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2 PRESIDENTE DA REPÚBLICA Luiz Inácio Lula da Silva MINISTRO DA EDUCAÇÃO Fernando Haddad GOVERNADOR DO ESTADO DO PIAUÍ José Wellington Barroso de Araújo Dias REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ Luiz de Sousa Santos Júnior SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO MEC Carlos Eduardo Bielschowsky COORDENADOR GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL Celso Costa José da Costa DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI Gildásio Guedes Fernandes DIRETOR DO CENTRO DE CIÊNCIAS DA NATUREZA Helder Nunes da Cunha COORDENADOR DO CURSO DE BIOLOGIA NA MODALIDADE EAD Maria da Conceição Prado de Oliveira COORDENADORA DE MATERIAL DIDÁTICO DO CEAD/UFPI Cleidinalva Maria Barbosa Oliveira DIAGRAMAÇÃO Roberto Denes Quaresma Rêgo COORDENADOR DE REVISÃO DE TEXTO Naziozênio Antonio Larcerda REVISÃO V 1546 Valente, Sérgio Emílio dos Santos Biologia Celular/ Sérgio Emílio dos Santos Valente – Teresina: UFPI/UAPI 2008. 142p. Inclui bibliografia 1 – Biologia Celular. 2 - Organização celular. 3 - Membrana plasmática. 4 - Ciclo celular. I. Universidade Federal do Piauí/Universidade Aberta do Piauí. II. Título. CDD: 574.87 3 Este texto é destinado aos estudantes que participam do programa de Educação a Distância da Universidade Aberta do Piauí (UAPI) vinculada ao consórcio formado pela Universidade Federal do Piauí (UFPI), Universidade Estadual do Piauí (UESPI), Centro Federal de Ensino Tecnológico do Piauí (CEFET-PI), com apoio do Governo do estado do Piauí, através da Secretaria de Educação. O texto é composto de seis unidades, contendo itens e subitens, que discorrem sobre a organização estrutural e molecular da célula e os mecanismos necessários para o funcionamento normal celular. Na Unidade 1 elucidamos a origem da vida e a organização geral das células procarióticas e eucarióticas. Na Unidade 2 comentamos a respeito das bases macromoleculares da organização celular (ácidos nucléicos, proteínas, polissacarídeos e lipídios). Na Unidade 3 esclarecemos a organização molecular e função da superfície celular. Na Unidade 4 elucidamos as diferentes formas que as células utilizam para se comunicarem. Além disso, explicamos os vários processos celulares envolvidos na síntese de moléculas. Na Unidade 5 apresentamos os diversos compartimentos celulares envolvidos na transformação e no armazenamento de energia e detalhamos como ocorrem esses processos. Na Unidade 6 houve uma explanação a respeito do núcleo, cromatina e os cromossomos. Também abordamos os mecanismos que ocorrem no ciclo celular e na meiose. 4 Sumário UNIDADE 1. Origem da vida e a organização geral das células procarióticas e eucarióticas. 07 1.1 A evolução da célula: das moléculas à primeira célula 09 1.2 Organização geral das células procarióticas 15 1.3 Organização geral das células eucarióticas 19 1.4 Saiba Mais 22 1.5 Web-Bibliografia 22 1.6 Glossário 22 1.7 Guia de estudo 24 1.8 Referências 31 UNIDADE 2. Bases macromoleculares da constituição celular. 32 2.1 Composição celular 34 2.2 Ácidos nucléicos 35 2.3 Síntese protéica 43 2.3.1 Processamento do RNA 45 2.3.2 Código genético 46 2.4 Proteínas 48 2.5 Lipídios 50 2.6 Polissacarídeos 51 2.7 Web-Bibliografia 52 2.8 Glossário 53 2.9 Guia de estudo 59 2.10 Referências 60 UNIDADE 3. Membrana plasmática e digestão intracelular. 62 3.1 Membrana plasmática 64 3.2 Modelo do mosaico fluido 64 3.3 Mecanismos de endocitose 67 5 3.3.1. Fagocitose 67 3.3.2. Pinocitose 68 3.4 Transporte através da membrana 69 3.4.1 Difusão passiva 70 3.4.2. Difusão facilitada 71 3.4.3 Transporte ativo 72 3.5 Especializações da membrana 73 3.6 Web-bibliografia 74 3.7 Guia de estudo 75 3.8 Referências 80 UNIDADE 4. Comunicações celulares por meio de sinais químicos e processos de síntese da célula. 81 4.1 Comunicações celulares por meio de sinais químicos 83 4.2 Processos de síntese da célula 85 4.2.1 Polirribossomas 86 4.2.2 Aparelho de Golgi 87 4.2.3 Retículo endoplasmático liso 87 4.3 Secreção de substâncias 88 4.4 Saiba mais 90 4.5 Web-bibliografia 90 4.6 Guia de estudo 90 4.7 Referências 96 UNIDADE 5. Transformação e armazenamento de energia. 98 5.1 Mitocôndrias 100 5.2 Cloroplastos 102 5.3 Transformação e armazenamento de energia 103 5.3.1 Células autotróficas x células heterotróficas 103 5.3.2 Transformação de energia 104 5.3.3 Armazenamento de energia 104 5.4 Respiração celular 105 5.4.1 Glicólise 106 5.4.2 Oxidação fosforilativa 107 6 5.5 Web-bibliografia 108 5.6 Guia de estudo 108 5.7 Referências 114 UNIDADE 6. Ciclo celular e meiose. 