Tecido Nervoso - Histologia

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Histologia – Tecido Nervoso 					 29/08/2016 – Fernanda R.
→ Introdução
	O sistema nervoso central, assim como o sistema nervoso periférico, é envolvido por membranas conjuntivas. Essas membranas que revestem o sistema nervoso central (encéfalo e medula) são chamadas de meninges e essas meninges estão organizadas de forma que existem espaços reais/ virtuais entre elas. De dentro para fora são nomeadas como:
· Pia-máter
· Aracnoide 
· Dura-máter
Além disso, externamente a essas membranas, temos ossos. No caso do encéfalo temos a calota craniana e no da medula o canal vertebral – o lugar que abriga a medula espinal. Esse tecido nervoso precisa ficar protegido principalmente por não sofrer regeneração. O neurônio surge do neuroectoderma e a partir do momento em que se diferencia nessa célula, não é mais capaz de sofrer mitose. Então, nós temos o tecido nervoso tanto do sistema nervoso central quando do periférico e eles estão envolvidos. No central temos as meninges e os ossos e no periférico os nervos e gânglios. 
	As células da glia, assim como os neurônios, surgem do neuroectoderma – exceto a micróglia. Grande parte das células surgem desse mesmo folheto. As células gliais, diferentes dos neurônios, podem sofrer mitose ao longo da vida. 
	Quando falamos das células que compõem o sistema nervoso falamos dos neurônios e das células da neuroglia. A neuroglia é um grupo de células que tem função de sustentação, suporte, nutrição e existem subtipos de neurônios e subtipos de células da glia. Alguns neurônios e células da glia são típicos do sistema nervoso central, outros são típicos do periférico. 
	O tecido nervoso é um tecido vascularizado, apresentando pouca matriz extracelular. O conjuntivo encontra-se sempre por fora seja nas meninges, nas cápsulas ou no epineuro. 
O que podemos observar é que o neurônio é uma célula importante do tecido nervoso e tem uma função básica primordial: condução do impulso nervoso. O impulso nervoso é uma onda elétrica, relacionado com os íons (Na+ e K+) quando falamos de despolarização da membrana. Todo neurônio apresenta uma organização básica, sendo dividido em três regiões:
· Corpo celular (o citoplasma é chamado de pericárdio)
· Dendritos
· Axônio
De uma maneira geral, a função do dendrito é a recepção de estímulos enquanto o axônio está relacionado a condução. Morfologicamente, apresentam diferenças. O axônio pode sofrer mielinização e o dendrito não. O axônio, na maioria das vezes ao longo do seu trajeto, não se ramifica – só nos terminais. Em algumas ocasiões existe um colateral, formando aproximadamente um ângulo de 90 graus. Os dendritos se ramificam e sempre são ângulos menores que 90 graus – são estruturas que se ramificam bastante. 
→ Corpo do neurônio
Do corpo, ou seja, do pericário, é de onde vão partir os dendritos e o axônio. Existe uma área no corpo do neurônio de onde sai o axônio, é uma área diferente apresentando poucas organelas sendo denominada cone de implantação. Imediatamente após esse cone de implantação teremos o segmento inicial do axônio, que também é uma área importante que vai conter uma grande concentração de canais que são importantes para o gatilho, o disparo do impulso nervoso.
Quando observamos o corpo do neurônio, notamos que existem algumas “manchas” que denominamos corpúsculos de Nissl ou substância de Nissl. 
A substância de Nissl são manchas basófilas que podem aparecer no corpo do neurônio e nos dendritos. É a área do corpo do neurônio onde há um agrupado de retículos endoplasmáticos rugosos e poliribossomas livres, que são organelas envolvidas na síntese proteica. De uma maneira geral, essas duas organelas são abundantes nos neurônios. 
O núcleo é geralmente único, centralizado, a cromatina permite a visualização do nucléolo. Para empacotar as vesículas formadas, é necessário o complexo de Golgi – sendo esse bastante evidente. Mitocôndrias também são abundantes no corpo, também havendo a presença de retículo endoplasmático liso e lisossomas. O lisossoma está relacionado a degradação, digestão intracelular. Todas essas organelas se concentram no pericário. 
Nem todos os neurônios são iguais. Alguns neurônios apresentam funções específicas, porém o que é observado na maioria dos neurônios são grânulos de lipofuscina. Esses grânulos são restos de lisossomas, estruturas derivadas do lisossoma que se mantém nas células. 
