3 Tecido Muscular

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Tecido Muscular 
 
CARACTERÍSTICAS GERAIS 
- tecido especializado em contração → locomoção, constrição, bombeamento, movimentos de 
propulsão 
- constituído por células e matriz extracelular → as células são chamadas de ​fibras musculares​ e são 
especializadas para contração 
- alguns componentes recebem nomes característicos: sarcolema (membrana plasmática); 
sarcoplasma (citosol); retículo sarcoplasmático (REL); sarcossomas (mitocôndrias) 
 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
- célula progenitora: mioblastos → fusão de mioblastos formam miotubos (células multinucleadas co                       
núcleo periférico) → diferenciação dos miofilamentos dão origem à fibra muscular 
- a síntese de proteínas filamentosas permite o alongamento celular e a diferenciação da fibra                           
muscular 
- fibras musculares esqueléticas são responsáveis pelos movimentos ​voluntários​ do corpo 
- origem embriológica:​ mesoderma lateral somático (origem do mioblasto) 
- células satélites: localizadas perifericamente às fibras musculares; células indiferenciadas que, sob                     
estímulos específicos, podem se fundir com fibras musculares para causar hipertrofia ou entram em                           
divisão para formar novas fibras musculares para causar hiperplasia do tecido. 
 
Características histológicas 
- feixes de células muito longas (até 30 cm), que se organizam de forma paralela 
- formato cilíndrico 
- células multinucleadas com núcleos periféricos, próximo ao sarcolema 
- presença de filamentos proteicos citoplasmáticos, relacionados com a contração, chamados                   
miofibrilas 
- a característica mais evidente são as estriações transversais, observadas em cortes longitudinais (se a                           
fibra for cortada transversalmente, não há observação das estriações) 
 
 
 
 
Organização muscular 
- não existe separação física entre essas estruturas → são continuidades que vão se simplificando 
- epimísio:​ envolve o músculo inteiro ⇒ tecido conjuntivo denso não-modelado 
- principal suprimento vasculonervoso do músculo 
- perimísio:​ envolve feixes (ou fascículos) de fibras musculares ⇒ tecido conjuntivo frouxo 
- endomísio:​ envolve cada fibra muscular ⇒ formado de lâmina basal associado a fibras reticulares 
- apresenta vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e ramos neuronais mais finos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- os elementos do tecido conjuntivo são interconectados. Isso garante: 
- manutenção das fibras musculares unidas 
- contração individual das células musculares resulta na contração do tecido como um todo 
- tecido conjuntivo é contínuo com tendões e aponeuroses → garante a transmissão da força de                             
contração 
- possui extensa rede capilar (capilares contínuos, sem fenestração), vasos linfáticos e nervos 
 
- estriações transversais: alternância de faixas claras e escuras →                 
organização paralela de miofibrilas longitudinais no sarcoplasma 
 
 
 
 
 
ARRANJOS 
LONGITUDINAIS E 
PARALELOS DE 
MIOFIBRILAS NO 
SARCOPLASMA 
MUSCULAR (80% do 
sarcoplasma é 
ocupado por 
miofibrilas) 
 
 
 
 
 
 Banda A: ​faixa escura (anisotrópica - não permite passagem de luz) 
Banda H: ​região mais clara (menos elétron densa) no centro da banda A 
Linha M: ​linha mais escura (mais elétron densa) bem no meio da banda H 
Banda I: ​faixa clara (isotrópica - permite a passagem de luz com mais facilidade) 
​Linha Z: linha mais escura (elétron densa) no meio da banda I → divide a banda I em duas                                     
semi-bandas] 
 
- SARCÔMERO:​ entre duas bandas Z (banda A + 2 semi bandas I) ⇒ unidade contrátil da fibra muscular 
- MIOFIBRILAS:​ repetições de unidades de sarcômeros ⇒ a repetição gera o padrão de estriação 
 
Composição das bandas: 
- Banda I: possui somente miofilamentos finos 
- Banda A: possui miofilamentos finos e grossos 
- Banda H: possui somente miofilamentos grossos 
- Linha M: somente miofilamentos grossos         
associados a proteínas estabilizadoras 
 
