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Fisiologia – Marcelo Controle Motor – Medula Espinhal Pt. 2 Movimentos Reflexos Motores Os movimentos reflexos são os padrões concentrados no Centro Gerador de Padrão da medula espinal e são ativados de forma coordenada e involuntária por estímulos periféricos, pois se tratam de reflexos. Podemos usar como o exemplo o reflexo de estiramento do joelho ao bater o martelo de teste de reflexos ou o reflexo de retirada ao tocar uma superfície quente. O caminhar também é concebido no Centro Gerador de Padrão Medular, um exemplo disso é o fato de que, ao seccionarmos a medula de um animal a nível torácico alto ou cervical alto e tocarmos a pata desse animal em uma esteira rolante, percebe-se que esse animal ainda é capaz de dar passos, por mais que a sustentação do corpo não será feito de maneira ótima. Os centros superiores do tronco encefálico irão controlar o Centro Gerador de Padrão que encontramos na medula espinhal e que é responsável por vários dos movimentos reflexos motores. Receptores Sensoriais Musculares A circuitaria local dentro da medula espinal irá regular uma quantidade de reflexos sensórios motores. Dentre os principais reflexos, podemos considerar como o mais simples o reflexo de estiramento, percebido pelos fusos neuromusculares. O fuso neuromuscular é responsável por detectar o comprimento do músculo e a velocidade de alteração do comprimento. Outro reflexo que participa a todo momento da contração muscular e da manutenção dos padrões de contração é do Órgão Tendinoso de Golgi. Esse órgão funciona controlando a força que é gerada pelo musculo, logo, quanto maior a contração do músculo, maior a ativação desse reflexo devido a detecção da tensão gerada no tendão desse músculo. Fuso Neuromuscular O fuso neuromuscular é sensível ao estiramento passivo do músculo e sinalizará toda a variação do comprimento do músculo, mandando a todo momento informações ate os centros da medula espinhal mostrando qual a variação do comprimento do músculo, logo, a cada estiramento desse músculo haverá a ativação do fuso neuromuscular. O fuso neuromuscular envia essa informação sobre a variação do comprimento do músculo por meio de fibras sensíveis, principalmente por meio das fibras Ia, que é a fibra mais calibrosa sensitiva que temos localizada perifericamente que vai até a medula espinal por meio das raízes dorsais, e também via fibras do tipo II, ambas altamente especializadas e com baixo limiar de excitabilidade. Essa fibra do tipo II é encontrada principalmente na ativação do órgão tendinoso de golgi. Portanto, quando falamos em fuso neuromuscular, temos o envio a todo momento de informações detalhadas da posição das partes do corpo para a medula espinal, que é importante para o desempenho de movimentos complexos. Esse fuso neuromuscular (arco reflexo) é controlado, de certa forma, pelos centros superiores, sendo que algumas vias irão controlar esse arco reflexo dado pelas fibras de tipo ia e também pelos motoneurônios α e γ. As fibras Ia são de grande diâmetro (constituem os maiores axônios periféricos), sendo uma fibra que trafega a informação de maneira muito rápida. Esse reflexo do fuso neuromuscular promove ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado e sempre manterá um determinado grau de tensão muscular dentro de um comprimento muscular adequado para a execução de determinada função. O fuso neuromuscular vai detectar os desvios no comprimento do músculo e é responsável por nosso tônus muscular (nível constante de tensão no músculo). Algumas patologias irão afetar diretamente a tensão no músculo, podendo gerar um tônus muscular aumentado (hipertonia) ou diminuído (hipotonia). Esse tipo de reflexo é do tipo de retroalimentação excitatória direta nos neurônios que inervam o músculo que foi estirado. Reflexo Monossináptico Quando esse termo foi caracterizado houve uma descrição de que esse reflexo envolve arcos reflexos com uma sinapse no SNC, como os reflexos de estiramento ou miotático. Porém, esse reflexo também é gerado pelos interneurônios, não sendo um processo monossináptico propriamente dito. Esses reflexos monossinápticos envolvem algumas estruturas musculares, como fibras intrafusais. A fibra Ia segue pela raiz posterior, entra no corno dorsal da medula e ativa o motoneurônio α, fazendo com que esse ative a musculatura do mesmo músculo. Assim que o martelo de teste percute o tendão, há um estiramento