115 6.1 O núcleo da célula 117 6.2 Cromossomos 119 6.3 Ciclo celular 123 6.4 Mitose 125 6.5 Saiba mais 126 6.6 Cariótipo 127 6.6.1 Alterações numéricas e estruturais 129 6.7 Genética e câncer 131 6.8 Meiose 132 6.9 Saiba mais 133 6.10 Web-bibliografia 133 6.11 Glossário 134 6.12 Guia de estudo 137 6.13 Referências 143 7 8 UNIDADE 1. Origem da vida e a organização geral das células procarióticas e eucarióticas. 07 1.1 A evolução da célula: das moléculas à primeira célula 09 1.2 Organização geral das células procarióticas 15 1.3 Organização geral das células eucarióticas 19 1.4 Saiba Mais 22 1.5 Web-Bibliografia 22 1.6 Glossário 22 1.7 Guia de estudo 24 1.8 Referências 31 9 1. ORIGEM DA VIDA E A ORGANIZAÇÃO GERAL DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS. 1.1 A evolução da célula: das moléculas à primeira célula. Biologia é a ciência da vida (bios = vida e logos = estudo). A biologia compreende um leque amplo de disciplinas independentes, mas que, no seu conjunto, estudam a vida nas mais variadas áreas: atômica, molecular, celular e multicelular. A Biologia Celular concentra-se na compreensão da célula, estudando as propriedades fisiológicas das células, o seu comportamento e as suas interações com o meio ambiente; a nível molecular e microscópico. Esse estudo é realizado tanto em organismos unicelulares (p.ex., bactérias) como em células especializadas de organismos multicelulares (p.ex., homem). Para que compreendamos a origem da vida vamos retroceder um pouco mais no tempo e ver que o surgimento do universo que conhecemos hoje ocorreu após uma súbita variação de campo elétrico, onde fótons se transformaram em partículas mínimas. A repulsão gravitacional expandiu a área e criou matéria. Surgiram os primeiros prótons e nêutrons. As partículas colidiram entre si. O gás esquentou, a sopa de partículas (do tamanho de uma bola de gude) explodiu no Big Bang. Após 300 000 anos o resfriamento permitiu o surgimento dos primeiros átomos e nascem as primeiras estrelas. Com 1 bilhão de anos do surgimento do universo as primeiras galáxias com poucos astros colidiram entre si, dando origem aos aglomerados que conhecemos hoje. Após Célula: a menor unidade dos organismos vivos capaz de se multiplicar através da divisão celular. (Veja também procariotos e eucariotos). 10 15 bilhões de anos (hoje) as galáxias continuam se expandindo. Se os 15 bilhões de anos do universo fossem condensados em um ano teríamos o esquema representado na tabela abaixo: Existem muitos processos comuns a todas as formas de vida. Por exemplo, ''quase’' todas as formas de vida sãoconstituídas por células que, por sua vez, funcionam baseadas no átomo de carbono e na molécula de água. As exceções a essa regra são os vírus e os príons, que não são compostos por células. Os primeiros assumem uma forma cristalizada inativa e só se reproduzem com o aparelho nuclear das células Grande Explosão 1º de janeiro Origem da Via Láctea 1º de maio Origem do Sistema Solar 9 de setembro Formação da Terra 14 de setembro Origem da Vida na Terra 25 de setembro Fósseis mais Antigos (Bactérias) 9 de outubro Plantas Fotossintéticas Fósseis mais Antigas 12 de novembro Primeiras Células Eucariontes 15 de novembro Atmosfera de O2 01 de dezembro Vermes 16 de dezembro Prosperam os invertebrados 17 de dezembro Prosperam os trilobitas 18 de dezembro Peixes 19 de dezembro Plantas vascularizadas 20 de dezembro Insetos 21 de dezembro Insetos alados e anfíbios 22 de dezembro Árvores e répteis 23 de dezembro Dinossauros 24 de dezembro Mamíferos 26 de dezembro Aves 27 de dezembro Flores 28 de dezembro Hominídeos 30 de dezembro 11 alvo. Os príons por sua vez, são proteínas auto replicantes-infectantes, que causam a encefalopatia bovina espongiforme (ou "mal da vaca louca"). Todos os organismos transmitem as suas características através de material genético baseado em ácidos nucléicos, podendo ser o ácido desoxirribonucléico ou o ácido ribonucléico, usando um código genético quase universal. Toda a vida no planeta descende de um ancestral comum. É fato que todos os organismos vivos apresentam uma grande semelhança de processos metabólicos e de moléculas constituintes. Até meados do século XIX acreditava-se