fato de que a maior parte das aferências, ou seja, dos influxos que chegam ao cerebelo nessa área são provenientes da medula espinhal. Essa área está relacionada à postura, ao tônus muscular, ou seja, funções diferenciadas de outras áreas cerebelares. Existe ainda uma outra área denominada cérebrocerebelo (relacionado ao planejamento motor) e observamos que naquela região chegarão influxos de várias áreas encefálicas. A terceira área, que se encontra na região do floculo-nodular, é o vestíbulocerebelo (relacionado com o equilíbrio). 
 	→ Citoarquiteturas cerebelares
Quando observamos o aspecto histológico do cerebelo, notamos que a citoarquitetura cerebelar é igual em qualquer área cerebelar, ou seja, os circuitos cerebelares são muito parecidos. Independente da função e da área cerebelar, teremos mais ou menos a mesma citoarquitetura e os mesmos circuitos. 
Existe também uma classificação filogenética para o cerebelo, tendo áreas cerebelares que serão chamadas de arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Isso tem a ver com o aparecimento dessas áreas na escala filogenética. Chamamos de neocerebelo a área mais recente dessa escala, que corresponde a área do cerebrocerebelo – quando falamos em hemisfério lateral, cerebrocerebelo ou neocerebelo estamos falando das mesmas áreas. Quando falamos de paleocerebelo, falamos de espinocerebelo ou vermis e paravermis – vem um pouco antes do neocerebelo. O arquiocerebelo, que é o mais antigo de todos, é o vestibulocerebelo. Então, o floculo-nodular é o lobo que corresponde ao vestíbulocerebelo, que corresponde ao arquiocerebelo. O arquicerebelo está relacionado ao equilíbrio, o neocerebelo envolve questões mais elaboradas como o planejamento motor e o espinocerebelo está relacionado com a questão da postura. Independenteda área cerebelar que observarmos, a citoarquitetura será a mesma. 
No cerebelo, quem está mais externamente é a substancia cinzenta onde teremos o arranjo dos corpos celulares e mais profundamente encontramos a substancia branca – onde estão localizados os axônios. Na profundidade dessa substancia branca, teremos os núcleos que são constituídos por neurônios totalmente diferentes dos que estão localizados na substância cinzenta, ou seja, a forma, a função, a origem embriológica. 
	→ Córtex cerebelar
	O córtex é a área de substancia cinzenta. Essa substância é organizada em três camadas: camada molecular (mais externa), camada de células de Purkinje (camada média) e camada de células granulares (mais interna). Dentro de cada uma dessas camadas, teremos neurônios específicos e além dos neurônios, células da glia. As células da glia que estarão presentes serão astrócitos protoplasmáticos, micróglia, oligondedrócitos (poucos). 
	Na camada molecular, existem duas populações neuronais. Temos células que chamaremos de células estreladas e um grupo de células de que chamaremos de células em cesto. As células estreladas (grandes corpos células e axônios curtos amielínicos – esse axônio contata os dendritos das células de Purkinje) são maiores e se dispõem em áreas mais superficiais da camada molecular e as células em cesto se dispõem em uma área mais profunda, mais perto da camada de células de Purkinje (seus dendritos estão na camada molecular). A célula em cesto tem um corpo celular menor, arborização dendrítica também é menor e o axônio dela apresenta uma particularidade, ou seja, ele emite colaterais. A partir disso, uma célula em cesto é capaz de contatar várias células de Purkinje, na verdade o corpo dessa célula – é como se ela abraçasse a célula de Purkinje, como um ninho ao redor do seu corpo. Esses axônios também são amielínicos e que permanecem nessa interface, camada molecular/camada de Purkinje, ou seja, permanecem na substancia cinzenta do cerebelo.
A célula de Purkinje apresenta um corpo piriforme – lembra uma pera, mais dilatado na base e afilado no ápice –, do ápice partem as árvores dendríticas (arborização dendrítica bem elaborada) e da base parte o seu axônio. Esse axônio atravessa a camada granulosa e vai em direção a substância branca, sendo uma célula eferente que irá contatar um núcleo profundo (modulação da eferência cerebelar) – dependendo da área anatômica em que ela estiver localizada. O axônio dessas células é longo, calibroso, altamente mielínico. 
