5 Controle Superior da Atividade Motora Córtex e Tronco Encefálico Pt 1

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Fisiologia – Marcelo 
Controle Superior da Atividade Motora – Córtex e Tronco 
Encefálico Pt.1 
 
Tratos Motores Descendentes 
 
Os neurônios motores superiores fazem projeções desde núcleos específicos que estão localizados nas regiões supra 
espinhais, até os motoneurônios localizados inferiormente na medula espinal ou no tronco encefálico, podendo ser 
diretamente nos motoneurônios ou por meio de sinapses com interneurônios. Essa descendência de informação é 
classificada de acordo com o local em que fazem sinapse. 
Sistema ativador medial: vias que descem dos centros superiores da medula espinhal e fazem sinapse nas regiões mediais 
no corno anterior da medula, controlando a musculatura axial e proximal dos membros. Vimos grande parte dos sistemas 
ativadores mediais, sendo as vias que estudamos na aula anterior, que envolvia os núcleos vestibulares, os núcleos 
coliculares e também os reticulares. Existe mais um sistema ativador medial, a via cortico-espinal, surgindo no córtex e 
descendo até a medula espinhal, havendo a via lateral e a via medial. 
Os sistemas que não partem do córtex são conhecidos como vias extrapiramidais, pois, na maioria das vezes, as vias 
córtico-espinais passam pelas pirâmides bulbares, também chamadas de vias piramidais. 
Sistema ativador lateral: Esse sistema desce pela medula no funículo lateral e termina lateralmente na substancia cinzenta 
no corno anterior da medula espinhal, controlando principalmente os motoneurônios responsáveis pela movimentação da 
musculatura distal dos membros. Esse sistema também englobará a via córtico-espinal lateral, onde temos o maior número 
de fibras. Porém, o sistema ativador lateral irá ter núcleos no tronco encefálico que participará do sistema, sendo o núcleo 
rubro. 
Existem também as vias ativadoras inespecíficas que terminarão em todo o corno ventral e contribui para os níveis basais 
de excitação na medula espinhal e facilita os arcos reflexos locais. Quando falamos em tônus muscular precisamos lembrar 
da alça de feedback dos fusos neuromusculares (motoneurônios alfa extrafusal, motoneurônios gama intrafusal e as 
aferências Ia, principalmente). 
 
Recordando o Sistema Medial no Tronco Encefálico 
 
Via tetoespinhal: Inicia-se no colículo superior, cruzando para o outro lado no tronco encefálico e desce até a medula 
espinhal, atingindo as porções mediais da substancia cinzenta no corno anterior. 
Via reticuloespinhal: Vai da formação reticular (aglomerado de neurônios e fibras neuronais que percorre ao longo de todo 
tronco encefálico) descendo ipsilateralmente até a medula espinhal, atingindo-a na substancia cinzenta do corno anterior. 
Via vestibuoespinhal: São aqueles que recebem aferências do aparato vestibular, dos órgãos otolíticos e do canal 
semicircular e descem ipsilateralmente, atingindo a região medial da substancia cinzenta no corno anterior. 
Vimos também que partes dessas vias atingem a 
medula espinhal de forma bilateral, dependendo da 
via específica que estamos nos referindo. 
 
 
 
 
 
 
 
Centros ordenadores do sistema motor do tronco encefálico 
 
Temos dos sistemas ordenadores que fazem parte do controle motor do tronco encefálico alguns núcleos. Os núcleos 
vestibulares fazem parte como núcleo lateral e núcleo medial vestibular, recebendo aferências do aparelho otolítico e do 
órgão semicircular e enviam seus axônios até a medula espinhal, participando bastante da manutenção da postura e do 
equilíbrio. 
Temos também a via tecto-espinal que parte do colículo superior, recebendo aferências da visão e atuando diretamente 
nessa região e também descendo contralateralmente até a medula espinhal, nas regiões mediais, sendo muito importante 
principalmente para a musculatura de pescoço e cabeça, além de reflexo visual e manutenção da visão durante a 
organização da postura. Ou seja, serve como orientação sensório-motora). 
Vimos também a formação reticular, de onde parte a via retículo-espinal. Essa formação recebe aferência de alguns 
centros superiores, como o próprio córtex motor e cerebelo, além de receber aferências de centros inferiores 
provenientes dos receptores somatossensoriais. A via retículo-espinhal é responsável pela postura e pelo equilíbrio. 
Partindo do tronco encefálico, há um núcleo avermelhado devido ao grande aporte sanguíneo, chamado de núcleo rubro 
e localizado entre o colículo superior e inferior nos corpos quadrigêmeos. A partir desse núcleo rubro temos a formação 
contralateral, lançando seus axônios através da linha média e descem contralateralmente 
atingindo a medula espinal nas regiões mais laterais. Existe também uma influencia grande 
dessas vias rubro-espinhal através da via córtico-espinhal, havendo aferências que o núcleo 
rubro recebe partindo do córtex para o controle motor da musculatura mais distal dos 
membros. 
 