- filamentos finos: ​actina + tropomiosina + troponina             
⇒ projetam-se a partir da linha Z e não se encontram na região mediana do sarcômero (banda H)                                   
filamentos grossos: miosina II ⇒ não se estendem por todo o comprimento do sarcômero (não                             
invadem banda I) 
 
MIOFIBRILAS 
 
Filamentos de actina 
- polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (Actina G) torcidas                           
uma sobre a outra, em hélice dupla 
- possui sítio ativo de ligação para a cabeça da miosina II 
- extremidade (+) do filamento de actina fica ancorada na linha Z 
- extremidade (-) do filamento de actina fica voltada para o centro do sarcômero 
 
Tropomiosina 
- molécula longa e fina (40 nm de comprimento) 
- formada por duas cadeias polipeptídicas enroladas,           
que se localizam ao longo do sulco entre os filamentos de                     
actina F organizada em dupla hélice → esse               
posicionamento recobre sítios ativos nas moléculas de             
actina 
 
Troponina 
- TnT: liga-se à tropomiosina 
- TnC: ​liga-se ao Cálcio 
- TnI:​ cobre o sítio ativo da actina (“recurso extra”) 
 
Miosina II 
- formato de bastão: possui duas cadeias           
pesadas polipeptídicas em hélice 
- cabeça globular na região N-terminal 
- 2 pares de cadeias leves de miosina 
- é a ​molécula motora → apresenta sítio de               
ligação com actina e sítio de ligação com               
ATP (atividade ATPásica) 
 
Proteínas estabilizadoras 
 
 
Suporte e estabilização para o         
sarcômero a fim de manter sua           
organização e garantir sua       
funcionalidade 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mecanismo de contração 
 
Teoria do deslizamento dos miofilamentos 
Durante a contração, as linhas Z se aproximam               
no momento em que os filamentos finos             
deslizam por sobre os filamentos grossos 
 
Repouso: 
- miosina ligada à uma molécula de ATP             
(atividade ATPásica) → cliva ATP em ADP + Pi                 
mas ainda não utiliza da energia resultante da               
reação (não libera as moléculas) 
- actina com seu sítio para a miosina             
recoberto pelo complexo     
troponina-tropomiosina ⇒ repressão do local         
de ligação actina-miosina 
- troponina não ligada ao Ca²​+ 
- filamentos não sofrem interação 
 
Contração: 
- um impulso nervoso ocasiona a         
liberação intracelular de íons cálcio 
- cálcio liga-se à TnC → mudanças           
conformacionais no complexo     
troponina-tropomiosina que culminam na       
exposição do sítio ativo de actina 
- interação de actina com a miosina II está apta a ocorrer → essa ligação ocasiona a liberação de ADP e                                       
Pi que já haviam sido clivados, oriundos de uma molécula de ATP 
- o uso da energia liberada causa uma ​alteração conformacional da cabeça da miosina II, que se                               
movimenta. Como o filamento de actina está associado a ela, o movimento da cabeça de miosina                               
arrasta o filamento de actina, provocando seu deslizamento → ​movimento feio em direção ao centro                             
do sarcômero, provocando seu encurtamento 
 
Parada da contração: 
1) nova ligação com ATP: desliga da actina e se liga a uma outra molécula de actina em outra região 
- rigor mortis:​ sem ATP = músculo contraído 
2) remoção de Ca²​+: miosina desliga-se da actina, retorna à sua posição de origem; sem cálcio, ela não                                 
encontra outro sítio descoberto de actina e, com isso, a contração cessa 
 
Retículo sarcoplasmático 
- rede de cisternas de REL que armazena e regula o fluxo de Ca2​+​ no sarcoplasma 
 
1. despolarização ocorre por toda a membrana da célula  
2. invaginação da membrana da célula fica próxima ao retículo                 
sarcoplasmático, fazendo comque ele se despolarize também 
3. a despolarização da membrana do RS faz com que haja                   
abertura dos canais de cálcio e, consequentemente, sua saída para                   
o citoplasma ⇒ ​processo passivo: saída de íons acontece em                   
resposta à despolarização da       
membrana 
4. Cálcio fica disponível     
para interagir com a troponina         
para que ocorra o processo de contração muscular 
5. Com a interrupção do estímulo nervoso e a repolarização da                   
membrana, a proteína calsequestrina volta o cálcio para dentro                 
do RS, por meio de um processo ativo. 
6. O recolhimento do cálcio cessa o estímulo à contração 
 
