Estudo Dirigido - Olfação e Gustação (2)

Prévia do material em texto

Os sistemas olfatório e gustatório, como também ocorre com outros sistemas sensoriais, reúnem informações sobre o
ambiente exterior. Os receptores sensoriais desses sistemas respondem às moléculas químicas misturadas no ar ou na saliva
e esses dois sistemas complementam um ao outro para facilitar a interpretação do que o animal come e
cheira. Olfação (percepção do cheiro) é um sentido especial fundamental dos animais e seu sentido olfatório é muito mais
sensível que o humano. Por exemplo, um cão tem mais de 220 milhões de receptores olfatórios em seu focinho, enquanto os
seres humanos têm apenas 5 milhões. Não é surpreendente que eles consigam detectar até mesmo uma quantidade diminuta
das substâncias químicas e seguir rastros de quase todos os tipos de cheiro. Gustação (paladar) é a sensação induzida pela
ligação das moléculas químicas aos seus receptores. As células sensoriais das papilas gustatórias são capazes de diferenciar
diferentes sabores detectando a interação com moléculas ou íons diferentes. O mais importante é que o cheiro e o paladar
determinam os sabores – ou seja, as impressões sensoriais do alimento ou de outras substâncias.
O sistema olfatório consiste no bulbo olfatório, no trato olfatório, no giro olfatório lateral e no lobo piriforme (Figura 5.1).
O olfato é essencial à localização do alimento, à secreção reflexa das enzimas digestivas e à detecção de perigo. As células
olfatórias fazem parte do epitélio olfatório especializado, que está localizado nos ossos etmoturbinados da cavidade nasal
(Figura 5.2). A mucosa olfatória ocupa uma área relativamente ampla nos cães (100 cm2), em comparação com a que é
ocupada nos seres humanos (cerca de 5 cm2). As células olfatórias originam as fibras do nervo olfatório, que terminam no
bulbo olfatório.
Receptores de substâncias odoríferas
As moléculas odoríferas que entram na cavidade nasal são dissolvidas no líquido secretado pelas glândulas olfatórias
localizadas na mucosa olfatória. As moléculas odoríferas estimulam os receptores olfatórios, mas parece que uma proteína
do muco conhecida como proteína de ligação olfatória seja necessária a esse processo. As glândulas olfatórias da mucosa
nasal secretam a proteína de ligação olfatória. Essa proteína parece transportar e/ou concentrar as moléculas odoríferas. As
células olfatórias são capazes de distinguir vários odores em concentrações extremamente baixas. Os neurônios sensoriais
da mucosa olfatória são bipolares. Seus corpos celulares estão presentes na mucosa olfatória da cavidade nasal, logo abaixo
de uma lâmina fina do osso (lâmina cribriforme) etmoide (Figura 5.2). O neurônio sensorial tem um único dendrito em cada
extremidade. Ele termina na superfície da mucosa olfatória na forma de um botão olfatório expandido. Cada botão
olfatório emite cerca de 10 a 20 cílios, que se espalham sobre a superfície da mucosa olfatória. Esses cílios ficam cobertos
por muco. As moléculas odoríferas precisam penetrar nessa camada, antes que possam ligar-se às proteínas de ligação
olfatória. Os cílios têm receptores sensoriais essenciais à transdução do estímulo olfatório. Existem grupos de neurônios
sensoriais que expressam receptores olfatórios, que se ligam ao mesmo grupo de odores, mas não aos demais. Entretanto,
sua afinidade pelas moléculas odoríferas varia amplamente e esta diferença de afinidade resulta em um padrão de ativação
singular dos receptores sensoriais e, em seguida, na percepção de um odor também singular.
Um axônio não mielinizado emerge da extremidade oposta do neurônio sensorial. Ao contrário dos outros nervos cranianos,
esses axônios não formam um nervo único, mas se reúnem e formam alguns fascículos pequenos de axônios conhecidos
como fibras olfatórias. Esses fascículos atravessam os forames da lâmina cribriforme do osso etmoide e entram no bulbo
olfatório, onde estabelecem sinapses com as células tufosas e mitrais.
Olfação e Gustação
Figura 5.1 Vista ventral do cérebro de um cão. O bulbo
olfatório e seu trato transmitem sinais olfatórios que se
originam do epitélio olfatório da cavidade nasal.
Figura 5.2 Vista lateral dos neurônios olfatórios, dos
fascículos olfatórios do nervo olfatório, do bulbo
olfatório e do trato olfatório. Os dendritos dos neurônios
olfatórios bipolares contêm 10 a 20 cílios curtos. Os
axônios dos neurônios olfatórios formam as fibras
olfatórias, que terminam no bulbo olfatório e
estabelecem sinapses com as células tufosas e mitrais.
