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Fisiologia – Marcelo Controle Motor – Medula Espinhal Pt.1 Medula Espinhal A medula espinhal é dividida em segmentos medulares, sendo um segmento cervical, torácico, lombar e sacral. O segmento possui 7 níveis quando falamos a respeito das vértebras, o torácico possui 12 níveis, o lombar e o sacral possuem 5 níveis cada. Quando falamos dos níveis medulares, a correspondência entre ossos e medula é um pouco diferente, podendo observar que o cordão medular acaba entre o final das vértebras torácicas e início das vértebras lombares, sendo o restante composto por cauda equina. Esse fato se dá devido ao desenvolvimento ósseo, que se dá ao longo do crescimento humano, fazendo com que a medula fique níveis acima dos níveis ósseos. Podemos observar a substancia cinzenta na medula espinhal, composta por corpos neuronais, e a substancia branca circundando o H da medula. Fazendo uma comparação entre o corno anterior e o posterior da medula, conclui-se que os neurônios do corno anterior possuem um corpo celular maior do que os presentes no corno posterior. Esses neurônios anteriores são os Neurônios α, responsáveis por enervar as fibras musculares e gerarem movimento. Estrutura Geral Sulcos Longitudinais A medula espinhal possui um formato cilíndrico, porém, também apresenta alguns sulcos ao longo dela. A primeira estrutura que podemos observar longitudinalmente é a Fissura Mediana Anterior, sendo localizada na porção anterior da medula. Existem alguns sulcos também, sendo os sulcos laterais anteriores e os sulcos laterais posteriores, são a partir desses sulcos que emergem as radículas e raízes dos nervos, sendo as raízes ventrais (motores) e raízes dorsais (sensitivos). Substancia Cinzenta A substancia cinzenta se apresenta na medula espinhal em formato de borboleta ou “H”. Nessa parte da medula há a presença de 3 cornos, o anterior/ventral, posterior/dorsal e o lateral. O corno lateral é presente apenas nas regiões torácicas e parte da lombar (entre T1 até próximo a L1), havendo a presença de neurônios catecolaminérgicos, responsáveis pela produção de catecolaminas e participando das funções do sistema nervoso autônomo simpático. Ainda, na substancia cinzenta, é possível observar um orifício central de forma longitudinal, chamado de canal central da medula espinhal, por onde passa o líquor. A divisão da substancia cinzenta se dá da seguinte maneira: Coluna anterior: Conexão com a substancia cinzenta intermediária lateral Coluna posterior: No ápice existe uma área de tecido nervoso translúcido, rico em células neuroglias e pequenos neurônios, a substancia gelatinosa ou de Rolando. Substancia cinzenta intermédia (central e lateral): A coluna lateral faz parte da substancia cinzenta intermédia lateral. Substancia Branca É na substancia branca que percorrem as fibras nervosas aferentes e eferentes. Na substancia branca há a presença dos funículos, sendo a anterior entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior, a lateral entre os sulcos lateral anterior e posterior e a posterior entre os sulcos lateral posterior e mediano posterior. Na região cervical, o funículo posterior será dividido pelo sulco intermédio posterior, sendo o funículo dividido em fascículo grácil e fascículo cuneiforme. Segmentos Medulares – Intumescência Ao longo do comprimento da medula espinal, há modificações em sua estrutura. Caminhando no sentido craniocaudal observamos uma diminuição da substancia branca, sendo que na região sacral há uma grande proporção de substancia cinzenta em comparação com a branca. Além disso, existem as intumescências, sendo a cervical e a lombar, que são caracterizadas por regiões de maior tamanho da medula devido a emergência dos plexos, tanto braquial quanto sacral. Além dessas estruturas, destaca-se o Corno Lateral, que está presente apenas entre as regiões de T1 e L2, e está relacionado com os neurônios eferentes do sistema nervoso autônomo (pré-ganglionares). Classificação dos Neurônios Medulares Existe também uma classificação dos diferentes tipos de neurônios da