3 Controle Motor Medula Espinhal Pt 2

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Fisiologia – Marcelo 
Controle Motor – Medula Espinhal Pt. 2 
 
Movimentos Reflexos Motores 
 
Os movimentos reflexos são os padrões concentrados no Centro Gerador de Padrão da medula espinal e são ativados 
de forma coordenada e involuntária por estímulos periféricos, pois se tratam de reflexos. Podemos usar como o exemplo 
o reflexo de estiramento do joelho ao bater o martelo de teste de reflexos ou o reflexo de retirada ao tocar uma 
superfície quente. 
O caminhar também é concebido no Centro Gerador de Padrão Medular, um exemplo disso é o fato de que, ao 
seccionarmos a medula de um animal a nível torácico alto ou cervical alto e tocarmos a pata desse animal em uma esteira 
rolante, percebe-se que esse animal ainda é capaz de dar passos, por mais que a sustentação do corpo não será feito 
de maneira ótima. Os centros superiores do tronco encefálico irão controlar o Centro Gerador de Padrão que encontramos 
na medula espinhal e que é responsável por vários dos movimentos reflexos motores. 
 
 
 
 
 
 
 
Receptores Sensoriais Musculares 
 
A circuitaria local dentro da medula espinal irá regular uma quantidade de reflexos 
sensórios motores. Dentre os principais reflexos, podemos considerar como o mais 
simples o reflexo de estiramento, percebido pelos fusos neuromusculares. O fuso 
neuromuscular é responsável por detectar o comprimento do músculo e a velocidade 
de alteração do comprimento. 
 
Outro reflexo que participa a todo momento da 
contração muscular e da manutenção dos padrões de contração é do Órgão Tendinoso 
de Golgi. Esse órgão funciona controlando a força que é gerada pelo musculo, logo, quanto 
maior a contração do músculo, maior a ativação desse reflexo devido a detecção da 
tensão gerada no tendão desse músculo. 
 
 
 
Fuso Neuromuscular 
 
O fuso neuromuscular é sensível ao estiramento passivo do músculo e sinalizará toda a variação do comprimento do 
músculo, mandando a todo momento informações ate os centros da medula espinhal mostrando qual a variação do 
comprimento do músculo, logo, a cada estiramento desse músculo haverá a ativação do fuso neuromuscular. O fuso 
neuromuscular envia essa informação sobre a variação do comprimento do músculo por meio de fibras sensíveis, 
principalmente por meio das fibras Ia, que é a fibra mais calibrosa sensitiva que temos localizada perifericamente que vai 
até a medula espinal por meio das raízes dorsais, e também via fibras do tipo II, ambas altamente especializadas e com 
baixo limiar de excitabilidade. Essa fibra do tipo II é encontrada principalmente na ativação do órgão tendinoso de golgi. 
Portanto, quando falamos em fuso neuromuscular, temos o envio a todo momento de informações detalhadas da posição 
das partes do corpo para a medula espinal, que é importante para o desempenho de movimentos complexos. Esse fuso 
neuromuscular (arco reflexo) é controlado, de certa forma, pelos centros superiores, sendo que algumas vias irão controlar 
esse arco reflexo dado pelas fibras de tipo ia e também pelos motoneurônios α e γ. 
As fibras Ia são de grande diâmetro (constituem os maiores 
axônios periféricos), sendo uma fibra que trafega a informação 
de maneira muito rápida. Esse reflexo do fuso neuromuscular 
promove ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado 
e sempre manterá um determinado grau de tensão muscular 
dentro de um comprimento muscular adequado para a 
execução de determinada função. 
O fuso neuromuscular vai detectar os desvios no comprimento 
do músculo e é responsável por nosso tônus muscular (nível constante de tensão no músculo). Algumas patologias irão 
afetar diretamente a tensão no músculo, podendo gerar um tônus muscular aumentado (hipertonia) ou diminuído 
(hipotonia). Esse tipo de reflexo é do tipo de retroalimentação excitatória direta nos neurônios que inervam o músculo 
que foi estirado. 
 
Reflexo Monossináptico 
 
Quando esse termo foi caracterizado houve uma descrição de que 
esse reflexo envolve arcos reflexos com uma sinapse no SNC, como 
os reflexos de estiramento ou miotático. Porém, esse reflexo também 
é gerado pelos interneurônios, não sendo um processo monossináptico 
propriamente dito. 
Esses reflexos monossinápticos envolvem algumas estruturas 
musculares, como fibras intrafusais. A fibra Ia segue pela raiz posterior, 
entra no corno dorsal da medula e ativa o motoneurônio α, fazendo 
com que esse ative a musculatura do mesmo músculo. Assim que o 
martelo de teste percute o tendão, há um estiramento nesse tendão 
e consequentemente um estiramento muscular, que é detectado pela 
fibra Ia. 
Reflexo de Estiramento: Exemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhal e tronco encefálico. 
Ex: Mastigação e adição de pesos e posterior estabilização. 
 
