Sistema Nervoso Central (parte 2) - Histologia

Prévia do material em texto

Sistema Nervoso Central (parte 2) – Histologia		 19/09/2016 – Fernanda R.
	→ Introdução
	A medula espinhal ou espinal é o segmento do sistema nervoso central que mais lembra a estrutura que o originou, que é o tubo neural. Quando observamos o encéfalo, percebemos que ele é alargado pois durante a morfogênese as vesículas encefálicas crescem, também há o crescimento dos ventrículos encefálicos. Dessa maneira há perda da anatomia de tubo, de estrutura alongada.
A medula, de todos os segmentos do sistema nervoso central, é aquela que mais se assemelha ao tubo neural – devido a sua forma alongada, cilíndrica. Ela apresenta tecido nervoso rodeando o espaço central alongado e estreito, o canal medular ou canal ependimário. 
→ Anatomia externa da medula
Em relação à sua anatomia externa, a medula é tubo alongado, ou seja, um órgão cilíndrico, mas não em sua totalidade já que afila na sua região final formando uma área que é chamada de cone terminal. Ela está localizada no interior do canal vertebral, sendo protegida pelos ossos da coluna vertebral – as vértebras. Além de estar protegida pelas vértebras, também está protegida pelos envoltórios conjuntivos – as meninges – que envolvem todo o sistema nervoso central. Não ocupa no adulto humano a sua totalidade, porque ao longo da vida o esqueleto cresce mais do que a medula, ou seja, se desenvolve mais rapidamente do que o sistema nervoso central em termos estruturais e macroscópicos. A partir disso, a medula para entre as vértebras L1 e L2. No feto, ocupa toda a extensão do canal e no nascimento é possível observar que ela está um pouco mais curta que o canal vertebral, parando em torno de L3. Ao longo do crescimento do esqueleto axial, à medida que o esqueleto cresce mais que a medula, a coluna e o local de saída que é o forame intervertebral vão sendo deslocados novamente. Então, para que as raízes dos nervos espinhais encontrem o seu forame intervertebral, elas precisam ser encaminhadas para baixo para poder sair pelos seus respectivos forames. Com isso, nós temos uma região dentro do canal vertebral que não tem mais tecido medular, mas que tem as raízes nervosas que foram deslocadas para baixo formando um conjunto de raízes nervosas que chamaremos de cauda equina. 
Ao longo da medula, podemos observar duas regiões alargadas nela sendo uma localizada na região cervical e outra na região lombar, que são chamadas de intumescências (em verde e roxo). A partir da medula surgem as raízes dos nervos espinhais e de cada lado há duas, sendo uma ventral e uma dorsal. Esses nervos são as junções dessas duas raízes, porque os nervos espinhais são mistos – a ventral é motora e a dorsal é sensorial. 
	Quando falamos do revestimento da medula espinal, a camada conjuntiva mais interna é a pia-máter que está aderida à mesma, formando um filamento terminal que irá ligar a medula à última vértebra – que é a coccígea. 
	Entre as vértebras existe um disco chamado de disco intervertebral, que é de fibrocartilagem na sua região mais externa – no anel fibroso – e o núcleo pulposo formado por um tecido oriundo da notocorda. Danos a esse disco podem afetar raízes nervosas.
 	→ Anatomia interna da medula
Quando fazemos um corte transversal na medula, nós identificamos as substâncias branca e cinzenta. De modo inverso ao encéfalo, a substância branca encontra-se externamente enquanto a cinzenta está mais internamente. A substância cinzenta tem o formato de H, sendo esse o H medular. A ponta do H medular que está apontado para a região dorsal da medula é chamada de corno/coluna dorsal/posterior. A ponta do H mais anterior é o corno/coluna ventral/dorsal. Unindo os dois traços do H, nós temos um traço horizontal que é a comissura. O corno anterior é mais curto e largo, não encosta na superfície do órgão e o corno posterior é mais afilado e alongado, ou seja, encosta na superfície do órgão. Em alguns segmentos da medula, na região torácica principalmente, nós teremos um outro corno chamado de corno lateral. Esse corno lateral guarda nele neurônios multipolares que são do sistema nervoso autônomo. O sistema nervoso autônomo não é uma entidade anatômica no sistema nervoso, já que os componentes desse sistema estão presentes tanto no sistema nervoso central como no periférico. É um segmento funcional que vai coordenar atividades involuntárias do nosso organismo, ou seja, atividades as quais não temos o poder de decisão – contração da musculatura lisa, cardíaca e secreção glandular – e apresenta dois segmentos, o simpático e o parassimpático, que apresentam atividades antagônicas. 