medula espinhal. Há neurônios que são conhecidos como neurônios de axônio longo (tipo I de Golgi) e neurônios de axônio curto (tipo II de Golgi). Os neurônios tipo I de golgi podem ser divididos em radiculares, subdivididos em viscerais e somáticos, sendo esses somáticos também subdivididos em α e γ. Os neurônios tipo I também podem ser divididos em cordonais (componentes da medula) e são subdivididos em de projeção (possuem um axônio longo que termina fora da medula → vias ascendentes da medula (tálamo, cerebelo, etc)) e de associação (que seguem ao longo da medula espinhal e seguem fazendo sinapses em diferentes níveis da medula). Neurônios de axônio longo (tipo I de Golgi) Radiculares ▪ Viscerais ➢ Os corpos desses neurônios são pré-ganglionares do Sistema Nervoso Autônomo ➢ São localizados na coluna intermédia lateral de T1-L2 (coluna lateral) e S2 a S4 ➢ Inervam músculos lisos, cardíacos e glândulas ▪ Somáticos ➢ São os neurônios motores que são responsáveis por desenvolver o movimento e a contração muscular, conhecido como via motora final. ➢ São localizados na coluna anterior ➢ Inervam músculos estriados esqueléticos ➢ Possuem dois tipos de fibras, o tipo α (maiores e com axônios mais grossos – para fibras extrafusais – contração) e γ (menores e com axônios mais finos – para fibras intrafusais – fuso neuromuscular) Cordonais Ganham a substancia branca da medula e se projetam ascendentemente ou descendentemente (homolateral/ipsilateral ou heterolateral/contralateral ao corpo celular). Formam os funículos da medula ▪ De projeção ➢ Possuem um axônio longo que termina fora da medula (vias ascendentes da medula, como tálamo e cerebelo) ▪ De associação ➢ Possuem um ramo ascendente e outro descendente que terminam na substancia cinzenta da própria medula (integra diferentes segmentos medulares – reflexos Inter segmentares) ➢ Formam os fascículos próprios Neurônios de axônio curto (tipo II de Golgi) ▪ Caracterização ➢ Neurônios internunciais ou interneurônios ▪ Localização ➢ Dentro da substancia cinzenta da medula espinhal, entre neurônios sensoriais e motores (arco reflexo) ▪ Função ➢ Podem receber sinapse de neurônios de centros superiores. Ex: Interneurônios inibitórios, célula de Renshaw (libera glicina – inibitório), etc. Lâminas de Rexed Existe uma divisão da substancia cinzenta, conhecida como Lâminas de Rexed, e foi desenvolvida de acordo com o tamanho e densidade desses neurônios em cada região da substancia cinzenta, sendo divididos em 10 lâminas que possuem funções distintas Essas lâminas se modificam ao longo da medula espinhal, aparecendo maiores ou menores em determinadas regiões. Lâmina I: zona marginal → neurônios de projeção que recebem entradas aferentes de pequeno diâmetro; uma das fontes das projeções do sistema anterolateral Lâmina II: substância gelatinosa → interneurônios que recebem entradas principalmente de aferentes de pequeno diâmetro; primeira porta para dor: integra entradas proativas e retroativas que modulam a transmissão da dor Lâminas III/IV: núcleo próprio → interneurônios que interagem entradas de aferentes de pequeno e grande diâmetro Lâminas V/VI: base do corno dorsal → neurônios de projeção que recebem entradas tanto de aferentes de grande quanto de pequeno diâmetro e interneurônios espinais Lâmina VII: substância cinzenta intermediária → principalmente interneurônios que se comunicam entre os cornos dorsal e ventral; no nível torácico da medula, também contém os neurônios de projeção do núcleo dorsal de Clarke, uma estação retransmissora espinhocerebelar), e os neurônios pré-ganglionares simpáticos da coluna celular intermediolateral (subjacente ao corno lateral); no nível sacral da medula, também contém núcleospré-ganglionares parassimpáticos Lâmina VIII: interneurônios motores → interneurônios do aspecto medial do corno ventral que coordenam as atividades dos neurônios motores inferiores Lâmina IX: coluna de neurônios motores → colunas de neurônios motores inferiores que controlar a musculatura límbica Lâmina X: substância cinzenta central → interneurônios ao redor do canal central