 
 
 
 
 
 
Reflexo de Estiramento 
 
Envolve conexões monossinápticas com o 
motoneurônio alfa e interneurônios de circuitos locais 
que inibem o motoneurônio que inerva o músculo 
antagonista. Sendo assim, para que se aumente a tensão 
de uma musculatura flexora (agonista), precisa-se 
impedir a tensão do músculo extensor (antagonista), 
sendo essa ação realizada através de interneurônios 
inibitórios. 
 
 
Fuso Neuromuscular 
 
O fuso neuromuscular possui três componentes, sendo elas as fibras musculares 
intrafusais encapsuladas, axônios sensoriais Ia e II e axônio motor gama. Há dois 
tipos de fibras musculares intrafusais, sendo uma 
maior chamada de saconuclear, e outra conhecida 
como cadeia nuclear. 
Esses fusos respondem ao estiramento de fibras 
musculares especializadas, possuem estrutura 
alongada (4-10 mm de comprimento) e estão 
paralelos às fibras musculares. 
Distensão Muscular 
Quando falamos em distensão muscular e em alterações lentas do comprimento muscular chamamos de alterações 
estáticas, pois são detectadas de forma estática. Já nos casos de velocidade de alteração do comprimento, falamos de 
ativação de fibras dinâmicas. 
A forma de distensão lenta, também chamada de tônica, ocorre a todo momento e é detectada tanto pelas fibras Ia 
quanto pelas fibras II (resposta estática). 
A distensão rápida, por sua vez, corresponde a uma resposta fásica ao músculo e está relacionada com uma resposta 
através da fibra Ia (resposta dinâmica). 
Sendo assim, a fibra Ia inervará tanto as fibras interfusais de cadeia nuclear quanto a de saco nuclear. Já as fibras II só 
inervam as fibras do tipo de cadeia nuclear. 
 
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal 
 
 Todo esse reflexo de estiramento pode ser modulado por uma série de outros estímulos. 
Esse reflexo pode ser modulado por circuitarias locais, como por exemplos receptores 
localizados na pele que enviam informações a todo momento e, principalmente, temos 
como exemplo a modulação por vias superiores. 
A via corticoespinal pode fazer conexão tanto com o 
motoneuronio alfa que está gerando movimento quanto com o 
interneurônio inibitório que está impedindo a atividade do musculo 
antagonista. Há também outras vias descendentes que estão 
participando deste reflexo, fazendo sinapses no interneurônio 
inibitório. Podemos observar, portanto, que apesar da explicação 
didática do reflexo monossináptico ser de certa forma simples, 
seu controle motor e do reflexo envolve uma série de outras 
sinapses que modulam essa via reflexa, gerando a tensão 
apropriada para certos movimentos. 
Outro exemplo é a partir das Células de Renshaw. Através de vias descendentes e células de 
Renshaw (interneurônios inibitórios maiores) há a modulação do interneurônio inibitório que inibia 
o motoneurônio alfa do antagonista e também modula a atividade do motoneurônio alfa do músculo agonista, levando ao 
relaxamento. Essa via de Renshaw promove uma via de auto inibição do neurônio motor alfa 
 
Por que o reflexo de estiramento é tão importante? 
 
Nos movimentos do dia a dia, como o chute de uma bola ou saque de tênis, caso não houvesse a ação do reflexo de 
estiramento para frearesse movimento excessivo, a musculatura poderia se romper devido à força gerada. Sendo assim, 
o reflexo de estiramento atua como uma proteção que auxilia nesses movimentos. 
 
Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do estiramento muscular 
 
 
 
 
Responsividade do Fuso Neuromuscular 
 
Na musculatura relaxada há o envio, por parte do fuso neuromuscular, 
de informações quanto ao grau de variação do comprimento muscular, 
gerando certa tensão muscular. 
Quando a musculatura está estirada há o aumento do estímulo das 
fibras Ia (canais de sódio), gerando a resposta reflexa até a medula 
espinhal. 
Sendo assim, já que nós temos uma resposta reflexa de contração 
das fibras extrafusais, seria normal pensarmos que, uma vez que 
ocorre a contração muscular, a atividade do fuso neuromuscular seria 
abolida, porém, não é isso o que ocorre. 
 
