Aparelho de Golgi

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Biologia Celular
Complexo de Golgi 
· Síntese de lipídeos e proteínas no Retículo Endoplasmático → Encaminhamento para o Aparelho de Golgi através de vesículas de transporte → Modificações e endereçamento → Vesículas de transporte para membrana plasmática, excreção ou para dentro de outras organelas
· Quando vão para fora da célula → Via Biosintética Secretora 
· Brotamento e fusão de vesículas de transporte 
Aparelho de Golgi
· Organela membranosa
· Presente na maioria das células eucariontes
· Sáculos achatados independentes, porém, com contínua troca de material por vesículas 
· Processamento de proteínas e lipídeos
· Síntese de polissacarídeos 
· Transporte e endereçamento de substancias 
· Descrito pela primeira vez em 1898 → Camilo Golgi 
· Impregnação por prata (Células secretoras, neurônios e células metabolicamente ativas) → Era desacreditado pois diziam que era “artefato de técnica” 
· 1950 → Através de Microscopia Eletrônica foi possível observar que a estrutura observada por Golgi era uma organela
· Localização perinuclear 
Ultraestrutura do Aparelho de Golgi
· Sacos achatados, independentes, definidos por membranas (delimitam cisternas) e são empilhados como pratos
· Como que as moléculas transitam de um sáculo por outro? → Vesículas 
· Extremidade de Face de Entrada → Fase Cis → próximo ao RE
· Extremidade de Face de Saída → Face Trans → Apontado para MP
· Face Cis → Rede Cis do Golgi → Agrupamentos tubulares formados por vesículas provenientes do RE
· Rede Trans →Vesículas de transporte que deixam o aparelho de Golgi para serem distribuídas 
· Pilhas de Golgi → Organização por meio de associação de estruturas da membrana dos sáculos com a matriz proteica difusa que sustentam esses sáculos
· Membranas → 35-40% de lipídeos e 40-65% proteínas – estruturais, enzimas, formação e direcionamento de vesículas
· Luz ou Cisterna → Monossacarídeos e Polissacarídeos, proteínas e secreção, enzimas
· Matriz proteica difusa → Arcabouço envolvido na manutenção da organização das cisternas do aparelho de Golgi
· Fosforilação durante a divisão celular 
Composição Química 
· O interior de cada cisterna do Aparelho de Golgi é diferente
· Na rede cis do golgi há cisternas que possuem enzimas específicas que fazem fosforilação de proteínas que serão direcionadas ao lisossomo 
· Cisterna cis → Remoção de açucares (Manoses)
· Cisterna média → Remoção de manose e outros açucares
· Cisterna trans → Remoção de açucares e adição de NANA
· Rede trans de Golgi → Sulfatação de tirosinas e carboidratos 
· Passam de cisternas para cisternas através de brotamentos e fusões de vesículas 
Aspectos funcionais 
· Lipídeos e proteínas precisam passar pelo Golgi para passar por modificações estruturais, como glicosilações, fosforilações e sulfatações e para serem reconhecidos e direcionados 
Glicosilação no Golgi 
· Atua em glicolipídios e glicoproteínas de membrana / glicoproteínas de secreção 
· Processamento de oligossacarídeos N-ligados 
· Importante para estrutura quaternária, adesão e reconhecimento celular, resistência à proteólise
· Pode ocorrer a formação de Oligossacarídeos complexos → Remoção de manoses e adição de oligossacarídeos 
· Ou a formação de Oligossacarídeos ricos em manose → Remoção de algumas manoses e nenhum outro oligossacarídeo é adicionado 
Outro processo é a adição de açucares aos grupos OH das cadeias laterais de serina e treonina → Formação de oligossacarídeos O-ligados
Glicosilação ligada ao N → Acontece no RE e é modificado no Golgi → Adiciona um bloco de uma vez
Glicosilação ligada ao O → Ocorre apenas no Golgi → Adiciona uma molécula por vez (Mais lenta)
Importância → Polimerização de cadeias de glicosaminoglicanos em proteoglicanos 
· Glicosilação de lipídeos de membrana das hemácias → Sistema ABO 
Sulfatação no Golgi
· Proteínas de secreções de domínios extracelulares de lipídeos e proteínas destinados à membrana plasmática
· Adição de sulfato → Em cadeias glicídicas de proteínas e lipídeos (hidratação) e/ou resíduos de tirosina 
Fosforilação no Golgi
· Adição de fosfato em regiões específicas de algumas proteínas que estão sendo processadas no Golgi
· Rede cis ou cisterna cis do Golgi
· Adição de um fosfato em um resíduo de manose de determinadas proteínas, formando uma manose-6-fosfato
· Reconhecimento de M6P por receptores na Rede trans do Golgi
Via Biosintética-secretora
