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Maria Fernanda Brandão – FPP TXIII 1 Fecundação e primeira e segunda semanas do embrião Fecundação Um zigoto é um oócito fecundado por um espermatozoide, e é uma célula totipotente que contém cromossomos do pai e da mãe, que se diferencia, migra, divide e cresce para formar um ser humano multicelular Ocorre na ampola da tuba uterina (normalmente) Os espermatozoides são atraídos por quimiotactismo (há uma substância no líquido folicular liberado pelos folículos de Graaf) Demora 24 horas e ocorre em movimento pelas tubas uterinas Fases Capacitação: remoção da capa glicoproteica dos espermatozoides por enzimas vaginais, tornando- o mais ativo Reação acrossômica: passagem do espermatozoide através da corona radiata do oócito a partir da enzima hialuronidase (liberada pelo rompimento do acrossomo do espermatozoide). As enzimas da mucosa da tuba e os movimentos caudais do espermatozoide também ajudam na penetração O receptor ZP3 (espécie-específica) recebe espermatozoide, e com a enzima acrosina (esterases e neuroaminidases também), abre-se um “túnel” na zona pelúcida Fusão das membranas plasmáticas: grânulos corticais liberados no espaço perivitelino pelo oócito, causando mudanças na zona pelúcida e impedindo entrada de novos espermatozoides. A cabeça e cauda dos espermatozoides entram no citoplasma do oócito, mas a membrana e as mitocôndrias não. Finalização da segunda meiose do oócito (que estava parada em metáfase), tornando-se um oócito maduro, e seu núcleo, um pró-núcleo Formação do pró-núcleo masculino: o núcleo do espermatozoide cresce formando e recebe glicoproteínas. A cauda se degenera. A célula que contém os dois pró-núcleos se chama oótide Durante o crescimento, os pró-núcleos replicam seus DNAs As membranas pró-nucleares se rompem, os cromossomos se condensam e se rearranjam (pareiam) para a divisão mitótica (há 46 cromossomos, 23 de cada antecessor) Resumo Capacitação dos espermatozoides Reação acrossômica: espermatozoides passam pela corona radiata (hialuronidase) Espermatozoides passam pela zona pelúcida (acrosina). Ao chegar no oócito as membranas se fundem e cabeça e a cauda passam, mas a membrana e as mitocôndrias não Grânulos corticais alteram a zona pelúcida impedindo a entrada de novos espermatozoides Formam-se os pró-núcleos (célula se chama oótide): feminino ao finalizar a segunda meiose e masculino ao crescer e a causa desaparecer. Eles replicam seus DNAs As membranas dos pró-núcleos desaparecem e os cromossomos se rearranjam para se dividir Clivagem e nidação Clivagem: primeiras divisões do zigoto, formando blastômeros cada vez menores. Ocorre até a fase de mórula (3 dias após a fecundação) 2 Nidação: processo de fixação do blastocisto no endométrio, o que começa em torno do dia cinco a em torno do dia 10 Primeira semana de desenvolvimento embrionário Processo Cada célula formada chama-se blastômero, que ficam cada vez menores (o tamanho do embrião, por enquanto, não muda devido à presença da zona pelúcida) e mais aderidos/unidos (compactação: mediada por glicoproteínas de adesão da superfície celular, o que possibilita melhor adesão célula-célula e é pré-requisito para segregação das células que formam o embrioblasto). Mórula: embrião que se dividiu ao ponto de chegar ao número de 12-32 blastômeros. Esse estágio ocorre cerca de três dias após a fecundação. Ao chegar no útero, a mórula passa a ser invadida por líquido formando a cavidade blastocística. Passa a se chamar blastocisto O blastocisto é dividido em embrioblasto, primórdio do embrião, e o trofoblasto (secreta fator precoce da gravidez, que pode ser detectado no soro materno) O blastocisto flutua no líquido uterino por dois dias e a zona pelúcida desaparece, permitindo o rápido crescimento. Nesse período, o embrião é nutrido pelas glândulas uterinas Blastocisto se adere ao endométrio pela região do embrioblasto (polo embrionário) e o trofoblasto se diferencia em uma camada mais interna ao útero, o citotrofoblasto, uma mais externa ao útero, o sinciciotrofoblasto (massa multinucleada sem limites observáveis pois resulta da fusão de células), que invade, por meio de enzimas e apoptose das células endometriais, o tecido conjuntivo do endométrio de forma a se fixar nele e dele retirar nutrientes. O embrioblasto se diferencia em hipoblasto, que está na superfície voltada para a cavidade blastocística do embrioblasto Resumo Dia 1: início da fecundação Dia 2: término da fecundação Dia 3: inicia a divisão do zigoto (30 horas após fecundação) até a fase de