Alguns neurônios produzem hormônios. O hipotálamo, por exemplo, é uma área em que existem neurônios secretores de hormônios. Quando falamos em secreção de hormônios, falamos de oxitocina entre outros, que são hormônio liberados na neurohipófise porém sintetizados por corpos de neurônio provenientes do hipotálamo, núcleos hipotalâmicos. O hormônio chega a neurohipófise através do transporte realizado pelo axônio e só é liberado ao chegar nessa área. 
Outro elemento importante é o citoesqueleto de neurônio. Esse citoesqueleto tem função estrutural. Esse citoesqueleto se correlaciona com o transporte de substâncias, já que no terminal axonal ocorre transporte anterógrado (do corpo para a periferia) e retrógrado (da periferia para o corpo). Esse transporte se dá pelos microtúbulos, já que apresentam relação com as proteínas motoras (inesina e dineína) – esse transporte axoplasmático pode ser anterógrado ou retrógrado. O citoesqueleto também é composto por neurofilamentos. 
Os dendritos apresentam, normalmente, projeções denominadas espículas dendríticas ou gêmulas. Essas espículas são pequenas dilatações e sua função é aumentar a superfície receptora da célula. 
	→ Tipos de neurônios
	Quando se fala em neurônio, é importante ressaltar que existem subtipos do mesmo. Existem várias maneiras de classificação desses neurônios:
· Quanto a forma do corpo: estrelado, piramidal, piriforme, fusiforme.
· Quanto aos seus prolongamentos: a maioria deles é dito multipolar (que apresenta vários dendritos e um axônio).
· Quanto ao tamanho: neurônio Golgi do tipo 1 e neurônio Golgi do tipo 2.
Esses neurônios multipolares estrelados são típicos de algumas áreas, como na medula espinal. Os neurônios piramidais são típicos do córtex cerebral enquanto os piriformes são típicos do cerebelo. 
Existe um neurônio que apresenta um terminal axonal e um terminal dendrítico, sendo denominado bipolar. O neurônio bipolar está presente em algumas áreas, como nos gânglios acústicos, na retina e mucosa olfatória. Um outro neurônio, que apresenta grande importância, é o pseudounipolar. Esse neurônio apresenta um prolongamento que sai do corpo e se bifurca, sendo que um prolongamento irá funcionar como dendrito e outro como axônio. Um irá para o sistema nervoso central (axônio) e outro para a periferia (dendrito) – são morfologicamente iguais. Esses neurônios são exclusivos dos gânglios da raiz dorsal. 
Ao falar da classificação quanto ao tamanho, tem-se que o neurônio Golgi do tipo 1 apresenta um axônio muito longo e único e consequentemente, o pericário também é grande para conseguir manter-se. O neurônio Golgi do tipo 2 apresenta axônio curto e consequentemente um corpo pequeno. Os neurônios secretores, aqueles relacionados com a neurohipófise, são do tipo 1 e os relacionados com a adenohipófise são do tipo 2.
	→ Células da Glia
Como existem subtipos de neurônios, também existem subtipos de células gliais. Dentro desses subtipos, existem outros subtipos. Dentro dessas células da glia temos:
· Astrócitos
· Oligodendrócitos
· Microgliócitos
· Células ependimárias
Essa divisão acaba sendo necessária devido a sua morfologia e sua localização, porém suas funções são as mesmas. O tecido nervoso é um tecido que realiza uma certa segregação, por exemplo, existem áreas onde só é permitida a concentração dos corpos de neurônios e outras em que existirão apenas prolongamentos – sendo denominadas de substâncias cinzenta e branca respectivamente. Essa divisão está presente no cérebro e na medula. Existem ainda núcleos (ponte, mesencéfalo, bulbo, cerebelo e cérebro – núcleos da base) que são agrupamentos de corpos de neurônios
em meio a substância branca.
O astrócito é uma célula que estará presente tanto na substância branca do sistema nervoso central quanto na cinzenta – os protoplasmáticos são da substância cinzenta e os fibrosos da substância branca. Apesar da morfologia diferente, suas funções são as mesmas. Os oligodendrócitos são células que estão no sistema nervoso central, sua função é produzir bainha de mielina (principalmente os fasciculares) e está mais presente na substância branca.