	A camada mais interna do córtex cerebelar, como dito anteriormente, é a camada granulosa. Nessa camada predominam as células granulares ou granulosas, que são neurônios minúsculos que recebem o apelido de grãos do cerebelo. Na verdade, essas células têm arborizações dendríticas que permanecem na camada granulosa e os axônios delas ascendem, ou seja, passam por parte da camada granulosa, atravessam a camada das células de Purkinje, chegam na camada molecular e se bifurcam formando o que chamamos de fibras paralelas. Os axônios delas permanecem na substância cinzenta, ou seja, não vão para branca – é um axônio delgado e amielínico também. Essas células granulares aparecem em várias áreas da camada granulosa, isso vai interferir que essas fibras paralelas também vão aparecer em vários locais da camada molecular. 	
	Outra célula que também está localizada na camada granulosa é a célula Golgi. Essa célula apresenta um corpo grande, assim como a célula de Purkinje e sua arborização dendrítica também é bastante elaborada - porém diferente da de Purkinje, que é em leque toda voltada para a camada molecular, ela vai poder estar tanto na camada granulosa como na molecular (é mais espalhada). Seu axônio é curto e amielínico e permanece na camada granulosa contatando principalmente as células granulosas. 
Quando falamos de axônio, estamos falando de fibras. Na verdade, temos dois grandes grupos de fibras aferentes ao cerebelo que chamaremos de musgosas e trepadeiras. As fibras musgosas chegam ao cerebelo e contatam as células granulosas e as fibras trepadeiras chegam ao cerebelo e contatam as células de Purkinje. Logo, quando falamos de aferência cerebelar estamos falando das fibras musgosas que chegam na granulosa e as trepadeiras que chegam a Purkinje. Ao falar de efêrencia, Purkinje está relacionada à mesma, mas ela também recebe aferência, ou seja, está relaciona com ambas. 
Essas fibras musgosas são provenientes de origens variadas, medula espinhal, ponte, núcleos vestibulares, ou seja, apresentam origem múltipla. Quando falamos das fibras trepadeiras, essas são originadas de neurônios de apenas um determinado local, ou seja, origem única que são os núcleos olivares inferiores – localizados no bulbo. Existem células no cerebelo que são excitatórias e outras que são inibitórias. As células estreladas, em cesto, de Purkinje e as Golgi são inibitórias enquanto as células da granulosa são excitatórias. O principal neurotransmissor inibitório é o GABA e o principal neurotransmissor excitatório é o glutamato. As informações que chegam ao cerebelo via fibras musgosas e trepadeiras, ou seja, via fibras aferentes também são excitatórias.
O núcleo profundo é o local onde Purkinje se projeta, mas quando as informações chegam ao cerebelo antes de as fibras musgosas irem em direção às células granulosas e antes das trepadeiras irem em direção à Purkinje, elas emitem colaterais nos núcleos profundos. E então, quando pensamos no núcleo profundo, pensaremos na inibição via Purkinje e excitação via musgosa e trepadeira. Nessa região do núcleo profundo haverá uma modulação e partir dela teremos uma resposta ou eferência cerebelar. 
	Existem também o que chamamos de células neuronais associativas locais, e todas essas faladas cujos neurônios os axônios permanecem na substancia cinzenta estão dentro desse grupo de neurônios de associação. Os que não são de associação são neurônios de Purkinje que é, na verdade, uma célula relacionada tanto com a aferência como com a eferência. 
	Os núcleos são áreas em que temos aglomerados de corpos de neurônios na substância branca. Quando olhamos o núcleo, ele não apresenta a organização citada anteriormente já que é uma característica do córtex. Nesses núcleos existem outros neurônios (locais) e que são diferentes dos neurônios do córtex – não vão conter as mesmas células existentes no córtex. 
	As informações que chegam ao córtex, provenientes da medula espinhal, vão em direção ao vermis e paravermis se estivermos falando do espinocerebelo. Se forem para o hemisfério lateral, estaremos falando de cerebrocerebelo e as que vão para o floculo-nodular, vestibulocerebelo. Essas informações vão, a partir de Purkinje, vão para os núcleos profundos e na verdade nessa área do vermis a projeção é para o núcleo fastigial. No caso do paravermis, envolve o globoso e o emboliforme e no hemisfério lateral, envolve o núcleo denteado. 