mórula Dia 4: mórula chega ao útero. Forma blastocisto 3 Dia 6: implantação do blastocisto no endométrio (já existe sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto) Dia 7: formação do hipoblasto Segunda semana de desenvolvimento embrionário Processo Implantação do blastocisto: O citotrofoblasto sofre mitoses formando novas células, que migram para o sinciciotrofoblasto, que está crescendo, invadindo e se nutrindo das células deciduais do endométrio (e também secretando hCG – gonadotrofina coriônica humana, que mantém o corpo lúteo) Ocorre por completo no décimo dia Dia 8: O embrioblasto se diferencia e forma uma placa achatada e bilaminar de células, o disco embrionário Epiblasto: voltado para a cavidade amniótica, mais espesso, com células cilíndricas Hipoblasto: voltado para a cavidade exocelômica (princípio da vesícula umbilical), células cúbicas Uma cavidade (primórdio da cavidade amniótica) aparece no embrioblasto, revestida pelo âmnio (formado por amnioblastos) Há células que formam a membrana exocelômica que estão interiores ao citotrofoblasto, delimitando a cavidade exocelômica Dias 9/10: Formação de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, separando o citotrofoblasto da cavidade exocelômica (que passa a se chamar vesícula umbilical primitiva) e cavidade amniótica No décimo dia, o blastocisto está completamente implantado no endométrio Formação de lacunas dentro do sinciciotrofoblasto que contém sangue materno e restos celulares das glândulas uterinas (embriotrofo), que passam para o disco embrionário por difusão. Dias 11/12: Aparecem lacunas no mesoderma extraembrionário: espaço celômico extraembrionário, que se fundem e formam o celoma extraembrionário (grande cavidade que 4 isola o disco bilaminar e a vesícula umbilical primitiva) Diferenciação do mesoderma extraembrionário: Somático: reveste a cavidade amniótica e o citotrofoblasto Esplâncnico: reveste a vesícula umbilical primária Forma-se o saco coriônico, cujas paredes são o córion (formado por mesoderma somático extraembrionário, pelo citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto). O celoma extraembrionário passa a se chamar cavidade coriônica. Pedículo de conexão une cavidade aminiótica e a vesícula umbilical secundária/saco vitelino ao saco coriônico Formam-se redes lacunares (primórdio dos espaços intervilosos da placenta). Os capilares endometriais tornam-se sinusoides e conectam- se com as lacunas para nutrir o embrião. Dias 13/14: Início da formação de vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio da formação das vilosidades coriônicas da placenta Formação de uma pequena vesícula umbilical secundária (saco vitelínico) por células endodérmicas que migram do hipoblasto para a vesícula umbilical primitiva, que se destaca e desaparece. A vesícula umbilical não contém vitelo, mas é o local de onde surgem células germinativas primordiais Formação da placa pré-cordal: o hipoblasto do disco embrionário bilaminar forma uma área circular espessa. É o futuro local da boca e um importante organizador da região cefálica Resumo Aumentodo sinciciotrofoblasto e produção de hCG Diferenciação do embrioblasto em epiblasto (voltado para a cavidade amniótica) e hipoblasto (voltado para a cavidade exocelômica), formando o disco embrionário bilaminar Formação da cavidade amniótica, revestida por âmnio (formado por amnioblastos) Formação da cavidade exocelômica, revestida pela membrana exocelômica Dia 10: implantação completa do blastocisto 5 Aparecimento do mesoderma extraembrionário (cavidade exocelômica passa a se chamar vesícula umbilical primária) Surgimento de espaços celômicos no mesoderma extraembrionário Espaços celômicos se unem formando o celoma extrambrionário Ocorre a diferenciação do mesoderma em esplâncnico (vesícula umbilical primária) e somático (cavidade amniótica e citotrofoblasto) Forma-se o saco coriônico: citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto + mesoderma somático extraembrionário Celoma extraembrionário passa a se chamar cavidade coriônica Início da formação das vilosidades coriônicas Vesícula umbilical primária diminui de tamanho e se forma uma pequena vesícula umbilical secundária Referências Moore, K. L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, M. G. Embriologia Básica. 8 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012 Moore, K. L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, M. G. Embriologia Clínica. 9 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012
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