nesse tendão e consequentemente um estiramento muscular, que é detectado pela fibra Ia. Reflexo de Estiramento: Exemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhal e tronco encefálico. Ex: Mastigação e adição de pesos e posterior estabilização. Reflexo de Estiramento Envolve conexões monossinápticas com o motoneurônio alfa e interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio que inerva o músculo antagonista. Sendo assim, para que se aumente a tensão de uma musculatura flexora (agonista), precisa-se impedir a tensão do músculo extensor (antagonista), sendo essa ação realizada através de interneurônios inibitórios. Fuso Neuromuscular O fuso neuromuscular possui três componentes, sendo elas as fibras musculares intrafusais encapsuladas, axônios sensoriais Ia e II e axônio motor gama. Há dois tipos de fibras musculares intrafusais, sendo uma maior chamada de saconuclear, e outra conhecida como cadeia nuclear. Esses fusos respondem ao estiramento de fibras musculares especializadas, possuem estrutura alongada (4-10 mm de comprimento) e estão paralelos às fibras musculares. Distensão Muscular Quando falamos em distensão muscular e em alterações lentas do comprimento muscular chamamos de alterações estáticas, pois são detectadas de forma estática. Já nos casos de velocidade de alteração do comprimento, falamos de ativação de fibras dinâmicas. A forma de distensão lenta, também chamada de tônica, ocorre a todo momento e é detectada tanto pelas fibras Ia quanto pelas fibras II (resposta estática). A distensão rápida, por sua vez, corresponde a uma resposta fásica ao músculo e está relacionada com uma resposta através da fibra Ia (resposta dinâmica). Sendo assim, a fibra Ia inervará tanto as fibras interfusais de cadeia nuclear quanto a de saco nuclear. Já as fibras II só inervam as fibras do tipo de cadeia nuclear. Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal Todo esse reflexo de estiramento pode ser modulado por uma série de outros estímulos. Esse reflexo pode ser modulado por circuitarias locais, como por exemplos receptores localizados na pele que enviam informações a todo momento e, principalmente, temos como exemplo a modulação por vias superiores. A via corticoespinal pode fazer conexão tanto com o motoneuronio alfa que está gerando movimento quanto com o interneurônio inibitório que está impedindo a atividade do musculo antagonista. Há também outras vias descendentes que estão participando deste reflexo, fazendo sinapses no interneurônio inibitório. Podemos observar, portanto, que apesar da explicação didática do reflexo monossináptico ser de certa forma simples, seu controle motor e do reflexo envolve uma série de outras sinapses que modulam essa via reflexa, gerando a tensão apropriada para certos movimentos. Outro exemplo é a partir das Células de Renshaw. Através de vias descendentes e células de Renshaw (interneurônios inibitórios maiores) há a modulação do interneurônio inibitório que inibia o motoneurônio alfa do antagonista e também modula a atividade do motoneurônio alfa do músculo agonista, levando ao relaxamento. Essa via de Renshaw promove uma via de auto inibição do neurônio motor alfa Por que o reflexo de estiramento é tão importante? Nos movimentos do dia a dia, como o chute de uma bola ou saque de tênis, caso não houvesse a ação do reflexo de estiramento para frearesse movimento excessivo, a musculatura poderia se romper devido à força gerada. Sendo assim, o reflexo de estiramento atua como uma proteção que auxilia nesses movimentos. Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do estiramento muscular Responsividade do Fuso Neuromuscular Na musculatura relaxada há o envio, por parte do fuso neuromuscular, de informações quanto ao grau de variação do comprimento muscular, gerando certa tensão muscular. Quando a musculatura está estirada há o aumento do estímulo das fibras Ia (canais de sódio), gerando a resposta reflexa até a medula espinhal. Sendo assim, já que nós temos uma resposta reflexa de contração das fibras extrafusais, seria normal pensarmos que, uma vez que ocorre a contração muscular, a atividade do fuso neuromuscular seria abolida, porém, não é isso o que ocorre. Mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular (motoneurônio gama) O que ocorre na verdade é um mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular, sendo ele gerado pelo motoneurônio gama. Lembra-se que o motoneurônio alfa inervam as fibras