Mecanismo Antecipatório-Proação 
 
Dessas vias do sistema medial, uma das mais importantes para a manutenção e controle 
da postura corporal é a nossa via retículo-espinhal. Esse controle postural favorece a 
formação de um mecanismo de proação. Esse mecanismo antecipatório ajusta nossa 
postura para determinado movimento que possamos fazer e isso acontece justamente 
com interações da via córtico-espinal, que tem uma influencia grande, também, na via 
retículo-espinal, acabando por formar uma via conhecida como córtico-reticuloespinhal, ou 
seja, que parte do córtex, recebe aferências na formação reticular e desce diretamente 
para a medula. 
 
 
Córtex Motor Cerebral 
 
O córtex motor é onde estão localizados aqueles 
neurônios motores chamados de neurônios motores 
superiores, localizados no lobo frontal. O córtex motor é 
dividido em três regiões: Córtex Motor Primário 
(localizado no giro pré-central), Córtex Pré-Motor e Área 
Motora Suplementar. As regiões chamadas de córtex 
motor são identificadas devido à necessidade de uma 
corrente de baixa intensidade para que se possa 
desencadear algum movimento por estimulação elétrica. 
Isso quer dizer que a partir dessas áreas há uma via direta até a medula espinhal. 
Existe uma divisão de todo o córtex em numerações, que caracterizam a citoarquitetura do córtex, ou seja, o tipo de 
células encontradas, as projeções dessas células, etc. Brodmann foi o responsável por enumerar as diferentes áreas do 
córtex. Quando nos referimos ao giro pré-central, ao córtex motor primário, chamamos de área cortical 4 e nele há um 
mapeamento do nosso corpo, tanto na região do córtex motor primário, quanto na área sensorial primária (áreas 1, 2 e 
3). 
Na frente do giro pré-central nós temos 
duas outras áreas importantes, a área 
suplementar motora e a área pré-motora. A 
área pré-motora é conhecida como a área 
6 e a área suplementar motora envolve a 
mesma numeração e está localizada mais 
próxima da fissura sagital do encéfalo, 
enquanto a área pré-motora está localizada 
mais lateralmente. 
 
 
 
 
Organização funcional do córtex motor primário 
 
Em meados de 1930 foi disposto por Wilder Penfield, aluno de doutorado de Charles Sherrington, um mapeamento cortical. 
Quando falamos do córtex motor primário, temos um mapeamento do nosso corpo, que foi observado através de 
experimentos através de estimulação elétrica no córtex, sendo possível concluir que a estimulação focal promovia uma 
contração muscular em um local específico, produzindo um mapa somatotrópico motor. 
A partir disso foi criado o Homúnculo de Penfield, possuindo uma alta fidelidade, ou seja, uma organização de nosso corpo 
no córtex motor, podendo observar que determinadas regiões são maiores e ocupam maiores espaço no córtex, como 
é o caso da mão. Essas regiões possuem limiar de excitabilidade baixo, ou seja, um pequeno estímulo elétrico gera 
potenciais de ação que são capazes de gerar movimento em regiões 
específicas do nosso corpo. Outro detalhe é que regiões mais próximas 
ao sulco central são aquelas relacionadas a musculaturas distaisdos 
membros. Já as regiões mais anteriores do giro pré-central são 
responsáveis pela musculatura medial do nosso corpo. 
A diferença nos tamanhos da representação do Homúnculo de Penfield 
ocorre devido ao fato de, por essas regiões possuírem movimentos mais 
finos, necessita-se de uma grande atividade neuronal e maior quantidade 
de neurônios, justificando a maior área cortical. 
A organização funcional do córtex motor primário foi descoberta por 
experimentos através de experimentos com macacos, inserindo 
microelétrodos no córtex motor primário e realizando pequenos estímulos 
elétricos para que houvesse a atividade motora, sendo descrito a 
contração muscular direta, o aumento no tônus muscular, a atividade elétrica de motoneurônios corticais antecedendo o 
movimento e observou-se que os estímulos diretos nas regiões específicas no homúnculo de Penfield estava associada a 
ações coordenadas da musculatura esquelética, ou seja, a direção da força produzida. 
 