Outros tipos de células gliais que temos são os microgliócitos. São células da glia que não se originam do neuroectoderma, mas sim do mesoderma. É um grupo de células que faz parte do sistema mononuclear fagocitário, ou seja, são células que apresentam função fagocitária pura e simples ou fagocitose específica, apresentação de antígeno. 
As células ependimárias são células gliais que se originam do neuroectoderma e sua principal função é revestir internamente as cavidades internas – margeiam a luz do tubo neural. Também favorecem a movimentação e reabsorção do líquor. Existem também as células ependimárias modificadas, que formam os plexos coroides que são estruturas que irão produzir o líquor – podem apresentar cílios e microvilos. 
→ Astrócitos 
Os astrócitos se diferenciam em protoplasmático e fibroso, principalmente pela questão dos prolongamentos. Essas células possuem vários prolongamentos e no caso dos fibrosos, os prolongamentos são longos e delgados – ou seja, vão se afilando. Os dos protoplasmáticos são curtos e ramificados, mais grosseiros. Como dito anteriormente, os fibrosos serão encontrados na substância branca e os protoplasmáticos na cinzenta. 
O astrócito é uma célula que apresenta grande importância para o sistema nervoso, pois está relacionada a nutrição do neurônio. Os astrócitos apresentam vários prolongamentos e alguns deles contatam vasos sanguíneos enquanto outros contatam neurônios e assim há uma passagem de nutrientes a partir do sangue. Nessa relação dos astrócitos com os capilares do tecido nervoso, ocorre favorecimento da barreira hematoencefálica – a presença de junções de oclusão entre as células endoteliais, que revestem os capilares sanguíneos do sistema nervoso central, então essas junções de oclusão são mantidas a partir da presença do astrócito ao redor desses capilares. Tudo passa primeiro pelas células endoteliais para depois passar pelo astrócito e chegar ao neurônio. Isso dificulta o acesso de microrganismos pelo sangue e essa proteção é de alta importância devido ao fato de que o neurônio não pode sofrer mitose. 
Também na periferia do tecido nervoso, abaixo da pia-máter que é a meninge mais interna, temos a chamada glia limitante ou barreira pio-glial – o astrócito fica nessa região para preservação do tecido nervoso. 
Durante o processe do polarização e despolarização, quando ocorre entrada de Na+ no neurônio e saída de K+, o potássio não pode ficar no meio extracelular e quem o organiza é o astrócito – captando-o e transferindo-o para uma outra área. A manutenção desse microambiente é toda realizada pelo astrócito. 
No tecido conjuntivo, quando ocorre uma lesão, há uma alta produção de colágeno que irá formar a fibrose – relacionada com a cicatrização desse tecido. No tecido nervoso forma-se a gliose que é a proliferação de astrócitos – ocupa os espaços de células mortas ou destruídas, cicatrizando-o. 
→ Oligodendrócitos
	Os oligodendrócitos são células relacionadas a produção de bainha de mielina e não é a única que realiza essa função – as células de Schwann também a sintetiza e é uma estrutura do periférico considerada uma glia periférica. A maneira como ocorre a mielinização do sistema nervoso central e no sistema nervoso periférico são um pouco diferentes. 
Ao falar-se de neurônios, é necessário pensar que estes possuem fibras, ou seja, axônios. Esses axônios podem ser mielínicos ou amielínicos, tanto no central como no periférico. Quando falamos de mielinização e pensamos no oligodendrócito, a relacionamos com a mieliniação do sistema nervoso central. É uma célula que apresenta vários prolongamentos iguais e esses prolongamentos vão envolver uma área do axônio que chamamos de internó. Esse internó é a área mielinizada, localizada entre osnódulos de Ranvier. Cada prolongamento de um oligodendrócito mieliniza um internó, mas esse internó pode ser de axônios de neurônios diferentes. Já no sistema nervoso periférico as células de Schwann “abraçam” o internó, ou seja, cada internó é mielinizado por uma célula de Schwann e quando suas membranas se fundem, há o início da formação da bainha de mielina. O núcleo e o citoplasma dessas células ficam deslocados para a periferia e a membrana dá vários giros e esses que são chamados de bainha. Os axônios amielínicos ficam em reentrâncias das células de Shwann. 
	
→ Células ependimárias
	As células ependimárias são células que apresentam microvilos e cílios – isso varia de uma célula para outra. Os microvilos estão envolvidos com a reabsorção e os cílios com a movimentação do líquor. Existem prolongamentos basais que vão contatar principalmente os astrócitos, com função estrutural.