Transcrição: Neurofisiologia Motora II

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Parte 2 - Aula Neurofisiologia Motora II - Prof Wagner
Nicolle Souza
Neurofisiologia Motora II
Falando sobre o cerebelo e suas funções motoras. O cerebelo não tem conexões diretas para músculos, então como ele controla a função motora se ele não tem um trato cerebelo-espinal? Na verdade o cerebelo tem um intrincado controle o córtex motor, os gânglios da base, os núcleos vestibulares e esses vão até a medula para controlar músculo. Então no fim ele é um grande modulador/sensor das funções motoras. Ele auxilia na sequência das atividades motoras, então qualquer atividade que precisar de uma sequência motora, como por exemplo, escrever, falar, caminhar, tocar um instrumento, tudo que necessita de um encadeamento de funções motoras, o cerebelo tem função. 
	Então ele monitora, faz ajustes corretivos das atividades, coordena programas mais elaborados no córtex motor, recebe conexões do córtex motor, dos núcleos da base, do núcleo rubro, tronco, da medula espinal, da periferia do corpo. Então veja, o tanto de aferências que chegam ao cerebelo, ou seja, ele é altamente informado do que tá acontecendo em relação ao corpo, em relação ao espaço, de força muscular, de grau de contração, de movimentos articulares, de grau de amplitude de movimento e ele também planeja o próximo movimento sequencial.
Existe no próprio cerebelo uma representação topográfica, parecida com aquela do homúnculo penfield, que tem lá no córtex motor primário. Uma coisa fica evidente aqui, a musculatura axial do tronco e longo de quadril fica localizada no verme e dos dois membros superiores e inferiores fica na zona intermediária. 
São muitas as vias aferentes que levam informação para o cerebelo. Então nós temos trato olivocerebelar, fibras vestibulocerebelares (vai direto para o lobo floconodular, que está relacionado com o equilíbrio), fibras reticulocerebelares (lembra que núcleos reticulares vão para musculatura axial, então no cerebelo a parte que controla musculatura axial é o verme), trato espinocerebelar dorsal (vai para membros, então verme e zona intermediária), trato espinocerebelar ventral (zona lateral do cerebelo e corno anterior da ME). 
O trato espinocerebelar dorsal entra pelo pedúnculo cerebelar inferior e se distribui para todas as porções do cerebelo, está levando ao cerebelo informações que vem de fuso muscular, órgão tendinoso de golgi, corpúsculo de pacini, articulações, enfim, do que está acontecendo no corpo de contração muscular, força de contração, amplitude de movimento, articulações, tudo mais. Já o trato espinocerebelar ventral entra pelo pedúnculo cerebelar superior, de onde ele vem? Ele informa o que está acontecendo de estímulos no corno anterior. Então o cerebelo tanto é informado pelo trato espinocerebelar dorsal sobre o que está acontecendo na periferia do corpo, quanto pelo trato espinocerebelar ventral ta sendo informado sobre qual o grau de atividade elétrica dos neurônios motores anteriores do corno anterior da medula, então ele é informado que “olha, está sendo muito estimulado o grupo muscular tal, faz a flexão/extensão de tal articulação.” Ele recebe esse tanto de informação para que ele consiga modelar/corrigir/acertar os erros de força, de amplitude de movimento. 
O cerebelo é o órgão do nosso corpo que tem mais neurônios, nós temos no encéfalo 86 bilhões de neurônios e 69 bilhões são do cerebelo. 
Saindo do cerebelo vai pra onde? Quais são as conexões eferentes? Veja pela figura que nada vai diretamente do cerebelo para a medula, vai para outras estruturas subcorticais, mas não vai pra medula, não vai diretamente para a medula.
	Então tem a via do verme, sai do verme e vai pros núcleos profundos fastigiais, vai pro bulbo e ponto. O que tem no bulbo e na ponte? Núcleos vestibulares e reticulares que estão relacionados com o equilíbrio, daí o verme controla a musculatura axial.