Camadas Corticais 
 
Além do Homúnculo de Penfield, existem também divisões em camadas corticais, sendo estudos que partiram de 
Brodmann. Seguindo a ideia citoarquitetônica de diferentes tipos celulares, existem diferentes tipos nas diferentes camadas 
corticais, existindo 6 camadas corticais, com algumas regiões que só se fazem presentes 3 camadas. Essas camadas 
corticais funcionam como uma espécie de sistema com processamento integrativo, recebendo informações de vários 
locais, integram as aferências e a partir disso geram respostas pra atividade motora. Além disso, algumas dessas colunas 
da divisão podem funcionar como sistemas de amplificação para estimular muitas células responsáveis para a atividade 
muscular, uma vez que a atividade de uma só célula nervosa superior é quase incapaz de gerar movimento, ou seja, é 
necessária uma sequencia de estímulos para que seja gerado um movimento específico na periferia. 
Temos alguns detalhes nessa divisão colunar. A camada II e a camada IV são camadas que recebem aferências específicas, 
principalmente quando falamos na camada IV, há uma riqueza de neurônios específicos que se ramificam localmente e 
recebem informações principalmente do 
tálamo. A camada II também está 
relacionada a algumas fibras de entrada, 
mas à associação dessas fibras de entrada. 
A camada V pode ser considerada como 
a camada mais importante quando falamos 
de via motora, sendo que é nela que se 
localizam as células de Betz, as maiores 
células que encontramos nas camadas 
corticais e que, a partir dela, irá se formar 
a via córtico-espinal. A camada III estaria 
relacionada à associação de informações, 
possuindo uma função associativa de saída 
para outras regiões do córtex. 
 
 
Córtex motor primário 
 
Sendo assim, retomando o que foi falado, temos que o córtex motor primário está localizado no giro pré-central, sendo 
identificada por Brodmann como a área 4. Na área 6 encontramos a área pré-motora e a área motora suplementar. O 
córtex motor primário possui uma atividade motora muito grande, visto através de experimentos que baixos estímulos 
elétricos eram capazes de gerar atividade cortical que, consequentemente, gerava atividade motora. Esse córtex possui 
atividade neuronal e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e acompanhando a execução de movimentos. Essa área 
provoca distúrbios motores quando lesada. 
A camada cortical V, como falado anteriormente, é uma camada importante por possuir as células de Betz, que são 
formadores da via córtico-espinal. Essas células foram descritas por Vladimir Betz e são células piramidais gigantes com 
grandes fibras mielinizadas e são encontradas somente na área motora primária. Possuem a taxa mais rápida de 
transmissão de quaisquer sinais do cérebro para a medula, possuindo uma taxa em torno de 70 m/s. Cerca de 34.000 
células fazem parte desse trato córtico-espinhal, que é responsável por grande parte do sistema lateral e parte do sistema 
medial. 
 
Área Pré-Motora “6” 
 
A frente da área motora primária há duas outras áreas, a suplementar e 
a área pré-motora, sendo as duas numeradas por Brodmann como área 
6, porém, suas funcionalidades são um pouco diferentes. A área pré-
motora possui alguns padrões mais complexos de movimento comparada 
com a área motora primária. A área motora primária possui uma 
execução direta dos movimentos, mas os padrões da área pré-motora 
são um pouco mais complexos, por exemplo, participando de 
movimentos como o de posicionamento de algumas estruturas, como 
ombros e braços para alcançar algum objeto. Sendo assim, é uma área 
que está relacionada, além da execução, também com a ordem de 
contrações, enviando informações tanto para a área motora primária quanto para os núcleos da base e para o tálamo, 
existindo projeções diretas para a via córtico-espinal, também. 
Por participar desses ajustes de posicionamento corporal, essa área atua principalmente na sustentação para o controle 
motor fino. 
Como dito anteriormente, o córtex motor primário recebe influencias diretas do córtex pré-motor. Porém, o córtex pré-
motor recebe aferências diretas das regiões parietais sensitivas, que tem a função de enviar suas aferências para outras 
regiões corticais também, porém, a partir desse sistema parietal-pré-motor há a guia para ações orientadas por objetos 
usando impulsos sensoriais em curso. Além disso, essa região pré-motora parece estar relacionada com as respostas 
condicionadas, tendo uma relação grande com a intenção de movimento e como tarefa condicionada podemos citar 
como exemplo um pedido para alcançar algo em uma alta altitude. 
 As áreas pré-motoras representam cerca de 30% do trato córtico-espinhal e influenciam todo o movimento através das 
conexões com o córtex motor primário. É interessante que essa região pré-motora participa do movimento e tanto de 
vias diretamente relacionadas à medula espinhal quanto das regiões do bulbo, formando vias córtico-espinais e vias córtico-
bulbares. 
 