	Envolvendo o H medular, nós temos a substancia branca da medula. Essa substancia branca é dividida em áreas, sendo a área dorsal chamada de funículo dorsal, a área anterior ventral é chamada de funículo ventral e as áreas laterais são os funículos laterais. A substancia cinzenta apresenta uma composição específica em cada corno e a substancia branca apresenta composição igual em todos os funículos. Do ponto de vista funcional, existem uma zonação na substancia cinzenta e na substancia branca. Existe uma reentrância da superfície na medula no lado posterior, chamada de sulco mediano posterior – a pia-máter acompanha as reentrâncias. Na região ventral existe também uma depressão um pouco mais alargada que é a fissura mediana ventral. Na raiz dorsal, sempre temos um gânglio chamado de gânglio da raiz dorsal que é sensorial e nele reside o corpo celular do neurônio pseudounipolar – uma de suas pontas vai para a periferia para formar um receptor sensorial periférico e a outra vai para o sistema nervoso central fazer sinapse com neurônios presentes no corno posterior da medula espinhal (motor). 
	Como observado na imagem acima, dependendo do corte que façamos na medula, ou seja, dependo do nível, há uma variação na substância branca ao longo dos segmentos. Nas intumescências temos uma quantidade maior de substancia branco pois é dali que sai o plexo que vai para a região dos membros inferiores, assim como na região lombossacral em que temos outra intumescência que vai para os membros inferiores. 
	→ Histologia da medula espinal
	Ao fazermos um corte histológico na medula espinal, podemos identificar o H medular e a substancia branca ao seu redor. Na região da comissura existem fibras que conectam um lado ao outro da medula – um lado das colunas dorsal ventral para o outro lado – e o canal central da medula, também chamado de canal ependimário. Observamos também a fissura mediana ventral e o sulco dorsal – mais estreito. 
O canal ependimário é revestido por epêndima – conjunto de células ependimárias ou ependimócitos que foram o revestimento desse canal (o epêndima forra toda a superfície interna do tecido nervoso voltada para as cavidades do sistema nervoso central). Essas células ependimárias são células cilíndricas, unidas por junções de adesão ou oclusão, apresentam microvilos apicais e alguns autores descrevem a presença de cílios nas mesmas. Esse canal é o resquício da luz do tubo neural, como são os ventrículos cerebrais, porém esses se alargaram muito na morfogênese – dentro desses ventrículos temos os plexos coroides que são projeções dessas células ependimárias modificadas associadas a tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado, então o líquor nada mais é do que um líquido tecidual (um filtrado do plasma sem suas macromoléculas). Ele vai se somando de acordo com a produção em cada ventrículo, tendo destino para o exterior do tecido nervoso do sistema nervoso central – o espaço entre as meninges, o espaço subaracnóideo (há um gotejamento no canal central da medula). 
	No corno anterior temos substância cinzenta. Histologicamente falando, encontraremos corpos celulares de neurônios e células da glia – astrócitos protoplasmáticos, oligodendrócitos, micróglia. O fundo encontrado por entre os corpos celulares dos neurônios é formado pelos prolongamentos dos neurônios, dendritos e axônios amielínicos e os prolongamentos das células da neuroglia e é chamado de neurópilo. Nem todos os neurônios encontradosna substância cinzenta são iguais, já que o corno anterior é um corno de eferência (motor) e isso significa que o neurônio que o habita tem um axônio que sai dessa região para inervar a musculatura estriada esquelética, de controle voluntário. Mas, dessa substância cinzenta, também saem axônios que inervam musculatura lisa, cardíaca e glândulas, porém estarão localizados no corno lateral. Do corno anterior saem neurônios multipolares estrelados, grandes e facilmente visualizados. 