Destino das Fibras da raiz dorsal Essas fibras podem fazer sinapse com neurônios motores da coluna anterior (arcos reflexos monossinápticos) Podem fazer sinapse com neurônios internunciais (reflexos polissinápticos intrasegmentares) Podem fazer sinapse com neurônios cordonais de associação (reflexos intersegmentares) Podem fazer sinapse com neurônios pré-ganglionares (reflexos viscerais – SNA) Podem fazer sinapse com neurônios cordonais de projeção (vias ascendentes da medula) Organização Segmentar dos Motoneurônios Ao longo da medula espinal possuímos colunas de neurônios que possuem a mesma função em determinada região de nosso corpo. Existem colunas que são localizadas mais lateralmente, na região dorsolateral, e existem colunas neuronais localizadas mais medialmente. Essas células que estão localizadas mais medialmente são responsáveis pela inervação da musculatura axial do nosso corpo, como o da cintura escapular, cintura pélvica, tronco, ou seja, a musculatura postural. Já as colunas localizadas na região dorsolateral são responsáveis pela musculatura mais distal, desde os membros até as mãos e pés. Esses núcleos do grupo dorsolateral serão encontrados principalmente nas intumescências Movimento Quando falamos em movimento corporal, temos que esse é produzido por alguns padrões de contração muscular que podem ser desencadeados pelo encéfalo ou pela medula espinhal. Esses padrões são pré-existentes na medula espinhal, logo, existem predeterminações de movimento, como por exemplo o reflexo de caminhada. Esses reflexos são padrões que ocorrem apenas em nível medular e são conhecidos como CGP (centro geradores de padrão), que possuem uma maquinaria de neurônios que funcionam com movimentos predeterminados (como reflexos de retirada, reflexo de caminhada, reflexo de tropeço, etc.). Quando temos um movimento voluntário, os níveis superiores corticais irão controlar esses padrões, gerenciando os padrões medulares preexistentes. Para que seja feito toda a nossa contração muscular é necessário que existam informações do SNC, sendo que uma das partes mais importantes para a contração muscular é o corno anterior, onde há maior presença dos motoneurônios α, podendo inervar várias fibras de um determinado músculo, formando a chamada unidade motora. As unidades motoras podem inervar poucas fibras musculares ou muitas fibras, sendo que as maiores serão inervadas por motoneurônios de corpo maior e as menores serão inervadas por motoneurônios menores. Podem haver variações também a respeito das fibras, havendo fibras rápidas, lentas e intermediárias. Cada uma dessas fibras também será inervada por tipos diferentes de motoneuroniôs α. Portanto, dependendo da ação motora que for desenvolvida pelo individuo, sendo uma postura, caminhada ou corrida, haverá ativação de diferentes fibras por diferentes motoneurônios. Sendo assim, as distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstancias. O aumento gradual na tensão muscular é mediado por recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras (princípio do tamanho) como pelo aumento na frequência de disparo dos motoneurônios. Os movimentos podem ser: Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos. Ex: reflexo de estiramento Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos espontâneos ou desencadeados por estímulos periféricos. Ex: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção Postura e equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral e cerebelo Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos Organização Hierárquica do Movimento Cada nível contém circuitos que organizam e regulam respostas motoras complexas. Córtex: propósito e comando do movimento Núcleo da Base e Cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores Tronco Cerebral e Cerebelo: controle da postura e equilíbrio Medula Espinhal: nível mais baixo da organização hierárquica, circuitos neurais que medeiam reflexos e automatismos rítmicos (tronco e medula espinhal). Fibras aferentes sensoriais de receptores cutâneos ou profundos De extrema importância para a