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dos membros. Já as regiões mais anteriores do giro pré-central são responsáveis pela musculatura medial do nosso corpo. A diferença nos tamanhos da representação do Homúnculo de Penfield ocorre devido ao fato de, por essas regiões possuírem movimentos mais finos, necessita-se de uma grande atividade neuronal e maior quantidade de neurônios, justificando a maior área cortical. A organização funcional do córtex motor primário foi descoberta por experimentos através de experimentos com macacos, inserindo microelétrodos no córtex motor primário e realizando pequenos estímulos elétricos para que houvesse a atividade motora, sendo descrito a contração muscular direta, o aumento no tônus muscular, a atividade elétrica de motoneurônios corticais antecedendo o movimento e observou-se que os estímulos diretos nas regiões específicas no homúnculo de Penfield estava associada a ações coordenadas da musculatura esquelética, ou seja, a direção da força produzida. Camadas Corticais Além do Homúnculo de Penfield, existem também divisões em camadas corticais, sendo estudos que partiram de Brodmann. Seguindo a ideia citoarquitetônica de diferentes tipos celulares, existem diferentes tipos nas diferentes camadas corticais, existindo 6 camadas corticais, com algumas regiões que só se fazem presentes 3 camadas. Essas camadas corticais funcionam como uma espécie de sistema com processamento integrativo, recebendo informações de vários locais, integram as aferências e a partir disso geram respostas pra atividade motora. Além disso, algumas dessas colunas da divisão podem funcionar como sistemas de amplificação para estimular muitas células responsáveis para a atividade muscular, uma vez que a atividade de uma só célula nervosa superior é quase incapaz de gerar movimento, ou seja, é necessária uma sequencia de estímulos para que seja gerado um movimento específico na periferia. Temos alguns detalhes nessa divisão colunar. A camada II e a camada IV são camadas que recebem aferências específicas, principalmente quando falamos na camada IV, há uma riqueza de neurônios específicos que se ramificam localmente e recebem informações principalmente do tálamo. A camada II também está relacionada a algumas fibras de entrada, mas à associação dessas fibras de entrada. A camada V pode ser considerada como a camada mais importante quando falamos de via motora, sendo que é nela que se localizam as células de Betz, as maiores células que encontramos nas camadas corticais e que, a partir dela, irá se formar a via córtico-espinal. A camada III estaria relacionada à associação de informações, possuindo uma função associativa de saída para outras regiões do córtex. Córtex motor primário Sendo assim, retomando o que foi falado, temos que o córtex motor primário está localizado no giro pré-central, sendo identificada por Brodmann como a área 4. Na área 6 encontramos a área pré-motora e a área motora suplementar. O córtex motor primário possui uma atividade motora muito grande, visto através de experimentos que baixos estímulos elétricos eram capazes de gerar atividade cortical que, consequentemente, gerava atividade motora. Esse córtex possui atividade neuronal e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e acompanhando a execução de movimentos. Essa área provoca distúrbios motores quando lesada. A camada cortical V, como falado anteriormente, é uma camada importante por possuir as células de Betz, que são formadores da via córtico-espinal. Essas células foram descritas por Vladimir Betz e são células piramidais gigantes com grandes fibras mielinizadas e são encontradas somente na área motora primária. Possuem a taxa mais rápida de transmissão de quaisquer sinais do cérebro para a medula, possuindo uma taxa em torno de 70 m/s. Cerca de 34.000 células fazem parte desse trato córtico-espinhal, que é responsável por grande parte do sistema lateral e parte do sistema medial. Área Pré-Motora “6” A frente da área motora primária há duas outras áreas, a suplementar e a área pré-motora, sendo as duas numeradas por Brodmann como área 6, porém, suas funcionalidades são um pouco diferentes. A área pré- motora possui alguns padrões mais complexos de movimento comparada com a área motora primária. A área motora primária possui uma execução direta dos movimentos, mas os padrões da área pré-motora são um pouco mais complexos, por exemplo, participando de movimentos como o de posicionamento de algumas estruturas, como ombros e braços para alcançar algum objeto. Sendo assim, é uma área que está relacionada, além da execução, também com a ordem de contrações, enviando informações tanto para a área motora primária quanto para os núcleos da base e para o tálamo, existindo projeções diretas para a via córtico-espinal, também. Por participar desses ajustes de posicionamento corporal, essa área atua principalmente na sustentação para o controle motor fino. Como dito anteriormente, o córtex motor primário recebe influencias diretas do córtex pré-motor. Porém, o córtex pré- motor recebe aferências diretas das regiões parietais sensitivas, que tem a função de enviar suas aferências para outras regiões corticais também, porém, a partir desse sistema parietal-pré-motor há a guia para ações orientadas por objetos usando impulsos sensoriais em curso. Além disso, essa região pré-motora parece estar relacionada com as respostas condicionadas, tendo uma relação grande com a intenção de movimento e como tarefa condicionada podemos citar como exemplo um pedido para alcançar algo em uma alta altitude. As áreas pré-motoras representam cerca de 30% do trato córtico-espinhal e influenciam todo o movimento através das conexões com o córtex motor primário. É interessante que essa região pré-motora participa do movimento e tanto de vias diretamente relacionadas à medula espinhal quanto das regiões do bulbo, formando vias córtico-espinais e vias córtico- bulbares. Área Motora Suplementar A área suplementar corresponde a cerca de 12 a 18% da via cortico-espinal e participa de movimentos sequenciais e simultâneos, sendo muito importante, também, na formação dos movimentos complexos. A área pré-motora também participa na elaboração das sequencias de movimento, então, em conjunto com a área pré-motora, a área suplementar participa da formação do planejamento desse movimento. Assim como a área pré-motora, a área motora suplementar também envia eferências até a área motora primária. Essa área motora suplementar recebe informações não só de áreas corticais, porém, as informações corticais que recebe são de regiões anteriores do lobo frontal, além também de receber informações da área pré-motora e dos núcleos da base. Essa área motora suplementar, por sua vez, envia essas informações até a área motora primária. Os registros captados pela atividade neuronal na área motora suplementar indicam que a atividade desses neurônios da área motora suplementar iniciam alguns segundos antes do movimento, provavelmente relacionado às tarefas condicionadas que a própria área pré-motora possui. Sendo assim, o que parece acontecer é que a área motora suplementar codifica a intenção do movimento, possuindo duas formas de codificações, os estímulos internos (atividade motora em que estamos acostumados a fazer – lavar mãos) e estímulos externos (quando precisa-se de um comando motor). Portanto, vimos que a área motora primária possui os principais neurônios para a formação da atividade motora, as células de Betz, onde temos a saída das fibras nervosas para a formação da via córtico-espinal. Porém, a área motora suplementar e a área pré-motora são muito importantes no planejamento e na sequencia dos movimentos que se deve executar. Também tem papéis importantes para a manutenção da postura durante o movimento iniciado pelo córtex motor primário. São importantes também para o recebimento de aferências de regiões sensitivas