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular (motoneurônio gama) 
 
O que ocorre na verdade é um mecanismo de ajuste da sensibilidade do fuso neuromuscular, sendo ele gerado pelo 
motoneurônio gama. Lembra-se que o motoneurônio alfa inervam as fibras extrafusais e o motoneurônio gama inervam 
as fibras intrafusais em suas regiões polares (extremas). 
Em estado de contração muscular, temos ainda um determinado grau de atividade de fusos neuromusculares, ou seja, as 
fibras intrafusais ainda possuem um grau de tensão semelhante ao que é observado quando a musculatura está relaxada. 
Esse grau de tensão é gerado devido ao fato de que a inervação polar dada pela eferência gama ativa essas regiões 
polares, contraindo-as. É importante que essa atividade gama seja mantida pois, caso não houvesse, teríamos a atividade 
do fuso neuromuscular abolida e, consequentemente, perderíamos o grau de tensão do musculo. 
Essa atividade serve para regular a 
sensibilidade do fuso muscular durante a 
contração muscular. O motoneurônio 
gama provoca o encurtamento da região 
polar das fibras intrafusais. 
Sem a co-ativação gama, o fuso fica 
insensível às variações de comprimento 
durante a contração muscular. 
Com a co-ativação gama, o fuso ajusta a 
sua sensibilidade às variações de 
comprimento durante a contração muscular. 
A co-ativação alfa-gama permite ajustes finos 
do comando motor melhorando a assertividade 
e precisão do movimento em curso. 
 
 
 
 
Ativação dos motoneurônios Gama 
 
Toda a ativação desses motoneurônios gama é modulada pelos centros superiores, principalmente na formação reticular. 
O centro de comando gama é responsável por comandos ativadores dos motoneurônios gama em harmonia com a 
ativação dos motoneurônios alfa. 
Algumas patologias que acometem o neurônio motor superior 
podem promover uma hiperatividade do motoneurônio gama, 
gerando o que chamamos de hipertonia. Por exemplo, em 
caso de AVE, o padrão de membro superior flexor é grado 
por uma hipertonia, causado por uma ativação gama 
excessiva. Nesses casos os centros superiores inibitórios da 
formação gama são abolidos, restando apenas os excitatórios. 
 
 
 
Órgão Tendinoso de Golgi 
 
O Órgão Tendinoso de Golgi está localizado entre o tendão e o músculo, sendo também encapsulado, importante para 
a atividade reflexa da unidade muscular terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib, altamente especializados com 
limiar baixo 
Diferentemente dos fusos neuromusculares, que estão em paralelo com as fibras musculares, o órgão tendinoso de golgi 
se organiza em série com as fibras colágenas do tendão. Então, todas as vezes que ocorre um aumento da tensão entre 
o músculo e o tendão, ocorre a ativação dessas fibras, que enviarão seus impulsos para a região posterior da medula 
espinhal. 
O órgão tendinoso de golgi é sensível a alterações muito 
pequenas, sendo ativas principalmente com a contração das 
fibras extrafusais, que geram uma tensão no tendão. 
Principalmente na contração ativa essas fibras serão ativadas. Na 
distensão passiva de um músculo, onde há certa tensão no 
tendão, o órgão tendinoso de golgi possui uma resposta bem 
menor ou quase nula em comparação com a contração ativa. 
Toda vez que ocorre o 
aumento da tensão do tendão devido à contração muscular, há o sistema do reflexo 
do órgão tendinoso de golgi. Esse reflexo é do tipo de retroalimentação negativa. 
Quando a contração muscular é intensa ocorre uma tensão excessiva no tendão do 
músculo que está se contraindo, ativando os receptores do tipo Ib do órgão tendinoso 
de golgi, que enviam informações através das suas fibras ao corno posterior da medula 
espinal e lá fazem sinapse com o interneurônio inibitório, que irá inibir o motoneurônio 
que está causando a contração muscular excessiva, protegendo a integridade 
muscular. 
 
 
 
Reflexo Polissináptico 
 
O órgão tendinoso de golgi já possui características de um reflexo polissináptico. Esses reflexos envolvem arcos reflexos 
com duas ou mais sinapses no SNC, tendo como exemplo o reflexo do órgão tendinoso de golgi, reflexo de retirada do 
estímulo doloroso e reflexo extensor cruzado. 
 