modulação do movimento são as fibras aferentes, ou seja, as que levam informações sensitivas dos receptores, sejam mais superficiais como o cutâneo, ou mais profundos, como os dos tendões, ligamentos e articulações. Esses receptores são extremamente importantes para a geração do movimento e toda a sua função sensitiva é gerada e levada à medula espinhal pelas suas raízes posteriores. No gânglio da raiz dorsal é que encontramos o corpo desse neurônio sensitivo, sendo um neurônio pseudounipolar, e são eles que irão trazer informações da periferia ate a medula espinhal. Neurônio Sensorial de Primeira Ordem Existem diferenças no trafego dessas informações. As fibras mais calibrosas e mielinizadas, como a Aα e a Aβ, são fibras extremamente importantes pois trazem informações a todo tempo de forma mais rápida. As fibras Aδ levam informação ao corno posterior de forma rápida, porém mais lenta do que as anteriores. As fibras C, por sua vez, são responsáveis pela nossa sensibilidade dolorosa, térmica e de cócegas, levando a informação de forma mais lenta, devido ao fato de serem desmielinizadas e mais finas. Organização geral das estruturas neurais envolvidas com o controle do movimento Quando falamos do movimento e da sua hierarquia do comando geral temos estruturas ditas anteriormente que participam desse controle. Lembrando que a via final da atividade motora é nossa medula espinhal, principalmente nos motoneurônios presentes no corno ventral. Lembra-se que, na medula espinhal, apesar do nosso neurônio ser a via final de todos esses ajustes motores, existe um centro gerador de padrão que será controlado por outras estruturas hierarquicamente mais importantes do que a medula espinhal. O ato reflexo, portanto, é modulado para que possamos fazer o movimento correto. O tronco cefálico e o córtex motor participam diretamente modulando aquela circuitaria localizado na medula espinal, modulando os centros geradores de padrão entre outros. O córtex, por sua vez, será influenciado pelos gânglios da base, como substancia negra e putamen, agindo tanto sobre a programação do movimento quanto no ato motor propriamente dito. Já o cerebelo, com sua ligação direta com a ponte, irá influenciar diretamente os movimentos mais básicos, como os movimentos de manutenção de postura, de controle e de coordenação. Para que seja desenvolvida essa organização na medula espinhal, há a presença de alguns tipos de circuitos neuronais locais na medula espinhal e no tronco cefálico. Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal e tronco encefálico que podem atuar sobre os neurônios motores. Circuito Neural Local Divergência de sinal Um sinal diverge para vários neurônios do mesmo trato Um sinal diverge para vários neurônios de tratos diferentes Convergencia de sinal Nesses circuitos, as informações irão convergir de uma região para outra determinada região Circuito Reverberante Um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no circuito e o reestimula para manter a estimulação que será direcionada ao alvo (auto reforço). Atividade Rítmica Alternante Essa atividade ocorre, por exemplo, no reflexo da marcha, onde umgrupamento de musculatura flexora e outro grupamento de musculatura extensora precisam trabalhar de forma alternada. Existem as atividades tônicas descendentes que irão ativar os interneurônios que por sua vez irá fazer ligação com os neurônios extensores motores. Esse interneurônio também lançou um axônio colateral para um interneurônio inibitório, que irá inibir o interneurônio que faz a ativação dos motoneurônios de flexão. E vice-versa. Controle Espinhal das Unidades Motoras a) Receptores periféricos b) Interneurônios c) Neurônios supra espinhais Movimento O sistema sensorial forma representações internas do nosso corpo e do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares). Uma das principais funções dessas representações é guiar o movimento. Movimento é possível porque parte do SN que controlam o movimento tem acesso ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
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