O neurônio multipolar apresenta várias quinas saindo do seu corpo celular e nessa foto podemos observar os núcleos das células da glia. O fundo roseado é o neurópilo, falado anteriormente. Nos neurônios, em seus pericários, existem granulações basófilas chamadas de substância de Nissl ou corpúsculo de Nissl – são agregados de retículos rugosos associados com polirribossomos. Então, esse neurônio é chamado de neurônio multipolar estrelado e sua função é motora, ou seja, é um neurônio de eferência da medula. 
No corno posterior, nós também temos neurônios que são multipolares, porém de tamanhos menores. Esses neurônios recebem input do neurônio pseudounipolar localizado no gânglio da raiz dorsal – seus axônios fazem sinapse com os neurônios do corno posterior. Os neurônios do corno posterior são aferentes, funcionalmente falando e morfologicamente são multipolares, porém apresentam axônio curto – apresentam árvore dendrítica muito desenvolvida (já que são sensoriais). 
Nessa imagem, podemos observar a interface entre substância branca (direita) e substância cinzenta (esquerda). Na substância cinzenta é possível identificar neurônios, corpos celulares, núcleos da glia e neuroglia enquanto na branca estão apresentados basicamente fibras amielínicas e fibras mielínicas. As fibras mielínicas, na substância branca da medula, acompanham um maior eixo do órgão, seu maior comprimento. Os pontinhos entre essas fibras são os axônios e corte transversal e essa região esbranquiçada ao redor do mesmo é a imagem negativa da bainha de mielina. As fibras amielínicas não seguem o mesmo sentido das fibras mielínicas, porque elas entram na substância branca e depois assumem esse trajeto. 
No corno lateral também há presença de neurônios motores, porém autônomos. Seus axônios passam pelo corno anterior, saem como componente da raiz ventral que é motora junto com o da região ventral. Esse axônio faz a sinapse com o neurônio presente no gânglio, ou num gânglio da cadeia simpática paravertebral ou num gânglio intramural da parede dos órgãos, que é parassimpático. Temos também as fibras pré-ganglionares e pós-ganglionares. 
	Algo que não podemos esquece é que existem 31 pares de nervos espinhais, cada nervo com uma raiz ventral e uma dorsal. São 8 cervicais, 12 torácicas, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo e cada segmento desse será responsável pela inervação de um segmento do corpo, ou seja, temos uma correspondência – essas subdivisões são chamadas de dermátomos. Temos uma correspondência na pele que tem relação com a inervação, mas não somente nela, também tem as relações com os músculos - com esses segmentos de inervação. Se um indivíduo tem uma lesão no nível lombar, poderá haver comprometimento sua sensibilidade e movimentação dos membros inferiores. Mas, caso haja comprometimento na região cervical, ele poderá comprometer os membros superiores e inferiores – causando uma tetraplegia. 
 
	Quando falamos especificamente das substancias branca e cinzenta, é importante pensarmos que apesar de olharmos a branca e encontrarmos axônios mielínicos na mesma, que histologicamente não apresentam distinção, estudos de base funcional a mapearam e a subdividiram seus funículos em tratos (correspondente a nervos no sistema nervoso central – conjunto de axônios) ou fascículos, que levam informações da medula para os centros neurais superiores e outros tratos que trazem informações dos centros neurais superiores para a medula – logo, alguns são ascendentes e outros descendentes. 
 
	Nessa imagem podemos observar a substância branca e os tratos existentes. Temos, por exemplo, o trato espinotalâmico que liga a medula ao tálamo, sendo um trato ascendente – sensitivo. Outro trato presente é o corticospinal, descendente e consequentemente motor, que irá ligar o córtex cerebral à medula espinal. O nome dos tratos sempre tem relação com a origem e o destino do impulso. Circundando o H medular, temos um trato chamado de fascículo próprio – é um trato interno na medula e suas fibras comunicam diferente segmentos da própria medula. Cada um deles tem uma função própria, ou seja, carregará uma informação específica.