· Pia-máter: seta
· Camada celular: 1
· Células de Purkinje: 2
· Camada granulosa: 3
· Substância branca: 4
*Folhas cerebelares: 1,2 e 3 e corpo medular: 4.
Existe uma área chamada de neurópilo – está presente em qualquer órgão –, são áreas em que temos os prolongamentos dos neurônios que são os dendritos e os axônios (na maioria das vezes axônios amielínicos) e os prolongamentos das células gliais. É uma trama rosa, que têm todos esses componentes. É mais fácil observa-la na substância cinzenta do que na substância branca. 
	Na substância branca teremos axônios das células de Purkinje, fibras musgosas e trepadeiras – ou seja, temos três fontes de axônios e os núcleos observados são de células da glia.
ᴏ Neurópilo: cor rósea, aspecto homogêneo
ᴏ Células da granulosa
	→ Plexos coroides
No teto do quarto ventrículo, que é voltado para o cerebelo e o assoalho voltado para a ponte, temos os plexos coroides – que também estão localizados no teto do terceiro ventrículo e no assoalho dos ventrículos laterais. Esses plexos coroides são invaginações das células ependimárias, junto com a pia-máter e aracnoide,formando pregas. Essas células que se organizam de maneira epitelial e são cúbicas com núcleos bem arredondados, são chamadas de células ependimárias especializadas ou células coroideas. Na verdade, no centro dessas pregas existe um tecido conjuntivo vascularizado.
Entre essas células coroideas existem junções de oclusão e é ali que temos a chamada barreira hematoliquórica, ou seja, o sangue presente nos vasos dessa região não se mistura com o líquor circulante do ventrículo. Essa estrutura envolvendo não só os vasos que estão no conjuntivo, mas também as próprias células, estão envolvidas na produção do líquor que a partir do sangue que está ali localizado e a ação dessas células vão produzi-lo e por fim irá cair nos espações ventriculares. O líquor circula pelos ventrículos, depois cai na área dos forames de Luschka e Magendie para o espaço subaracnóideo (pouco líquor vai para a medula, há um gotejamento). A reabsorção desse líquido acontece nos seios da dura-máter. 
→ Encéfalo
	Quando falamos de lobos, os mesmos apresentam suas respectivas denominações de acordo com sua relação com os ossos do crânio. Podemos relacionar cada lobo com uma função, por exemplo o occipital está relacionado à visão, o lobo frontal ao planejamento, o lobo temporal à audição, o lobo parietal à fala e o lobo da ínsula ao paladar. Além disso, existem sub-regiões dentro de cada lobo.
Na imagem ao lado, temos representadas as áreas de Broadmann, sendo cada uma delas relacionadas a uma determinada função. Essas áreas funcionam como um mapeamento cerebral.
No cérebro, também como no cerebelo, temos a substância cinzenta localizada no córtex e a branca na região central. Na profundidade da substância branca também temos núcleos profundos, denominados como núcleos da base. Esses núcleos também terão relação com o córtex. Na foto abaixo, ao observarmos o ventrículo lateral, em suas mediações terão substância branca e núcleos diferente do quarto ventrículo, por exemplo, que temos o cerebelo e no caso da ponte também teremos substância branca e núcleos.
 
	A superfície encefálica ou do cérebro, especificamente falando do cérebro, não é lisa. Isso está relacionado com a presença de giros e sulcos que, além disso, são acompanhados pela pia-máter. 
	No córtex cerebral, existe uma organização da substância cinzenta em camadas e nesse caso existe um arranjo diferente para cada uma das áreas. No cérebro temos áreas corticais mais antigas e outras mais recentes de acordo com a escala filogenética, as áreas de neocórtex ou isocórtex que apresentam seis camadas celulares – representam mais de 90% das áreas corticais (predomina no cérebro, telencéfalo, na região do córtex). Mas temos áreas de arquicórtex e paleocórtex que são mais antigas, sendo as mesmas mais simples, ou seja, de uma maneira geral apresentam três camadas celulares. 