Reflexo de Retirada 
 
O reflexo de retirada é do tipo polissináptico e envolve a percepção de um estímulo doloroso que geralmente é enviado 
pelas fibras do tipo Aδ e C que estão relacionadas com os receptores dolorosas de nossa pele. Esse reflexo também é 
chamado de flexor. As informações chegam ao corno dorsal medular através das fibras Aδ ou C e lá irão fazer várias 
sinapses com interneurônios e outros neurônios. Há uma conexão da fibra Aδ ou C com o motoneurônio do músculo 
flexor através de interneurônios excitatórios, assim 
como há uma ligação dessas fibras Aδ ou C com 
interneurônios inibitórios que irá inibir o 
motoneurônio que estimularia o musculo extensor. 
|Como estamos falando de uma via dolorosa, além 
do primeiro portão da dor, há sinapses com outros 
neurônios 
que levarão 
essas 
informações 
para as 
regiões 
encefálicas superiores. 
Outros causadores de dor, como pisar em um prego, já ativam outros níveis 
medulares. 
 
Reflexo extensor cruzado 
 
Esse reflexo pode estar presente no reflexo de retirada 
por dar suporte postural ao membro receptor do estímulo 
doloroso e que fará flexão. O estímulo das fibras dolorosas 
leva informações ao corno posterior, onde modulará a 
flexão do membro para retirar o agente causador da dor, 
sendo que nesse membro os músculos extensores serão 
inibidos e os músculos flexores serão excitados. No 
membro de apoio haverá a reação oposta do membro 
contralateral, com estímulo para a extensão. 
 
 
 
 
Modulação dos reflexos motores 
 
Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula, independentemente dos níveis mais elevados no sistema 
nervoso, porém podem ser modulados por vias descendentes. 
A) Receptores periféricos 
B) Neurônios supra-espinhais 
C) Interneurônios 
Podemos usar como exemplo a perda do reflexo de caminhada em bebes devido ao fato de que os centros superiores 
hierarquicamente mais importantes irão inibir aquele ato reflexo medular uma vez que se tornam ativos ao longo do 
tempo. Portanto, com o desenvolvimento do encéfalo e tronco encefálico, há o controle dos reflexos. Esses padrões de 
movimento, além de serem controlados por centros superiores, são também modulados por conjuntos de interneurônios 
presentes na medula espinal, sendo eles proprioespinais ou interneurônios de mesmo nível. Além desses dois importantes 
atores, temos também os receptores periféricos que são responsáveis por enviar informações a todo momento nessa 
circuitaria medular para que sejam feitos ajustes necessários. Portanto, todo esse centro gerador de padrão de movimento 
presente na medula espinal é modulado por receptores periféricos, por neurônios supra-espinhais e interneurônios. 
 
Algumas disfunções e doenças envolvendo Neuronio Motor Inferior 
 
Existem as síndromes do neurônio motor inferior que são conhecidas assim por atingirem algumas estruturas da medula 
espinal oudo tronco encefálico. Existe também a síndrome do neurônio superior 
 
Síndrome do Neurônio Motor Inferior 
 
As síndromes do neurônio motor inferior, geralmente, são lesões no neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos. Se 
eu tenho uma diminuição da atividade do motoneuronio alfa que é responsável pela inervação das fibras extrafusais que 
são geradoras da contração muscular, irá ter como efeito inicial a paralisia (perda de movimento) ou paresia (fraqueza) do 
músculo afetado. Encontramos também nesse músculo a fadiga muscular e a arreflexia (perda de reflexos) e perda do 
tônus muscular. Como efeito tardio poderá haver atrofia muscular devido à denervação e desuso muscular, podendo 
gerar fibrilações e fasciculações. 
Atrofia Muscular Espinhal – SMA 
É uma doença de herança autossômica recessiva que atinge as 
células do corno anterior da medula – sendo a principal causa 
de morte na infância. A doença é causada por uma deleção ou 
mutação homozigótica do gene 1 de sobrevivência do 
motoneurônio (SMN1) – doença degenerativa progressiva 
Características: prejuízo de movimentos voluntários como 
respiração, fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular como segurar a cabeça, sentar e andar. 
 
 
 
 
Esclerose Lateral Amiotrófica – ELA 
 
Os neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar mensagens aos músculos. Isso 
finalmente gera enfraquecimento dos músculos, contrações involuntárias e 
incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo. 
A doença piora lentamente 
As pessoas com ELA têm uma perda gradual de força e coordenação 
muscular que finalmente piora e impossibilita a realização de tarefas 
rotineiras, como subir escadas, levantar-se de uma cadeira ou engolir 
 
Síndrome de Guillain-Barré 
 
Polineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos nervos. Acomete nervos periféricos, raiz 
e medula – Parestesias e Fraqueza progressiva 
Relacionada a uma resposta imunológica desencadeada em função de agentes infecciosos presentes no organismo 
Níveis séricos do TNF-alfa, uma citocina altamente tóxica para a bainha de mielina e célula de Schuwan. 
Anticorpos formados contra os agentes infecciosos reagem cruzadamente com as células nervosas, fenômeno 
denominado mimetismo molecular