 
Túbulo T 
- túbulos transversos característicos do sarcolema 
- longas invaginações tubulares cujos ramos envolvem as junções das bandas A e I de cada sarcômero                               
das miofibrilas 
- leva a despolarização da membrana até as regiões mais internas da fibra muscular 
- estão associadas a expansões/cisternas do retículo sarcoplasmático 
- a associação bilateral do túbulo T com a membrana do retículo sarcoplasmático é chamada de ​tríade                               
(2 tríades por sarcômero) 
- despolarizações iniciadas na superfície são transmitidas para as cisternas mais profundas do retículo                         
sarcoplasmático, possibilitando uma contração simultânea de todas as miofibrilas 
 
Inervação motora 
- sarcolema e terminal axônico do nervo motor ⇒ JNM/mioneural ou placa motora 
- membrana do sarcolema apresenta dobras juncionais que aumentam a superfície de contato                       
com os neurotransmissores que estão sendo liberados 
- a membrana do sarcolema apresenta receptores para acetilcolina 
- terminal axônico do nervo motor sobre uma área de depressão na superfície da fibra muscular 
- placa motora:​ terminal axônico + fenda sináptica + sarcolema 
- unidade motora:​ fibra nervosa e as fibras musculares por elas inervadas 
- variação na força de contração: diretamente ligado ao número de unidades motoras recrutadas para                           
executar a contração e o tamanho das unidades motoras que foram acionadas 
- delicadeza de movimento: relacionado com o tamanho da unidade motora ⇒ movimentos                       
muito delicados (dilatação e contração da pupila) estão relacionados a 1-10 fibras musculares                         
inervadas por um único neurônio motor; para contação mais vigorosas (movimentação de                       
membros), um único neurônio motor se ramifica e pode inervar mais de 1000 fibras musculares,                             
o que leva a uma diminuição na delicadeza dos movimentos 
 
Tipos de Fibras 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Inervação sensorial 
 
Fusos Neuromusculares 
- realizado pelas fibras     
intrafusais encapsuladas (fibras     
musculares modificadas) que são       
consideradas proprioceptores 
- proprioceptores: 
captam modificações no     
comprimento do músculo 
- fibras musculares   
inervadas por fibras nervosas       
aferentes e eferentes 
- é um mecanismo de       
controle da postura e da         
coordenação durante atividades,     
como caminhar e correr 
 
Órgãos tendinosos de Golgi 
- localizados nos tendões,     
próximos à inserção muscular 
- faixas de fibras colágenas encapsuladas inervadas por fibras aferentes 
- captam as diferenças tensionais e realizam o controle de força para realização de movimentos 
 
Regeneração muscular 
 
- a regeneração no músculo estriado esquelético fica a cargo das células satélites → mioblastos                           
inativos com capacidade proliferativa (hiperplasia) 
- são estimulados por estresse ou traumatismo 
- hipertrofia: aumento no número de miofibrilas que culmina no aumento no tamanho da fibra                           
muscular 
 
MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
- responsável por ​contração involuntária​ do ​coração​ e nas porções proximais das veias pulmonares 
- contração atrelada ao bombeamento de sangue 
- origem embriológica:​ mesoderma cardiogênico (lateral esplâncnico) 
- morfologia:​ células alongadas e ramificadas chamadas de ​cardiomiócitos 
- células especializadas em gerar impulsos ou conduzir os impulsos (duas especializações                     
diferentes) 
- apresentam estriações transversais 
- possuem um ou dois núcleos localizados centralmente 
- presença dos ​discos intercalares 
- fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao                         
endomísio do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares sanguíneos 
 