	Vai ter a via da zona intermediária, que vai para o núcleo interpósito, que é o núcleo profundo e ai vai pro núcleo ventrolateral e ventroanterior do tálamo, ou seja, do tronco cerebral, núcleo interpósito, ele já sobe pro tálamo e posteriormente vai para o córtex cerebral e volta para linha média do tálamo e finaliza no núcleo da base, núcleo rubro e formação reticular (coordenar contrações recíprocas agonistas/antagonistas das extremidades). É o que ele falou, o cerebelo controla até o grau de inibição e contração de músculos antagonistas e agonistas de qualquer movimento articular do corpo.
	E tem a via do córtex cerebelar, que é aquela da zona lateral do hemisfério, então aquelas 2 zonas laterais, que não tem representação topográfica, só tem no verme e na zona intermediária. Então a via vai da zona lateral do hemisfério cerebelar para o núcleo denteado, que é o núcleo profundo, depois vai para os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e finaliza no córtex cerebral (coordena atividades motoras sequenciais) ou seja, coordena o futuro, o próximo passo para a atividade motora.
Essa é a distribuição do córtex do cerebelo, vai ter como principais atuantes as células de Purkinje e as células de algum núcleo profundo (denteado, fastigial, interpósito). Então, a célula do núcleo profundo recebe axônios/estímulos das células musgosas (vem da ponte/bulbo) e das células da oliva inferior (mesencefálica), que emitem estímulos positivos, feedback +, estimulam as células/neurônios dos núcleos profundos. Já a célula de Purkinje, que é uma célula grande, presente no córtex do cerebelo, também recebe estímulo das células musgosas através de camada molecular ou da própria célula trepadora, só que a resposta nas células de Purkinje vai ser sempre inibitória sobre o núcleo profundo. Então veja, sempre a resposta inicial do cerebelo vai ser uma resposta de excitação, por que a célula nuclear profunda, que é a célula de saída/eferente do cerebelo, vai receber um estímulo + da célula trepadora e da célula musgosa, então já manda o estímulo positivo e milisegundos depois já vai receber um estímulo negativo da célula de Purkinje, por que a célula de Purkinje também é estimulada pela célula trepadora e célula musgosa.
	E aí, o que acontece? Sempre o estímulo do cerebelo vai ser, inicialmente, positivo/excitatório, e logo em seguida, vem o estímulo inibitório, essa é a resposta padrão do córtex cerebelar para qualquer uma das funções que ele desenvolva. As células de Purkinje, são elas que aprendem a corrigir os erros motores, então quando a gente é bebezinho, como é que eu pego uma caneta? A criança tá lá aprendendo a movimentar, como que eu pego essa caneta? Então a criança vai corrigindo, vai aprendendo a melhor forma de pegar aquele objeto. Então as células de Purkinje tem essa função de aprendizado motor.
Qual a função global do cerebelo para o controle motor? Nós temos 3 níveis:
· O vestibulocerebelo, o próprio nome já ta ajudando, que são os lobos flocolonodulares, que é para o equilíbrio do corpo, então é totalmente associado com os núcleos vestibulares do tronco. Lembrando que o lobo floculonodular é o primeiro na escala filogenética de evolução dos animais, mesmo animais bem inferiores já tem algum vestígio do lobo floculonodular.
· O espinocerebelo, vai pro verme e zona intermediária, que coordenação dos movimentos das extremidades e do esqueleto axial. Do controle de movimentos sequenciais que tenho que fazer manual, com o pé com a mão, do membros superiores e inferiores.
· O cerebrocerebelo são os dois hemisférios cerebelares laterais, que planejar movimentos sequenciais do corpo e extremidades, aquilo que ele falou sobre planejar qual o próximo passo que deve ser realizado naquela atividade motora.
