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Histologia Tecido Cartilaginoso Tecido Cartilaginoso Na aula de tecido conjuntivo vimos que o Fibroblasto é oriundo de uma célula mesenquimal embrionária que é indiferenciada durante um período de tempo e que sofre um comprometimento durante sua diferenciação para formação de fibroblastos, que secretarão colágeno no tecido conjuntivo. Temos que outro grupo de células mesenquimais indiferenciadas, ao sofrerem outro tipo de estímulos e expressarem outros tipos de genes, vão se diferenciar em outro tipo celular chamado Condroblasto, que tem a habilidade de secretar matriz cartilaginosa e depois se diferenciará em uma célula chamada Condrócito. A célula mesenquimal indiferenciada é capaz de se diferenciar em vários tipos celulares diferentes, como Fibroblastos, Condroblasto, Célula adiposa, Osteoblastos, Célula endotelial e Células musculares lisas dos vasos sanguíneos. Portanto, dependendo do estímulo sofrido pela célula mesenquimal indiferenciada, haverá a diferenciação em determinado tipo celular. O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo que apresenta uma matriz extracelular resistente e flexível, e células especializadas, Condroblasto e Condrócito, que produzem e secretam a matriz. O tecido cartilaginoso possui função de sustentação de partes moles, revestimento de superfícies articulares (articulações de movimentos amplos são revestidos por tecido cartilaginoso), absorção de choques e deslizamento dos ossos. O tecido cartilaginoso é responsável por um processo de ossificação chamado de ossificação endocondral, que consiste na formação de tecido ósseo através de um molde primário de tecido cartilaginoso. Além dessas funções, o tecido cartilaginoso é responsável pelo crescimento dos ossos longos, devido a sua presença no disco epifisário que é “consumido” durante a formação e crescimento desses ossos largos. Condrócito → É o principal tipo celular presente no tecido cartilaginoso, possuindo um citoplasma basófilo e pouco corado devida à presença de acúmulos de glicogênio. Matriz Extracelular → A matriz extracelular é muito abundante no tecido, sendo responsável por cerca de 95% da constituição do peso da cartilagem. Nessa matriz estão presentes colágeno, proteoglicanos, glicoproteínas adesivas e água, sendo um tecido extremamente hidratado, fato importante para a difusão de nutrientes. É importante resultar que o tecido conjuntivo constituinte do tecido cartilaginoso é avascular, não possuindo vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. Matriz cartilaginosa A consistência firme da cartilagem se deve principalmente às ligações eletrostáticas entre GAGs sulfatados dos proteoglicanos (carga negativa) e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presa a esses GAGs (água de solvatação). A matriz cartilaginosa possui GAGs, como Condroitin sulfato e Queratan sulfato, que se associam chamando-se Agrecana. Esses proteoglicanos se associam com complexos junto com o ácido hialurônico, formando uma rede de hidratação da matriz cartilaginosa. O colágeno mais abundante na matriz cartilaginosa é o colágeno de tipo 2 que forma fibrilas e não fibras de colágeno. Os condrócitos sintetizam e secretam os componentes da matriz extracelular. Portanto, as fibrilas de colágeno tipo 2, o ácido hialurônico, proteoglicanos, GAGs e glicoproteínas multiadesivas são todos produzidos e liberados por essa célula. Esses componentes, por sua vez, atraem a água, devido seu alto grau de sulfatação (carga negativa). Uma compressão sobre a cartilagem causa o pressionamento das GAGs com liberação da água, diminuindo o volume da matriz. Quando essa compressão cessa, as cargas negativas dos GAGs sulfatados atraem a água de volta, dando essa resiliência à forma do tecido cartilaginoso. Os GAGs, por possuírem todas cargas negativas, repelem-se entre si, liberando espaço para a retomada do volume e atraem a água novamente. As fibrilas de colágeno controlam a expansão. Em suma então a matriz cartilaginosa é 40% formada por colágeno do tipo 2, além de ácido hialurônico, proteoglicanos com GAGs sulfatados, água e glicoproteínas de adesão (condronectina). Essas fibrilas de colágeno tipo 2 não são visíveis ao microscópio óptico devido ao seu poder de refração muito semelhante próxima à da substancia fundamental. 00A matriz cartilaginosa é mais basófila em regiões mais próximas dos condrócitos e mais pálida em regiões mais distantes. Essa região próxima dos condrócitos é chamada de matriz capsular e são ricas em proteoglicanos sulfatados, glicoproteínas adesivas e ácido hialurônico, porém, é pobre em fibrilas de colágeno tipo II. A sua basofilia é devido à abundância de GAGs sulfatados, podendo apresentar metacromasia e apresenta reação com PAS (coloração que reage com regiões ricas em açúcar. A matriz interterritorial, mais distante dos condrócitos e mais abundante, é rica em fibrilas de colágeno tipo II e, quando comparada com a matriz capsular possui menor proporção de proteoglicanos, glicoproteínas e ácido hialurônico. Condrócitos São as células mais abundantes do tecido cartilaginoso, sendo essas as responsáveis