Transdução do estímulo olfatório
A membrana nos cílios está coberta por receptores olfatórios acoplados às proteínas G (Figura 5.3). A ligação de uma
molécula odorífera ao receptor dos cílios ativa uma proteína G (Golf), que se liga ao trifosfato de guanosina (GTP). Dois
sistemas de segundos mensageiros – trifosfato de inositol (IP3) e monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) – estão
envolvidos na transdução dos sinais olfatórios (Figura 5.3). O complexo GTP-Golf ativa (i) a fosfolipase C, que
forma IP3 responsável por abrir os canais de Ca2+; e (ii) a adenililciclase, que forma cAMP responsável por abrir os canais
de Na+ e Ca2+ na membrana, permitindo a entrada destes dois íons (principalmente Ca+2) e a despolarização subsequente
das células olfatórias. Desse modo, o complexo GTP-Golf resulta em uma série de reações (i. e., aumento da concentração
intracelular de Ca2+, abertura dos canais de Cl– regulados pelo Ca2+ e saída dos íons Cl–), que geram potenciais gradativos
pós-sinápticos excitatórios (PPSEs) dos cílios. Os PPSEs ciliares são transmitidos dos cílios para a zona ativadora (i. e.,
montículo axônico) da célula olfatória. Quando os PPSEs que chegam ao montículo axônico são suficientemente fortes
para ultrapassar o potencial limiar, os potenciais de ação começam a ser gerados e propagam-se ao longo dos axônios das
células olfatórias até o bulbo olfatório. Em seguida, esses estímulos são dispersos para áreas amplas do sistema nervoso
central, inclusive o lobo piriforme para percepção dos odores. Um aspecto singular da transmissão olfatória é sua adaptação
rápida ao estímulo. Desse modo, a despolarização inicial dos axônios em resposta à estimulação é seguida rapidamente pelo
declínio até um estado de despolarização estável de amplitude mais baixa.
Via central do olfato
As fibras do nervo olfatório (i. e., fibras olfatórias) terminam no bulbo olfatório ipsolateral. As células localizadas no
bulbo olfatório são conhecidas como tufosas e mitrais (Figura 5.2). Os dendritos das células tufosas e mitrais estabelecem
sinapses com os segmentos terminais das fibras do nervo olfatório, formando os glomérulos do bulbo olfatório. Os
neurotransmissores (quase certamente peptídios) liberados do segmento terminal dos axônios olfatórios excitam as células
mitrais e tufosas e as atividades destas células são moduladas pelos interneurônios periglomerulares inibitórios.
Os axônios das células tufosas e mitrais deixam o bulbo olfatório e dirigem-se para várias estruturas centrais para
processamento adicional. Esses axônios formam um trato olfatório lateral volumoso (Figuras 5.1 e 5.4). As estruturas
centrais que recebem sinais olfatórios incluem a amígdala e o córtex entorrinal. Essas áreas também enviam sinais
olfatórios ao hipocampo e ao córtex frontal. Desse modo, ao contrário dos outros sistemas sensoriais, os sinais olfatórios
não se projetam diretamente ao tálamo. As células tufosas e mitrais também enviam seus axônios ao núcleo septal
ipsolateral. Os eferentes das células tufosas e mitrais alcançam o bulbo olfatório contralateral por meio do trato olfatório
medial e da comissura anterior. A projeção dos sinais olfatórios sugere que a reação emocional ao olfato seja
desempenhada pelo córtex entorrinal, formação hipocampal, núcleos septais e amígdala do sistema límbico. Além disso, a
reação autônoma ao olfato é realizada pelo hipotálamo e pela substância periaqueductal do mesencéfalo, porque estas duas
áreas são componentes fundamentais do sistema nervoso autônomo e estão associadas diretamente ao sistema límbico.
Desse modo, ossinais olfatórios não servem apenas à olfação. O processamento dos sinais odoríferos pelo sistema límbico
é a base da formação das memórias olfatórias e o olfato pode evocar reações emocionais intensas.
Figura 5.3 Transdução
sensorial dos sinais olfatórios. A
proteína de ligação olfatória
transporta as moléculas
odoríferas até os cílios dos
neurônios sensoriais olfatórios.
O complexo formado pelo
receptor e pela substância
odorífera ativa uma proteína G,
que leva à ativação de um
sistema de segundo mensageiro e
à abertura subsequente dos
canais de Ca2+ e à despolarização
das células olfatórias.