Esse é o circuito que acontece para o controle motor da atividade motora. Então veja, tudo parte do córtex motor, mas o córtex motor envia colaterais para a zona intermediária do cerebelo que devolve pro núcleo rubro, que devolve para o tálamo, que volta lá pro córtex para corrigir algum erro que tiver e desce pra medula para ir pros músculos. Ao mesmo tempo os músculos mandam informações para o cerebelo dizendo assim“ó esse movimento não foi suficiente, não consegui levantar esse peso. Essa garrafa está muito pesada, não consegui”. Então o cerebelo já envia uma resposta para o córtex motor “olha é necessário contrair mais fibras musculares, por que essa resposta que você mandou não foi suficiente para levantar a garrafa.” Então veja como é o grau de participação, o grau de correção, que o cerebelo faz 24 horas por dia. 
	1° Vídeo
A primeira vez que a pessoa vai dançar um tango, vai aprender. Então são movimentos que você vai aprendendo e à medida que você vai treinando, repetindo aquele movimento, você vai ficando cada vez melhor. Quem faz isso? Quem está envolvido nesse aprendizado motor? O cerebelo, as células de purkinje do cerebelo, que fazem esse aprendizado motor. 
	2° Vídeo
Mostra quando o cerebelo tem problema, doenças cerebelares. Então o professor americano do vídeo imita os distúrbios/ataxias de quem tem disfunções cerebelares. O vídeo mostra as marchas.
	3° Vídeo
O paciente ele consegue com o braço esquerdo acertar a ponta do dedo do avaliador e acertar a ponta do dedo na ponta do nariz, mas como ele tem uma lesão cerebelar com o braço direito ele não consegue acertar a ponto do dedo do avaliador. Esse movimento de parar exatamente no alvo do movimento é também cerebelar, então quando se tem uma lesão cerebelar a pessoa passa do ponto, vai pro lado/pro outro, erra o ponto, até acertar já se passou um tempo.
	
Disartria Cerebelar
Então é quando a pessoa fala de forma embolada, por que é um movimento sequencial que depende da integridade do cerebelo.
	Agora o prof vai falar um pouco sobre os núcleos da base, principalmente, do núcleo caudado, putamen e do globo pálido, por que são os principais, mas também vai falar sobre a substância negra e o núcleo subtalâmico.
Imagem do controle da modulação do sistema motor dado pelos núcleos da base. Começa do córtex motor, desce para a oliva inferior e depois para vai para o músculo, lembrando que existe o efeito colateral para o núcleo caudado. Então o núcleo caudado devolve para o putamen, vai pro tálamo e volta para o córtex motor. O núcleo caudado ainda tem as respostas motoras apropriadas para as situações. Então o putamen manda para o globo pálido, que manda para a substância negra, que devolve para o núcleo caudado e para o córtex motor. O subtálamo também recebe, mas devolve para o globo pálido. Tem coisas que vai pro cerebelo e do cerebelo vai pro núcleo rubro e volta pro sistema reticular bulbar e pontino, vai para a oliva inferior, volta pro cerebelo. Não precisa se desesperar, porque isso a gente vai aos poucos aprendendo.
 O putâmen é aquele que regula padrões de movimentos de quando a gente precisa ter uma destreza. Então imagina uma figura para ser recortada em um papel, então é preciso ter uma destreza manual. Bater trego, passar uma bola de futebol para outra pessoa ou arremessar uma bola bola de basquete na cesta, é necessário ter uma destreza manual. Tudo começa no córtex motor primário que envia colaterais para o putamen, ele por sua vez envia axônios para o globo pálido externo. O globo pálido externo manda de volta para o tálamo (núcleo ventral, anterior e lateral) e o tálamo por sua vez devolve para o córtex motor ou para a área suplementar que tá envolvida com o córtex motor primário.