pela produção e secreção dos componentes da matriz cartilaginosa que a circunda. Se removermos esses condrócitos do tecido, teríamos a presença de espaços chamados de lacunas, podendo haver nesses espaços uma ou mais células. Devido à preparação histológica, os condrócitos podem sofrer retração, e assim, podemos visualizar as lacunas. Possuímos diversas formas de condrócitos, sendo a sua maioria de formato arredondado e estão presentes em regiões mais profundas da matriz. Temos também condrócitos de formato mais alongado, presentes na periferia da cartilagem. Cada condrócito ocupa um espaço chamado de lacuna e se esse condrócito realiza mitose, mais de um condrócito pode ocupar a mesma lacuna e isso é chamado de Grupo Isógenos. Essas células ficam temporariamente dividindo a mesma lacuna pois, após a divisão, cada condrócito irá começar a secretar matriz que irá se acumular nos seus entornos, separando as células. Em microscopia eletrônica, podemos observar um núcleo com bastante eucromatina (síntese de muitos compostos), assim como presença de RER e Complexo de Golgi bem desenvolvidos para produção de proteoglicanos, colágeno e GAGs. Condrócitos produzem e secretam colágeno (principalmente tipo 2), GAGs e Proteoglicanos sulfatados, assim como glicoproteínas (condronectina). Há ainda irregularidades (projeções) citoplasmáticas, facilitando as tocas com o meio extracelular através de aumento de área de superfície. Regiões mais claras no citoplasma dos condrócitos podem indicar zonas ricas em Complexo de Golgi. Pericôndrio A cartilagem é um tecido avascular, contendo em seu interior os condrócitos, células vivas, sendo assim, de onde são provenientes oxigênio e nutrientes para manter essas células vivas? Esses nutrientes e oxigênio são provenientes de uma estrutura chamada Pericôndrio, sendo um tecido conjuntivo denso, formado basicamente por colágeno do tipo 1 que envolve a cartilagem. Devido ao pericôndrio ser um tecido conjuntivo denso formado por colágeno tipo 1, há a presença de fibroblasto. O pericôndrio possui vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, sendo importante para a irrigação para as proximidades do tecido cartilaginoso, sendo os nutrientes difundidos para chegar nos condrócitos. Quase todas as peças de cartilagem possuem pericôndrio, com exceção de cartilagens articulares e fibrosas. Portanto, a presença desse tecido conjuntivo denso vascularizado garante a nutrição, troca de gases e eliminação de metabólitos para o tecido cartilaginoso. Como o tecido cartilaginoso depende de difusão de nutrientes através do pericôndrio nas margens da cartilagem, seria provável que, caso o tecido cartilaginoso fosse muito grande ou espesso, a chegada de nutrientes para as camadasmais centrais da cartilagem fosse prejudicada, sendo assim, verifica-se que há um certo limite para o tamanho de peças cartilaginosas. Por ser um tecido avascular, os condrócitos vivem em baixa tensão de O2, é interessante observar que se uma peça de osso vascularizada perder sua vascularização, suas células começam a produzir cartilagem e, caso pegarmos um condrócito e cultiva-los em alta tensão de O2, ele pode começar a produzir matriz típica de tecido ósseo. O pericôndrio possui outra especialidade, sendo fonte de novos condrócitos, auxiliando no crescimento da cartilagem. No pericôndrio há a presença de células condrogênicas que, ao serem estimuladas, são capazes de se diferenciarem em condroblastos, que por sua vez começam a secretar matriz e posteriormente irão se dividir em condrócitos. No pericôndrio há uma camada externa, mais densa, rica em fibras de colágeno tipo 1 e fibroblastos e uma camada interna, com presença de células condrogênicas (núcleo mais expansivo do que fibroblastos). Histogênese/Condrogênese As células dos condrócitos se originam de Células Mesenquimais indiferenciadas (possuem como características células bem espaçadas com vários prolongamentos) que, a partir de estímulos, irão começar a se diferenciar e formar uma agregação, formando uma massa condrogênica, com perda de prolongamentos e sofrem mitoses para formação de condroblastos e iniciarão a secretar matriz cartilaginosa. Essa produção fará com que essas células se afastem e formem condrócitos. O mesênquima que fica ao redor da massa condrogênica forma o pericôndrio. Crescimento da cartilagem A cartilagem pode crescer, principalmente durante sua formação, por duas formas. O crescimento intersticial ocorre por meio da divisão mitótica de condrócitos preexistentes, formando uma nova cartilagem dentro de uma massa cartilaginosa existente. Ocorre nas primeiras fases de vida da cartilagem e é o crescimento da cartilagem articular. Há a secreção de mais matriz colágena. O crescimento aposicional ocorre a partir de células da camada interna do pericôndrio (células condrogênicas), havendo a formação de uma nova cartilagem na superfície de uma cartilagem existente. As cartilagens apresentam capacidade de reparo limitada, principalmente devido à avascularização e a produção de novos condroblastos ser bem reduzida. Portanto, áreas lesadas, quando muito amplas, provavelmente serão substituídas