Gustação
Os botões gustatórios contêm células receptoras da gustação. Nos cães, esses botões estão localizados em vários tipos de
papilas (fungiformes, valadas e foliadas), que são protrusões nas superfícies dorsolaterais da língua. As papilas fungiformes
estão distribuídas por toda a superfície dorsal dos dois terços rostrais da língua, especialmente ao longo das bordas laterais e
na ponta. As papilas valadas ocupam a parte caudal do dorso da língua. As papilas foliadas estão localizadas na parte
dorsolateral do segmento caudal da língua. Os receptores gustatórios dos cães reagem às mesmas substâncias químicas que
estimulam o sentido gustatório dos seres humanos. Os cães parecem ter capacidade de sentir sabores doce, salgado, ácido e
amargo. Entretanto, eles não têm receptores altamente sensíveis ao sal e não têm atração forte a comer alimentos salgados.
Isso pode refletir o fato de que os ancestrais selvagens dos cães, como eram carnívoros, conseguiam sal suficiente da dieta e
não havia necessidade de desenvolver receptores altamente sensíveis ao sal.
Botões gustatórios
Os cães têm cerca de 1.700 botões gustatórios, enquanto os seres humanos têm cerca de 9.000. Os cães têm quantidades
significativamente maiores de botões gustatórios que os gatos que, em média, têm apenas cerca de 470. A língua apresenta
uma distribuição singular dos botões gustatórios para os sabores básicos (carne, sal, doce, ácido, amargo). Os botões
gustatórios dos sabores de carne estão localizados principalmente nos dois terços rostrais da superfície dorsal da língua. As
áreas rostral e lateral da língua são sensíveis ao sabor doce. Os botões gustatórios sensíveis aos sabores salgado e ácido são
mais ativos nas superfícies laterais, ainda que em posição mais distal à área ocupada pelos botões gustatórios do sabor doce.
Entretanto, os botões gustatórios do sal ocupam apenas uma área pequena. A parte distal da língua é mais sensível aos
sabores amargos.
As moléculas químicas que desencadeiam o sentido da gustação são dissolvidas pela saliva. Elas entram no botão gustatório
por um poro (Figura 5.5A). Os botões gustatórios são compostos por grupos de 50 a 150 células receptoras gustatórias
colunares, que são reunidas como um cacho de bananas. As células receptoras gustatórias presentes dentro de um botão
estão dispostas de tal forma que suas pontas formam um poro gustatório pequeno e, por este poro, estendem-se
microvilosidades. As células receptoras gustatórias sobrevivem por cerca de 10 dias e precisam ser substituídas. Existe um
número relativamente pequeno de células gustatórias, em comparação com o número grande de moléculas que ativam as
sensações gustatórias. Além disso, parece que cada célula gustatória tem receptores para apenas um tipo de sabor. Desse
modo, cada célula de um botão gustatório detecta doce, ácido, amargo ou salgado. Essas observações estão baseadas em
estudos comportamentais com camundongos transgênicos, que não têm um ou mais receptores gustatórios.
Figura 5.4 As fibras eferentes do bulbo olfatório formam os tratos olfatórios lateral e medial.
O trato olfatório lateral alcança a área olfatória ipsolateral (lobo piriforme) e também as áreas
não olfatórias que fazem parte do sistema límbico (amígdala, córtex entorrinal do giro para-
hipocampal, formação hipocampal e septo).
Tansdução do estímulo gustatório
As substâncias químicas dissolvidas na saliva penetram nos botões gustatórios através do poro existente na parte superior e
ligam-se aos receptores localizados na membrana das microvilosidades das células gustatórias. A ligação das moléculas aos
receptores despolariza a membrana das células gustatórias. Os mecanismos que provocam despolarização da membrana
dependem das moléculas gustatórias que se ligam aos seus receptores específicos. Por exemplo, a transdução do sabor
salgado é mediada pelo influxo de Na+ pelo canal de Na+ sensível à amilorida (ENaC) (Figura 5.5B). Isso provoca
despolarização da membrana. As vias de transdução do gosto salgado não estão bem esclarecidas. Alguns autores especularam
que a transdução desse tipo de sabor envolva a abertura dos canais de Ca2+ regulados por voltagem e o influxo subsequente de
íons Ca2+, resultando na liberação dos neurotransmissores. As células gustatórias que detectam sabor salgado não têm sinapses
bem diferenciadas e seu neurotransmissor é desconhecido.