· Composta por retículo endoplasmático, aparelho de Golgi e vesículas de transporte
· Promovem processamento, seleção e transporte de substancias a serem secretadas
· Trânsito Vesicular altamente organizado 
· Microtúbulos auxiliam na movimentação das vesículas
· Brotamento vesicular → Capa de proteína que se associam nas membranas do retículo e força o dobramento da membrana, auxiliando na formação de vesículas e na captação de moléculas a serem transportadas → Vesículas Revestidas
· 
· As vesículas se formam a partir de regiões especializadas da membrana
· Vesículas são revestidas por proteínas específicas
· 
· Cop 2 → Vesículas no RE
· COP 1 → Vesículas de trânsito retrógrado
· Clatrina → Vesículas de transporte por cisternas para secreção ou transporte pela rede trans e MP
Revestimentos de clatrina
· Proteína clatrina → 3 cadeias leves e 3 cadeias pesadas
· Formam uma rede fibrosa que formam pentágonos e hexágonos → convexo
· Não se associa diretamente a membranas de organelas → Ligam-se indiretamente à membrana por intermédio de proteínas adaptinas 
· Acontecem em regiões chamadas de receptores de carga (receptores transmembrana) que ajuda na seleção de produtos a serem incorporados na vesícula
· Destaca-se da membrana através do aperto do pescoço do broto da vesícula pela Dinamina → GTPase e formação de um anel de constrição, acarretando em fusão das lâminas da membrana
· Há a remoção da capa de clatrina → membrana que delimita precisa reconhecer outra membrana alvo, o que não seria possível se ainda possuísse a capa
· Essas vesículas brotam da rede trans do Golgi (Endossomas tardios, Vacúolos citoplasmáticos ou para a MP) e da membrana plasmática (Vesículas endocíticas)
Revestimento de COP
· COP 1 → Transporte retrógrado, delimitações de sáculos do Golgi 
· COP 2 → Associação à membrana do RE, transporte anterógrado
Trânsito vesículas anterógrado 
· RE → Golgi
Transporte Retrógrado 
· Revestidas de COP 1
· Aparelho de Golgi → RE
· Associam-se na face citosólica dos sáculos do golgi e fazem o trânsito do sentido trans → cis e até mesmo de volta ao RE
· Pode ocorrer que alguma proteína lipossolúvel residente do RE chegue ao Golgi → Proteínas transmembranas do Golgi reconhecem essas proteínas incorretas, ligam-se a elas e se destacam através da COP 1 para o RE
· Ocorre também a passagem de enzimas características de determinadas cisternas para outras → Vesículas fazem o transporte retrógrado para outras cisternas do Golgi
· Proteínas transmembrana do RE possuem sequencias KKXX (duas lisinas + dois quaisquer aa) na região C-terminal → Sinal reconhecido por COP 1 → Transporte anterógrado
· Proteínas solúveis do RE que foram parar no Golgi →Receptor na membrana do Golgi reconhecem sequencias dessas proteínas (KDEL) 
Especificidade para a fusão 
· Vesículas brotam de uma membrana e precisam se fundir em uma membrana alvo para o transporte ser bem sucedido 
· Reconhecimento específico entre vesícula e membrana-alvo
· Uma vez que a vesícula de transporte perde conexão com a membrana que a originou, ela deve encontrar o seu destino correto
· Vesículas de transporte apresentam marcadores moleculares que a identificam → Serão reconhecidos pela membrana-alvo 
· RABs → GTPases que direcionam as vesículas aos locais específicos na membrana-alvo correta → Identificação e aprisionamento
· SNAREs → Catalisam a fusão das bicamadas lipídicas → Ancoragem e fusão 
· 
· Proteínas NSF → Catalisa processo de desmontagem do complexo t-SNARE e v-SNARE
· Tétano e botulismo → Cliva SNAREs → interrupção do processo de fusão vesícula/ membrana-alvo no NCS
Transporte pelo aparelho de Golgi 
· Modelo de transporte vesículas→ Cisternas estáticas e através de brotamentos de vesículas de transporte há a movimentação de substancias, sendo o transporte retrógrado o responsável pela manutenção dos compartimentos enzimáticos diferentes 
· Modelo de maturação de cisternas → Migração de cisternas em direção à rede trans do Golgi, à medida que estas amadurecem, sendo o transporte retrógrado o responsável pela manutenção dos compartimentos enzimáticos diferentes
· Associação dos dois mecanismos → Modelo 1 para movimentação rápida e modelo 2 para lenta
Aparelho de Golgi e formação do acrossomo
· Vesícula com enzimas hidrolíticas, proteases e glicosidades
Aparelho de Golgi e a divisão celular 
· Intenso rearranjo → O aparelho de Golgi fragmenta-se e as vesículas originadas se distribuem entre células-filha, onde se fundem dando origem a novos aparelhos de Golgi