extrafusais e o motoneurônio gama inervam as fibras intrafusais em suas regiões polares (extremas). Em estado de contração muscular, temos ainda um determinado grau de atividade de fusos neuromusculares, ou seja, as fibras intrafusais ainda possuem um grau de tensão semelhante ao que é observado quando a musculatura está relaxada. Esse grau de tensão é gerado devido ao fato de que a inervação polar dada pela eferência gama ativa essas regiões polares, contraindo-as. É importante que essa atividade gama seja mantida pois, caso não houvesse, teríamos a atividade do fuso neuromuscular abolida e, consequentemente, perderíamos o grau de tensão do musculo. Essa atividade serve para regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular. O motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras intrafusais. Sem a co-ativação gama, o fuso fica insensível às variações de comprimento durante a contração muscular. Com a co-ativação gama, o fuso ajusta a sua sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular. A co-ativação alfa-gama permite ajustes finos do comando motor melhorando a assertividade e precisão do movimento em curso. Ativação dos motoneurônios Gama Toda a ativação desses motoneurônios gama é modulada pelos centros superiores, principalmente na formação reticular. O centro de comando gama é responsável por comandos ativadores dos motoneurônios gama em harmonia com a ativação dos motoneurônios alfa. Algumas patologias que acometem o neurônio motor superior podem promover uma hiperatividade do motoneurônio gama, gerando o que chamamos de hipertonia. Por exemplo, em caso de AVE, o padrão de membro superior flexor é grado por uma hipertonia, causado por uma ativação gama excessiva. Nesses casos os centros superiores inibitórios da formação gama são abolidos, restando apenas os excitatórios. Órgão Tendinoso de Golgi O Órgão Tendinoso de Golgi está localizado entre o tendão e o músculo, sendo também encapsulado, importante para a atividade reflexa da unidade muscular terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib, altamente especializados com limiar baixo Diferentemente dos fusos neuromusculares, que estão em paralelo com as fibras musculares, o órgão tendinoso de golgi se organiza em série com as fibras colágenas do tendão. Então, todas as vezes que ocorre um aumento da tensão entre o músculo e o tendão, ocorre a ativação dessas fibras, que enviarão seus impulsos para a região posterior da medula espinhal. O órgão tendinoso de golgi é sensível a alterações muito pequenas, sendo ativas principalmente com a contração das fibras extrafusais, que geram uma tensão no tendão. Principalmente na contração ativa essas fibras serão ativadas. Na distensão passiva de um músculo, onde há certa tensão no tendão, o órgão tendinoso de golgi possui uma resposta bem menor ou quase nula em comparação com a contração ativa. Toda vez que ocorre o aumento da tensão do tendão devido à contração muscular, há o sistema do reflexo do órgão tendinoso de golgi. Esse reflexo é do tipo de retroalimentação negativa. Quando a contração muscular é intensa ocorre uma tensão excessiva no tendão do músculo que está se contraindo, ativando os receptores do tipo Ib do órgão tendinoso de golgi, que enviam informações através das suas fibras ao corno posterior da medula espinal e lá fazem sinapse com o interneurônio inibitório, que irá inibir o motoneurônio que está causando a contração muscular excessiva, protegendo a integridade muscular. Reflexo Polissináptico O órgão tendinoso de golgi já possui características de um reflexo polissináptico. Esses reflexos envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinapses no SNC, tendo como exemplo o reflexo do órgão tendinoso de golgi, reflexo de retirada do estímulo doloroso e reflexo extensor cruzado. Reflexo de Retirada O reflexo de retirada é do tipo polissináptico e envolve a percepção de um estímulo doloroso que geralmente é enviado pelas fibras do tipo Aδ e C que estão relacionadas com os receptores dolorosas de nossa pele. Esse reflexo também é chamado de flexor. As informações chegam ao corno dorsal medular através das fibras Aδ ou C e lá irão fazer várias sinapses com interneurônios e outros neurônios. Há uma conexão da fibra Aδ ou C com o motoneurônio do músculo flexor através de interneurônios excitatórios, assim como há uma ligação dessas fibras Aδ ou C com interneurônios inibitórios que irá inibir o motoneurônio que estimularia