	Então o putamen, e isso vai o diferenciar do núcleo caudado, ele sempre manda de volta a resposta/modulação para o córtex motor primário, o núcleo caudado não, ele vai para a área pré motora, a área que está planejando a possível resposta motora e não para a parte executiva que já é a região do córtex motor primário. Então o putâmen é a parte executiva do córtex motor primário e o núcleo caudado vai para a parte que ainda está planejando uma resposta motora para uma atividade, como por exemplo, se eu tivesse fugindo de algo. Se algo explodir do meu lado, qual é a resposta motora apropriada? É eu me afastar daquela ameaça, do trem que explodiu, então essa é a resposta feita pelo núcleo caudado, portanto a resposta motora apropriada acontece mesmo antes de eu tomar consciência de “Meu Deus, o que foi isso?” depois que eu vou olhar e analisar o que aconteceu, mas antes eu já tenho a resposta motora, isso é o núcleo caudado. Já o putamen não, é a área da destreza, eu quero escrever no quadro. Quando o prof ta escrevendo no quadro dando aula pra gente e faz uma letra pequena e uma pessoa lá do fundo fala “prof a letra ta pequena” ai ele volta e faz a mesma frase com uma letra maior, então a proporção da letra ser maior ou menor isso está relacionado ao putâmen. E a lesão do putamen vai levar a atetose, o hemibalismo e a coreia. (vídeos)
Então o núcleo caudado é aquele que recebe grandes quantidades de aferências das áreas de associação do cérebro. Ele é mais adequado a uma resposta adequada para a situação, uma reação instantânea para uma ameaça. Se alguém chegasse na porta da minha casa com uma arma “olha eu preciso me afastar daquela ameaça” então essa é a resposta correta e é executada pelo núcleo caudado. Mas veja, o circuito caudado não vai para a área do ,lobo frontal anterior, ou seja, ele não vai lá para o córtex motor primário, por que ele não é executivo, ele é para a preparação de uma resposta padrão/apropriada. Já o putamen vai diretamente para o córtex motor primário, porque ele tá relacionado com executar algo com maior destreza, mas já executando.
Aqui é o paciente que tem lesão de um dos lados do núcleo caudado. Você pede para ele fazer o desenho desse relógio ou dessa flor e ele só vai ver um lado, então ele vai desenhar só um lado. Ele negligência que exista o outro lado da figura, inclusive o corpo dele, ele esquece a parte em que o núcleo caudado foi afetado, se foi o núcleo caudado do lado direito do cérebro que foi lesado, o paciente esquece a parte direita do corpo dele.
Aqui são os neurotransmissores envolvidos em cada um desses sistemas. É um intrincado danado também, então da substância negra são os neurônios dopaminérgicos, quando tem algum problema nesses neurônios, na dopamina, se desenvolve o parkinson. Os globo pálido e os putamen tanto tem estímulos gabaérgicos, portanto inibitórios. No córtex são neurônios piramidais, são todos colinérgicos que estimulam o putamen. Subindo/ ascendendo lá no tronco cerebral têm neurônios noradrenalina, serotonina e cefalina que também hora são excitatórios, mas a maioria das vezes são inibitórios para essas regiões
E aqui temos a integração final do sistema nervoso do controle motor. É esse nível hierárquico O córtex motor é modulado/associado com outras funções lá do cerebelo e nervos da base para que tenhamos a armoniorzidade da resposta motora em cada um das situações que exijam contração muscular.
Na parte caudal do bulbo, as fibras deste trato cruzam obliquamente o plano mediano e constituem a decussação das pirâmides. É devido à decussação das pirâmides que o hemisfério cerebral direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério cerebral esquerdo controla o lado direito. Por exemplo: em uma lesão encefálica à direita, o corpo será acometido em toda sua metade esquerda.
A região onde a dor se manisfesta e o órgão visceral relacionado apresentam a mesma inervação na medula espinal, fazendo com que a pessoa sinta a dor em uma parte do corpo distante do tecido causador da dor.