por tecido conjuntivo denso. Cartilagem hialina Fibroblastos passam a ter uma expressão genica diferenciada (Sox9), diferenciando-se em células condrogênicas, condroblastos e condrócitos. Tecido cartilaginoso: Um aprofundamento O que foi visto até agora correspondem a características básicas do tecido cartilaginoso. Entretanto, de acordo com as fibrilas de colágeno presentes na matriz cartilaginosa, há três tipos de cartilagem que podemos diferenciar, sendo a Hialina, Elástica e Fibrosa, sendo o componente fibroso de cada tipo o fator de diferenciação. Hialina: Mais comum, apresentando matriz rica em delicadas fibrilas constituídas por colágeno tipo 2 Elástica: Matriz com poucas fibrilas de colágeno tipo 2 e abundantes fibras elásticas Fibrosa: Matriz com predominância de fibras colágenas tipo 1 + composição de cartilagem hialina. A matriz dos três tipos é formada por colágeno ou colágeno + elastina, além de proteoglicanos, ácido hialurônico e glicoproteínas. Além disso, possuem condrócitos localizados em lacunas que podem ou não estarem formando grupos isógenos. Cartilagem Hialina É o tipo de cartilagem mais abundante encontrado no corpo humano. Possui uma coloração branco-azulada e translúcida à fresco. Essa cartilagem forma o primeiro esqueleto embrionário, sendo um molde para a formação de alguns ossos através de ossificação endocondral. Além disso, a cartilagem hialina também está presente no disco epifisário que é o responsável pelo crescimento longitudinal de ossos longos. Podemos encontrar cartilagem hialina no nariz, revestindo articulações de amplitude de movimento, formando o primeiro esqueleto embrionário, formando a inserção das costelas no externo e nos semianéis da traqueia e brônquios. A cartilagem hialina pode sofrer ossificação com o envelhecimento, ocorrendo processos de calcificação (depósito de cálcio) da matriz cartilaginosa, atrapalhando o transporte de nutrientes e oxigênio, levando os condrócitos à hipertrofia e morte, sendo substituída por tecido ósseo. A cartilagem hialina reveste o osso em articulações, chamada de cartilagem articular. Isso tudo é banhado pelo líquido sinovial, banhando essas articulações e auxiliando no movimento. Existe ainda uma condição chamada de Osteoartrite, sendo degenerativa e que leva a lesões na cartilagem articular (inibição na síntese de colágeno e proteoglicanos), sendo muito comum com o envelhecimento. A cartilagem hialina pode sofrer influência de hormônios durante seu desenvolvimento, por exemplo, Tiroxina, testosterona e somatotrofina estimulam o crescimento da cartilagem e a formação da matriz, etc. Cartilagem elástica A cartilagem elástica consegue passar por deformações e voltar a sua forma normal com mais prontidão devido a sua abundancia de elastina. Possuímos essa cartilagem no pavilhão auricular e no meato acústico externo, na tuba auditiva, na epiglote e em algumas peças cartilaginosas da laringe. A cartilagem elástica contém condrócitos que podem formar grupos isógenos, contém pericôndrio e sua matriz extracelular é formada por fibrilas de colágeno tipo 2 e abundantes redes de fibras elásticas, que são contínuas com as do pericôndrio. Possuem coloração amarela à fresco devido a grande presença de fibras elásticas. As fibras elásticas variam e podemos encontrar de conformações delicadas a grosseiras no tecido, e essas fibras dão a flexibilidade característica da cartilagem elástica. Essa cartilagem possui pericôndrio e o seu crescimento é principalmente por aposição. Para podermos identificar melhor essa cartilagem, utilizamos uma coloração que evidencie a elastina. Ao contrário da cartilagem hialina, a cartilagem elástica não se calcifica com o tempo. A observação em microscopia óptica se dá através de colorações específicas para as fibras elásticas. Fibras de elastina são demonstradas por uso de corantes específicos, por exemplo a resorcina-fucsina e orceína. Todas as peças de cartilagem elástica irão apresentar pericôndrio Cartilagem fibrosa A cartilagem fibrosa se fará presente no menisco do joelho, no disco da articulação tempo- mandibular, na sínfise pubiana e nos discos intervertebrais. Então, nessas regiões possuímos uma cartilagem muito fibrosa. Essa cartilagem também é chamada de fibrocartilagem e possui características intermediárias entre conjuntivo denso e cartilagem hialina. Os condrócitos formam fileiras alongadas, sua matriz possui característica acidófila devido a sua abundancia de fibras de colágeno do tipo 1 e há também uma quantidade não tanto significativa de fibrilas de colágeno do tipo 2. Na cartilagem fibrosa não possuímos pericôndrio, sendo seus condrócitos nutridos por tecidos adjacentes. Essa cartilagem possui uma característica bem marcante de resistência a forças de tensão. Na cartilagem fibrosa encontramos com frequência núcleos de fibroblastos que estão secretando colágeno do tipo 1 Entre as vértebras da coluna há um disco intervertebral que é formado por um anel fibroso que envolve um núcleo pulposo (colágeno do tipo 2 e ácido hialurônico) extremamente hidratado que absorverá impactos de movimento.
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