	Do mesmo modo que a substância branca foi mapeada, a substância cinzenta da medula também apresenta um mapeamento. Dentro da região ventral dessa substância cinzenta, existem áreas que têm reunião de neurônios que possuem uma responsabilidade funcional enquanto no corno dorsal acontece o mesmo, temos áreas com reunião de neurônios que perceberão determinados estímulos. Essas subdivisões são chamadas de lâminas de Rexed. 
	→ Meninges medulares
Existem leves diferenças entre as meninges encefálicas e as meninges medulares. As meninges são envoltórios conjuntivos que têm a função de proteger o tecido nervoso do sistema nervoso central. Dentre as meninges, existem três sendo a mais externa a dura-máter, a mediana aracnoide e a mais interna, colado no tecido nervoso, é a pia-máter. Histologicamente, elas apresentam diferenças nas suas organizações. É importante que lembremos que, na região da medula, a dura-máter que é a mais externa, forma um saco chamado de saco dural. Esse saco apresenta um filamento da dura-máter que a prende na vértebra coccígea. A pia-máter, por sua vez, que é a meninge mais apresenta projeções que irão prende-la na dura-máter – chamado de ligamento denticulado. A dura-máter medular é um saco que não está aderido ao osso da vértebra, existe um espaço entre a dura e o osso e por isso existem elementos que permitem a continuidade/adesão com o tecido ósseo da coluna – mas não prendendo em sua totalidade. Entre essas três meninges existem espaços, uns que são reais e outros que são potenciais. O espaço real é aquele que sempre existe e nele haverá algum fluxo de fluido, algum fluido, tecido ou substância. 
A dura-máter, histologicamente, é formada por conjuntivo denso modelado. Seguida dela, temos a aracnoide que possui dois elementos: um elemento contínuo (colado na dura) e um elemento trabecular (que irá se inserir na pia). O fato de a aracnoide ficar colada na pia-máter, por causa dessas traves aracnoideas, estabelece a presença de um espaço chamado de espaço subaracnóideo – é um espaço real em qualquer circunstância. Essa aracnoide é formada por conjuntivo frouxo, as suas traves são de conjuntivo frouxo, mas os fibroblastos dessa área revestem a aracnoide, tanto na parte continua como nas traves, como se fossem célula epiteliais pavimentosas pois são achatados e revestem toda essa superfície. A pia-máter é de tecido conjuntivo frouxo. 
Dentro do espaço subaracnóideo há líquor. Quando esse líquor escapa do espaço ventricular, pelos forames de Luschka e Magendie, ele vai para o espaço subaracnóideo e o líquor do lado de fora do tecido nervoso funciona como uma “almofada d’agua” – sendo um protetor mecânico, a fim de evitar traumas. Além disso, passam vasos sanguíneos que se ramificam, vão penetrando o tecido nervoso e a pia-máter acompanha todas as invaginações. Existe um outro espaço sobre a dura-máter chamado de espaço epidural, que só é real na medula – já que no crânio essa meninge encontra-se aderida ao seu periósteo – e nele encontramos tecido adiposo. O outro espaço é o espaço subdural, que está estre a dura e a aracnoide sendo potencial tanto na medula quanto no encéfalo. 
A dura-máter se projeta pelos forames intervertebrais acompanhando a saída das raízes nervosas e será contínua com o epineuro dos nervos. 
No encéfalo, no interior da dura-máter, existem regiões em que os seus dois folhetos se abrem e formam umespaço chamado de seio. Esse seio é chamado de seio venoso apresenta sangue venoso e será drenado por vasos venosos – a importância disso é que a aracnoide se projeta para dentro desses seios venosos formando as granulações aracnoideas. Essas granulações apresentam a mesma estrutura da aracnoide, ou seja, folheto contínuo com traves. Em meio a essas traves há presença de líquor, só que esse líquor apresenta percentual proteico muito baixo – apresenta poucas células de defesa, mas altas quantidades de íons. O sangue que está no seio venoso apresenta as proteínas do plasma, então a pressão oncótica (que é a pressão que as proteínas plasmáticas exercem ali naquela região) “puxa” o líquor para dentro do sangue – drenagem.