O hipocampo, por exemplo, pertence a área de arquicótex já o córtex olfatório pertence ao paleocórtex, que são áreas do lobo da ínsula. A célula predominante no córtex cerebral, independente de qual subárea cortical, é o neurônio piramidal. No caso das áreas de neocórtex, em várias camadas os mesmos irão aparecer. Esses neurônios piramidais são chamadas de projeções, ou seja, seu axônio sai da base da célula e os dendritos saem dos vértices apresentando ainda alguns aspectos diferentes. Podemos ter neurônios piramidais cujo axônio parte de um giro para outro, sendo chamado de fibras arqueadas ou temos neurônios que partem de um lobo para o outro, sendo essas fibras de projeções intra-hemisféricas. Além disso, ainda podemos ter fibras de projeções inter-hemisféricas. Quando temos essas projeções, teremos o que chamamos de comissura. A principal comissura que possuímos é o corpo caloso. 
	Podemos ter fibras que se projetam para formar o que chamamos de vias descentes. Sempre é o neurônio piramidal que faz as projeções intra-hemisféricas, inter-hemisféricas ou vias descentes. A partir disso, poderemos entender que esses neurônios apresentam tamanhos variáveis. 
De uma maneira geral, nós temos seis camadas no neocórtex. A primeira camada (mais externa, mais perto da pia-máter) é chamada de camada molecular. Nessa camada temos pequenos neurônios de circuito local, alguns neurônios estrelados pequenos, células fusiformes, células gliais. A segunda camada é chamada de camada granular externa que possui neurônio piramidal (pequeno) o como principal. A terceira camada é chamada de camada piramidal externa, com neurônios piramidais prevalentes na mesma. A quarta camada é chamada de camada granular interna e apresenta células com formato mais arredondado, apresentando uma arborização dendrítica muito elaborada/ramificada com axônios curtos sendo neurônios de circuito local. Essa camada é a camada receptora do córtex, então geralmente as informações do córtex chegam nela. A quinta camada é chamada de camada piramidal interna e nela também temos neurônios piramidais. Algo que podemos observar é que quanto mais profunda a camada do córtex, maiores são os neurônios piramidais. Por exemplo, na área 4 de Broadmann que é uma área motora, na camada cinco temos neurônios piramidais muito grandes que serão denominados de neurônios de Betz. O que observaremos é que a sexta camada é chamada de camada multiforme, pleomórfica, polimórfica ou plexiforme e nessa área NÃO há o predomínio de um determinado neurônio – existem células estreladas, fusiformes, piramidais. Geralmente as células dessa camada se projetam para o tálamo ou para núcleos profundos.
Um exemplo de córtex motor é a área 4, um exemplo de córtex sensitivo é a área 17. Todas as duas são áreas de neocórtex, tendo seis camadas celulares. Quando falamos de motos, falamos de vias descentes e por isso precisamos ter neurônios piramidais e concluímos, portanto, que a camada piramidal interna é muito grande e a camada quatro, que é a receptora, é pequena. O córtex sensitivo, por sua vez, apresenta uma camada muito maior em relação à sua camada cinco já que precisa de uma maior área de neurônio receptores. Além da dimensão da camada, o tamanho dos neurônios também varia. Essa distribuição das camadas em termos de dimensão e o próprio tamanho das células nessas áreas pode variar dependendo de sua função cortical. 
Nessa foto, podemos observar um corte histológico do hipocampo. O hipocampo é formado pelo corno de Amon e pelo giro denteado. Sua estrutura histológica se assemelha ao arqui e paleocórtex, já que apresenta apenas três camadas celulares. 
Ainda falando sobre a área substância branca, os fascículos, os feixes, as comissuras são axônios. Alguns axônios vão trafegar no mesmo hemisfério, alguns vão para o hemisfério contralateral e outros vão descender. 
	As informações que chegam ao córtex e saem do córtex podem chegar vindos de um núcleo e desse núcleo se projeta para uma área cortical ou do córtex se projeta para o núcleo e descende. Mas também pode acontecer de se projetar para o tálamo ou acontecer de não projetar e passar por uma área chamada de cápsula interna. Nessa área, temos fibras que ascendem para o córtex e fibras que descendem para o córtex – existem tanto fibras aferentes
como fibras eferentes. É uma área muito importante e um acidente cerebral vascular que a comprometa, fará com que o indivíduo tenha inúmeras sequelas exatamente pela alta passagem de informações – tanto ascendentes quando descendentes. Logo, essas informações podem vir a partir dos núcleos do córtex ou ir diretamente para o córtex e descender diretamente. Essas fibras de organizam na cápsula interna de maneira radial e por isso muitas vezes falamos em roda raiada, coroa radiada.

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