A transdução do sabor doce é mediada por receptores acoplados às proteínas G, que ativam a fosfolipase C (PLC) (Figura
5.5B). A ativação dessa enzima forma dois segundos mensageiros intracelulares: trifosfato de inositol (IP3) e diacilglicerol
(DAG), ambos produzidos pela hidrólise do fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP2). O IP3 liga-se ao canal de cálcio do retículo
endoplasmático. Essa ligação do IP3 abre o canal de Ca2+, permitindo que este íon difunda-se para fora do retículo
endoplasmático e chegue ao citoplasma. Alguns autores especularam que os canais de cátions seletivos gustatórios (TrpM5)
sejam sensíveis ao cálcio e que o IP3 desempenhe um papel fundamental na ativação destes canais. O influxo subsequente de
Na+ mediado pelos canais TrpM5 resulta na produção de um potencial receptor despolarizante na célula receptora. A elevação
intracelular do Ca2+ combinada com a despolarização da membrana resultam na liberação de ATP pelos canais da mácula
comunicante da membrana plasmática. O transmissor ATP atua nas terminações nervosas sensoriais, induzindo potenciais
geradores. Em seguida, são gerados potenciais de ação quando os potenciais geradores alcançam um potencial limiar. As
células gustatórias que detectam sabores doces não têm sinapses bem diferenciadas.
Vias centrais da gustação
As células gustatórias na língua são inervadas por neurônios bipolares, que contribuem com axônios para dois nervos
cranianos: facial (NC VII) e glossofaríngeo (NC IX) (Figura 5.6). Os corpos celulares dos neurônios bipolares estão
localizados no gânglio geniculado do nervo facial e no gânglio distal do nervo glossofaríngeo. Os axônios periféricos do
gânglio geniculado (NC VII) deixam o nervo facial depois que saem do crânio para formar o nervo corda do tímpano, que se
estende através da cavidade da orelha média. O nervo corda do tímpano reúne-se ao nervo lingual e ambos inervam os botões
gustatórios dos dois terços rostrais da língua. Os axônios centrais provenientes do gânglio distal (IX) chegam à língua por
meio do nervo lingual. Esse nervo entra na base da língua e fornece fibras sensoriais aos botões gustatórios da parte caudal da
língua.
Figura 5.5 A. O botão gustatório é composto por um
grupo de células fusiformes, que se estendem até um
orifício pequeno – poro do botão gustatório – na
superfície epitelial da língua. As células gustatórias
têm muitas microvilosidades apicais, que se projetam
no poro gustatório. A figura mostra uma célula
gustatória com apenas duas microvilosidades. As
células receptoras sensíveis ao sabor doce ou salgado
não estabelecem sinapses identificáveis ao exame
ultraestrutural. Em vez disso, os axônios estão em
contato direto com essas células. B. Transdução de
sinais envolvida na percepção do sabor doce ou
salgado. O sabor salgado do Na+ é detectado pelo
influxo deste íon através dos canais iônicos da
membrana (inclusive ENaC), que a despolarizam.
Alguns pesquisadores especularam que a transdução
do sabor salgado envolva canais de Ca2+ regulados
por voltagem, que são ativados pela despolarizaçãoda
membrana depois do influxo de Na+. Os ligandos
doces conectam-se aos receptores acoplados às
proteínas G, que ativam a fosfolipase C (PLC); esta
enzima converte os lipídios da membrana em
trifosfato de inositol (IP3) e diacilglicerol (DAG). O
IP3 libera o Ca2+ intracelular armazenado no retículo
endoplasmático, aumentando sua concentração no
citoplasma. O Ca2+ intracelular ativa canais de cátions
seletivos gustatórios (TrpM5) e hemicanais das
junções estreitas da membrana plasmática. O influxo
de Na+ pelos canais TrpM5 despolariza a membrana
do receptor. A ação combinada do aumento do Ca2+ e
da despolarização da membrana abre os grandes poros
grandes das máculas comunicantes, resultando na
liberação de ATP.
Figura 5.6 Via sensorial central da gustação. Os neurônios 
unipolares que transmitem a sensação gustatória por meio dos 
nervos facial e glossofaríngeo estão localizados nos gânglios 
geniculado e distal, respectivamente. Os processos centrais 
desses gânglios estabelecem sinapses com os neurônios do 
núcleo do trato olivar do bulbo. O núcleo solitário origina o 
trato solitariotalâmico e termina no núcleo posteromedial
ventral do tálamo, que se projeta ao córtex cerebral.
Os prolongamentos centrais dos neurônios bipolares dos gânglios geniculado e distal entram no núcleo do trato solitário no
bulbo. As fibras eferentes originadas do núcleo do trato solitário ascendem como trato solitariotalâmico e terminam no núcleo
posteromedial ventral do tálamo. Os neurônios talâmicos projetam-se ao córtex cerebral ipsolateral. O núcleo do trato solitário
também se projeta à amígdala do sistema límbico.
Fonte: Uemura, E.E. Olfação e Gustalção. In: Reece, W.O. Dukes
Fisiologia dos Animais Domésticos. 13. ed. – Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2017.