DISCOS INTERCALARES 
- complexos juncionais na interface de células musculares adjacentes 
- aparecem como linhas retas ou aspecto em escada 
- especializações de membranas presentes nos discos intercalares: 
(a) zônulas de adesão: ​ ancoragem de filamentos de actina dos sarcômeros terminais 
(b) desmossomos:​ promovendo a união celular 
(c) junções comunicantes: permite a passagem de íons por entre as células → difusão de íons mais                               
facilitada que faz com que o coração funcione como um sincício (uma massa única que contrai                               
simultaneamente) 
- 40-50% do volume citoplasmático do músculo estriado cardíaco é preenchido por mitocôndrias →                         
maior volume de mitocôndrias quando comparado ao músculo estriado esquelético 
 
 
DÍADE 
- uma cisterna do retículo sarcoplasmático associado ao túbulo T, próximo à linha Z 
- uma díade por sarcômero 
- os túbulos T são mais calibrosos 
- além do RS, o músculo estriado cardíaco utiliza fontes intracelulares de Ca​2+ para auxiliar no processo                               
de contração 
 
ATIVIDADE SECRETORA DAS CÉLULAS CARDÍACAS 
- células diferenciadas que não são especializadas em contração, mas sim, especializadas em secreção 
- célula cardíaca atrial​: localizada principalmente no AD, possuem grânulos de secreção recobertos                       
por membrana → PEPTÍDEO NATRIURÉTICO ATRIAL (natriurese e diurese) ⇒ controle da pressão                         
arterial 
 
REGENERAÇÃO: ​por não possuir células satélites, o músculo cardíaco ​não se regenera​; caso haja uma lesão                               
muito extensa do tecido, ele é substituído por tecido fibroso (colágeno do tipo I) 
 
MÚSCULO LISO 
- as fibras não possuem estriações → sem miofibrilas organizadas 
- responsável pela contração involuntária 
- localização:​ parede de vasos sanguíneos, parede das vísceras e derme 
- origem embriológica:​ mesoderma lateral esplâncnico e somático 
- morfologia:​ associação de células fusiformes alongadas 
- núcleo único e central 
- apresentam junções comunicantes 
- envolvidas por lâmina basal 
- ausência de estriações transversais​ ⇒ ausência de sarcômeros 
- células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e são mantidas unidas por uma delicada                             
rede de fibras reticulares ⇒ contração simultânea de algumas células → contração do músculo liso                             
como um todo 
 
MECANISMO DE CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
- no sarcoplasma, os filamentos de actina são estabilizados com tropomiosina 
- não há presença de sarcômeros e de troponina 
- o aporte de cálcio vem do retículo sarcoplasmático e de fontes extracelulares 
- miosina do tipo II encontra-se enrodilhadas → com sítio de ligação para actina recobertas 
- a adição de um Pi promove a mudança do filamento para estirado, expondo o sítio de ligação 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Chegada de um impulso nervoso provoca a abertura dos canais de cálcio, possibilitando a entrada                             
do íon na célula (a maioria do Ca²​= usado tem origem extracelular, pouca quantidade vem do retículo                                 
sarcoplasmático) 
2. Cálcio liga-se à calmodulina formando o complexo cálcio-calmodulina 
3. O complexo cálcio-calmodulina liga-se à calmodesmonae esse novo complexo libera o sítio ativo da                             
actina e ativa a quinase da miosina de cadeia leve 
4. A quinase da miosina de cadeia leve ativada fosforila a miosina II mudando sua forma de enrodilhada                                 
para estirada 
5. A miosina II estirada expõe seu sítio ativo permitindo sua ligação com a actina 
 
Cavéolas: depressões do sarcolema que contém íons Ca²​+ no meio extracelular (locais de armazenamento de                             
cálcio no músculo liso); apresentam aspecto e dimensões de pinocitose 
 
Corpos densos: regiões com proteínas específicas, como a alfa-actinina, que se associam a filamentos                           
intermediários, como a desmina e a vimentina, que ligam os filamentos de actina e miosina com a membrana                                   
da célula (“amarram”). Assim, com o deslizamento das proteínas, a membrana celular é contraída e assim a                                 
célula toda sofre a contração. → evidência desse mecanismo de contração: núcleo da célula contorcido,                             
como um saca-rolhas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REGENERAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
- mais eficiente → dos 3 tipos, é a mais eficiente de todas 
- após lesão, as células remanescentes sofrem mitose e substituem as células perdidas