Área Motora Suplementar 
 
A área suplementar corresponde a cerca de 12 a 18% da via cortico-espinal e participa de movimentos sequenciais e 
simultâneos, sendo muito importante, também, na formação dos movimentos complexos. A área pré-motora também 
participa na elaboração das sequencias de movimento, então, em conjunto com a área pré-motora, a área suplementar 
participa da formação do planejamento desse movimento. 
Assim como a área pré-motora, a área motora suplementar também envia eferências até a área motora primária. Essa 
área motora suplementar recebe informações não só de áreas corticais, porém, as informações corticais que recebe são 
de regiões anteriores do lobo frontal, além também de receber informações da 
área pré-motora e dos núcleos da base. Essa área motora suplementar, por sua 
vez, envia essas informações até a área motora primária. Os registros captados 
pela atividade neuronal na área motora suplementar indicam que a atividade 
desses neurônios da área motora suplementar iniciam alguns segundos antes do 
movimento, provavelmente relacionado às tarefas condicionadas que a própria 
área pré-motora possui. Sendo assim, o que parece acontecer é que a área 
motora suplementar codifica a intenção do movimento, possuindo duas formas 
de codificações, os estímulos internos (atividade motora em que estamos 
acostumados a fazer – lavar mãos) e estímulos externos (quando precisa-se de 
um comando motor). 
Portanto, vimos que a área motora primária possui os principais neurônios para a formação da atividade motora, as células 
de Betz, onde temos a saída das fibras nervosas para a formação da via córtico-espinal. Porém, a área motora suplementar 
e a área pré-motora são muito importantes no planejamento e na sequencia dos movimentos que se deve executar. 
Também tem papéis importantes para a manutenção da postura durante o movimento iniciado pelo córtex motor 
primário. São importantes também para o recebimento de aferências de regiões sensitivasdas áreas parietais. Essas áreas 
utilizam informações de outras regiões corticais para selecionar movimentos apropriados ao contexto da ação. 
 
 
 
 
Trato córtico-espinhal e córtex motor 
 
Quando pensamos em movimento e córtex motor, temos que essas áreas necessitam receber informações de outras 
regiões encefálicas para organizar o planejamento do movimento para que seja realizado de forma adequando no 
determinado contexto. Das regiões somatossensoriais no córtex parietal, as mais importantes são as 5 e a 7 sendo o 
córtex associativo somatossensorial. Da área somatossensorial primária, existe grandes aferências tanto para a área motora 
primária quanto para outras regiões. 
Além das aferências diretas das áreas 5 e 7 para essas duas áreas importantes para o planejamento do movimento, a 
área suplementar motora e a área pré-motora, temos ainda influencias diretas dos núcleos da base, que ocorrem 
principalmente na área motora suplementar, mais frequentemente para ações internas condicionadas. Assim como nas 
regiões mais mediais da área pré-motora que são responsáveis pelos movimentos condicionados internos, enquanto a 
parte mais lateral, os externos. 
Além dos núcleos da base, existe uma influencia cerebelar. O cerebelo atua diretamente em regiões diencefálicas, como 
por exemplo nos núcleos da base para os ajustes necessários para execução do movimento. Essas informações são 
levadas diretamente para o cerebelo para que ele analise as ações que estão sendo planejadas e fazer os ajustes 
necessários para que o movimento previsto seja feito de maneira adequada. Daí então, o córtex motor primário executa 
a saída das informações pela via córtico-espinal.