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esse movimento excessivo, a musculatura poderia se romper devido à força gerada. Sendo assim, o reflexo de estiramento atua como uma proteção que auxilia nesses movimentos. Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do estiramento muscular Responsividade do Fuso Neuromuscular Na musculatura relaxada há o envio, por parte do fuso neuromuscular, de informações quanto ao grau de variação do comprimento muscular, gerando certa tensão muscular. Quando a musculatura está estirada há o aumento do estímulo das fibras Ia (canais de sódio), gerando a resposta reflexa até a medula espinhal. Sendo assim, já que nós temos uma resposta reflexa de contração das fibras extrafusais, seria normal pensarmos que, uma vez que ocorre a contração muscular, a atividade do fuso neuromuscular seria abolida, porém, não é isso o que ocorre. Mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular (motoneurônio gama) O que ocorre na verdade é um mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular, sendo ele gerado pelo motoneurônio gama. Lembra-se que o motoneurônio alfa inervam as fibras extrafusais e o motoneurônio gama inervam as fibras intrafusais em suas regiões polares (extremas). Em estado de contração muscular, temos ainda um determinado grau de atividade de fusos neuromusculares, ou seja, as fibras intrafusais ainda possuem um grau de tensão semelhante ao que é observado quando a musculatura está relaxada. Esse grau de tensão é gerado devido ao fato de que a inervação polar dada pela eferência gama ativa essas regiões polares, contraindo-as. É importante que essa atividade gama seja mantida pois, caso não houvesse, teríamos a atividade do fuso neuromuscular abolida e, consequentemente, perderíamos o grau de tensão do musculo. Essa atividade serve para regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular. O motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras intrafusais. Sem a co-ativação gama, o fuso fica insensível às variações de comprimento durante a contração muscular. Com a co-ativação gama, o fuso ajusta a sua sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular. A co-ativação alfa-gama permite ajustes finos do comando motor melhorando a assertividade e precisão do movimento em curso. Ativação dos motoneurônios Gama Toda a ativação desses motoneurônios gama é modulada pelos centros superiores, principalmente na formação reticular. O centro de comando gama é responsável por comandos ativadores dos motoneurônios gama em harmonia com a ativação dos motoneurônios alfa. Algumas patologias que acometem o neurônio motor superior podem promover uma hiperatividade do motoneurônio gama, gerando o que chamamos de hipertonia. Por exemplo, em caso de AVE, o padrão de membro superior flexor é grado por uma hipertonia, causado por uma ativação gama excessiva. Nesses casos os centros superiores inibitórios da formação gama são abolidos, restando apenas os excitatórios. Órgão Tendinoso de Golgi O Órgão Tendinoso de Golgi está localizado entre o tendão e o músculo, sendo também encapsulado, importante para a atividade reflexa da unidade muscular terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib, altamente especializados com limiar baixo Diferentemente dos fusos neuromusculares, que estão em paralelo com as fibras musculares, o órgão tendinoso de golgi se organiza em série com as fibras colágenas do tendão. Então, todas as vezes que ocorre um aumento da tensão entre o músculo e o tendão, ocorre a ativação dessas fibras, que enviarão seus impulsos para a região posterior da medula espinhal. O órgão tendinoso de golgi é sensível a alterações muito pequenas, sendo ativas principalmente com a contração das fibras extrafusais, que geram uma tensão no tendão. Principalmente na contração ativa essas fibras serão ativadas. Na distensão passiva de um músculo, onde há certa tensão no tendão, o órgão tendinoso de golgi possui uma resposta bem menor ou quase nula em comparação com a contração ativa. Toda vez que ocorre o aumento da tensão do tendão devido à contração muscular, há o sistema do reflexo do órgão tendinoso de golgi. Esse reflexo é do tipo de retroalimentação negativa. Quando a contração muscular é intensa ocorre uma tensão excessiva no tendão do músculo que está se contraindo, ativando os receptores do tipo Ib do órgão tendinoso de golgi, que enviam informações através das suas fibras ao corno posterior da medula espinal e lá fazem sinapse com o interneurônio inibitório, que irá inibir o motoneurônio que está causando a contração muscular excessiva, protegendo a integridade muscular. Reflexo Polissináptico O órgão tendinoso de golgi já possui características de um reflexo polissináptico. Esses reflexos envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinapses no SNC, tendo como exemplo o reflexo do órgão tendinoso de golgi, reflexo de retirada do estímulo doloroso e reflexo extensor cruzado. Reflexo de Retirada O reflexo de retirada é do tipo polissináptico e envolve a percepção de um estímulo doloroso que geralmente é enviado pelas fibras do tipo Aδ e C que estão relacionadas com os receptores dolorosas de nossa pele. Esse reflexo também é chamado de flexor. As informações chegam ao corno dorsal medular através das fibras Aδ ou C e lá irão fazer várias sinapses com interneurônios e outros neurônios. Há uma conexão da fibra Aδ ou C com o motoneurônio do músculo flexor através de interneurônios excitatórios, assim como há uma ligação dessas fibras Aδ ou C com interneurônios inibitórios que irá inibir o motoneurônio que estimularia o musculo extensor. |Como estamos falando de uma via dolorosa, além do primeiro portão da dor, há sinapses com outros neurônios que levarão essas informações para as regiões encefálicas superiores. Outros causadores de dor, como pisar em um prego, já ativam outros níveis medulares. Reflexo extensor cruzado Esse reflexo pode estar presente no reflexo de retirada por dar suporte postural ao membro receptor do estímulo doloroso e que fará flexão. O estímulo das fibras dolorosas leva informações ao corno posterior, onde modulará a flexão do membro para retirar o agente causador da dor, sendo que nesse membro os músculos extensores serão inibidos e os músculos flexores serão excitados. No membro de apoio haverá a reação oposta do membro contralateral, com estímulo para a extensão. Modulação dos reflexos motores Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula, independentemente dos níveis mais elevados no sistema nervoso, porém podem ser modulados por vias descendentes. A) Receptores periféricos B) Neurônios supra-espinhais C) Interneurônios Podemos usar como exemplo a perda do reflexo de caminhada em bebes devido ao fato de que os centros superiores hierarquicamente mais importantes irão inibir aquele ato reflexo medular uma vez que se tornam ativos ao longo do tempo. Portanto, com o desenvolvimento do encéfalo e tronco encefálico, há o controle dos reflexos. Esses padrões de movimento, além de serem controlados por centros superiores, são também modulados por conjuntos de interneurônios presentes na medula espinal, sendo eles proprioespinais ou interneurônios de mesmo nível. Além desses dois importantes atores, temos também os receptores periféricos que são responsáveis por enviar informações a todo momento nessa circuitaria medular para que sejam feitos ajustes necessários. Portanto, todo esse centro gerador de padrão de movimento presente na medula espinal é modulado por receptores periféricos, por neurônios supra-espinhais e interneurônios. Algumas disfunções e doenças envolvendo Neuronio Motor Inferior Existem as síndromes do neurônio motor inferior que são conhecidas assim por atingirem algumas estruturas da medula espinal ou