o musculo extensor. |Como estamos falando de uma via dolorosa, além do primeiro portão da dor, há sinapses com outros neurônios que levarão essas informações para as regiões encefálicas superiores. Outros causadores de dor, como pisar em um prego, já ativam outros níveis medulares. Reflexo extensor cruzado Esse reflexo pode estar presente no reflexo de retirada por dar suporte postural ao membro receptor do estímulo doloroso e que fará flexão. O estímulo das fibras dolorosas leva informações ao corno posterior, onde modulará a flexão do membro para retirar o agente causador da dor, sendo que nesse membro os músculos extensores serão inibidos e os músculos flexores serão excitados. No membro de apoio haverá a reação oposta do membro contralateral, com estímulo para a extensão. Modulação dos reflexos motores Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula, independentemente dos níveis mais elevados no sistema nervoso, porém podem ser modulados por vias descendentes. A) Receptores periféricos B) Neurônios supra-espinhais C) Interneurônios Podemos usar como exemplo a perda do reflexo de caminhada em bebes devido ao fato de que os centros superiores hierarquicamente mais importantes irão inibir aquele ato reflexo medular uma vez que se tornam ativos ao longo do tempo. Portanto, com o desenvolvimento do encéfalo e tronco encefálico, há o controle dos reflexos. Esses padrões de movimento, além de serem controlados por centros superiores, são também modulados por conjuntos de interneurônios presentes na medula espinal, sendo eles proprioespinais ou interneurônios de mesmo nível. Além desses dois importantes atores, temos também os receptores periféricos que são responsáveis por enviar informações a todo momento nessa circuitaria medular para que sejam feitos ajustes necessários. Portanto, todo esse centro gerador de padrão de movimento presente na medula espinal é modulado por receptores periféricos, por neurônios supra-espinhais e interneurônios. Algumas disfunções e doenças envolvendo Neuronio Motor Inferior Existem as síndromes do neurônio motor inferior que são conhecidas assim por atingirem algumas estruturas da medula espinal oudo tronco encefálico. Existe também a síndrome do neurônio superior Síndrome do Neurônio Motor Inferior As síndromes do neurônio motor inferior, geralmente, são lesões no neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos. Se eu tenho uma diminuição da atividade do motoneuronio alfa que é responsável pela inervação das fibras extrafusais que são geradoras da contração muscular, irá ter como efeito inicial a paralisia (perda de movimento) ou paresia (fraqueza) do músculo afetado. Encontramos também nesse músculo a fadiga muscular e a arreflexia (perda de reflexos) e perda do tônus muscular. Como efeito tardio poderá haver atrofia muscular devido à denervação e desuso muscular, podendo gerar fibrilações e fasciculações. Atrofia Muscular Espinhal – SMA É uma doença de herança autossômica recessiva que atinge as células do corno anterior da medula – sendo a principal causa de morte na infância. A doença é causada por uma deleção ou mutação homozigótica do gene 1 de sobrevivência do motoneurônio (SMN1) – doença degenerativa progressiva Características: prejuízo de movimentos voluntários como respiração, fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular como segurar a cabeça, sentar e andar. Esclerose Lateral Amiotrófica – ELA Os neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar mensagens aos músculos. Isso finalmente gera enfraquecimento dos músculos, contrações involuntárias e incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo. A doença piora lentamente As pessoas com ELA têm uma perda gradual de força e coordenação muscular que finalmente piora e impossibilita a realização de tarefas rotineiras, como subir escadas, levantar-se de uma cadeira ou engolir Síndrome de Guillain-Barré Polineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos nervos. Acomete nervos periféricos, raiz e medula – Parestesias e Fraqueza progressiva Relacionada a uma resposta imunológica desencadeada em função de agentes infecciosos presentes no organismo Níveis séricos do TNF-alfa, uma citocina altamente tóxica para a bainha de mielina e célula de Schuwan. Anticorpos formados contra os agentes infecciosos reagem cruzadamente com as células nervosas, fenômeno denominado mimetismo molecular
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