que os seres vivos podiam surgir espontaneamente sob certas condições. Essa teoria, denominada teoria da geração espontânea, foi derrubada por Louis Pasteur através de um experimento bastante engenhoso. Como o planeta Terra surgiu há 4,5 bilhões de anos, neste longo espaço de tempo pode ter havido uma competição entre moléculas até o surgimento do primeiro ser vivo. Este fato levou muitos cientistas a pensar novamente na possibilidade da geração de organismos vivos a partir de matéria inanimada. O bioquímico russo Oparin, em 1924, foi o primeiro a relatar que a vida poderia ter surgido em nosso planeta a partir de matéria inanimada para explicar a origem da vida na terra. Podemos colocar sua teoria de forma resumida da seguinte maneira: primeiramente, a partir de moléculas simples (por exemplo, metano, amônia, água, hidrogênio) que reagiam entre si, ocorreu o acúmulo de biomoléculas (aminoácidos, lipídios, açúcares, purinas, pirimidinas etc.), isto levou um período de muitos milhões de anos. Ácido Desoxirribo-nucléico (DNA): É a molécula que codifica a informação genética em todas as espécies, com exceção dos vírus de RNA, controla o funcionamento e a divisão celular. 12 Posteriormente, estas biomoléculas começaram combinar umas com as outras para formar biopolímeros (macromoléculas feitas pela repetição de unidades simples, como por exemplo, os ácidos nucléicos, que são formados pela associação de vários nucleotídeos); mais alguns milhões de anos se passaram e estes biopolímeros começaram a se combinar formando o que Oparin chamou de coacervados, que lembram muito as células de hoje. Após milhões de anos, esses coacervados evoluíram, apresentando reações cada vez mais complexas até o surgimento da primeira célula. Esta célula e suas descendentes sofreram constantes modificações que geraram a imensa diversidade genética encontrada atualmente no planeta. Miller desenvolveu em 1953 um sistema que simulava a atmosfera primitiva com o intuito de testar a produção de aminoácidos a partir de uma mistura de metano, hidrogênio, amônia e água (representando o mar primitivo). Esta mistura foi submetida a descargas elétricas, que simulariam os raios e forneceriam energia para as reações (Figura 1.1). Após algumas semanas de reação o frasco com água apresentou uma coloração vermelha e composta de coloração amarela. Uma análise química da solução aquosa mostrou a existência dos aminoácidos. Com essa experiência, Miller demonstrou que havia produção de aminoácidos em condições semelhantes às que havia na atmosfera primitiva da Terra. Figura 1.1: Aparelho utilizado por Miller para a síntese de aminoácidos. A: frasco com água aquecida; B: frasco onde se submeteu descargas elétricas à mistura de metano, amônia e hidrogênio; C: condensador; D: frasco onde se acumularam alguns aminoácidos. 13 Como os aminoácidos são os monômeros das proteínas, este experimento mostrou que uma mistura simples de gases foi capaz de gerar algumas moléculas essenciais a todos os seres vivos conhecidos (a circulação do material no aparelho era completamente isolada do meio externo, não havendo possibilidade alguma de contaminação com outras substâncias). Poderíamos ainda questionar se a vida foi trazida de outro lugar para o nosso planeta. Esta idéia foi proposta pelo químico sueco Arrhenius; segundo ele, esporos poderiam ter semeado a vida em nosso planeta quando trazidos para cá por ventos solares. Hoje esta teoria é conhecida como panspermia cósmica. Existem evidências experimentais de que esporos podem sobreviver à radiação e ao vácuo do espaço. No entanto, a idéia de panspermia simplesmente transfere o problema da origem da vida de nosso planeta para outro lugar. Atualmente acredita-se que o ancestral comum mais recente de todos os organismos, tenha surgido há cerca de 3,5 bilhões de anos. A universalidade do código genético é geralmente considerada uma prova definitiva a favor da teoria da ancestralidade comum. DICA: Saiba mais informações sobre a origem da vida, acessando os sites http://www.cynara.com.br/origemvida.htm ou http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Origem_das_C%C3%A9lulas http://www.cynara.com.br/origemvida.htm http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Origem_das_C%C3%A9lulas 14 Tradicionalmente, os seres vivos são divididos em cinco reinos: Monera (procariontes), Protista (eucariontes), Fungi (eucariontes), Plantae (eucariontes), Animalia (eucariontes). Estes reinos são definidos com base em diferenças a nível celular, como a presença ou ausência de núcleo e a estrutura da membrana exterior. Existe ainda toda uma série de parasitas intracelulares considerados por alguns autores como “não vivos” (vírus e príons). Contudo, vários autores consideram este sistema desatualizado. Abordagens mais modernas, através da análise das seqüências nucleotídicas no RNA ribossomal, classificam os seres vivos em três grupos ou domínios: Árquea (procariontes), Bactéria (procariontes), Eucária (eucariontes). Através desse estudo concluiu-se que a célula procarionte ancestral universal se ramificou inicialmente em duas direções dando os grupos Árquea e Bactéria. Posteriormente a partir do domínio Árquea, surgiram as primeiras células eucariontes que constituíram o domínio Eucária. 1.2 Organização geral das células procarióticas. As células procariontes incluem bactérias e algumas algas (seres vivos mais simples do ponto de vista estrutural, e de menor tamanho). Procariontes: organismos cujo material genético não está envolvido por um núcleo bem definido. DICA: Quer conhecer um pouco mais sobre células procariontes? Não deixe de visitar o site http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm 15 Organismos inferiores, como as bactérias, são formados por uma única célula, a qual não apresenta um núcleo isolado e compartimentos separados por membranas. Apesar da sua simplicidade estrutural, as bactérias são seres bastante complexos, o que permite a sua adaptação àsmais variadas condições de vida (algumas bactérias vivem em baixas temperaturas, enquanto outras chegam a viver a 60°C). Em muitos tipos de bactérias encontramos o plasmídio. A maioria das bactérias é heterótrofa, não sintetizando seu próprio alimento, devendo encontrá-lo já preparado na natureza. Das heterótrofas destacam-se aquelas que são saprófitas (fazem a decomposição de matéria orgânica e inorgânica). Das heterótrofas, também se destacam as de forma parasitária (vivem à custa de um outro ser vivo). Das parasitas, muitas são patogênicas, causando uma série de doenças ao homem (tuberculose, cólera, tétano, gonorréia, difteria, etc...). As bactérias, não importando a espécie e nem o papel que possam desempenhar na natureza assumem formas diversas: 1. Os cocos (bactérias esféricas) podem ser encontrados isolados ou agrupados. Quando aos pares, são chamados diplococos; formando cadeias, estreptococos; em cachos, estafilococos. Ex: Diplococos pneumoniae. 2. Os bacilos são células alongadas, em forma de bastão que normalmente não se arranjam em colônias. São exemplos: Escherichia coli; Plasmídio: molécula circular de DNA, que se duplica independentemente do cromossomo principal e que é transferida naturalmente de uma espécie à outra. Em engenharia genética é utilizado como vetor. Colônia: uma colônia de bactérias representa um clone, no qual todos os organismos são genetlcamente idênticos. 16 Mycobacterium leprae (Bacilo de Hansen) e Mycobacterium tuberculosis (Bacilo de Koch). 3. Os espirilos são predominantemente isolados e podem apresentar grande variação no tamanho e número. Em algumas não há formação de uma espiral completa, apresentando-se a bactéria como um bastão dobrado para um dos lados, como é o caso dos vibriões. Ex: Treponema pallidum (sifílis). Após multiplicação do genoma, as células procariontes se dividem por fissão binária (não há mitose). Devido às propriedades de suas paredes, as bactérias são divididas em dois grandes grupos; as Gram-positivas e as Gram-negativas. A coloração de um determinado tipo de bactéria em um desses grupos depende do seu comportamento diante da coloração de Gram. As bactérias que após aplicação da técnica de Gram aparecem coradas em roxo são chamadas Gram-positivas. As Gram-negativas não retêm cor roxa. Do ponto de vista metabólico, as bactérias podem ser divididas em fototróficas (photos = luz e trophe = nutrição), quando utilizam a luz solar como fonte de energia, e quimiotróficas, quando utilizam a energia presente em compostos químicos. Para resistir aos ambientes adversos, as bactérias formam esporos (células cujo citoplasma contém pouquíssima água, quase não possuem atividade metabólica e estão circundados por um espesso envoltório). Grande parte das bactérias é patogênica, causando doenças no homem. Outras são muito importantes na indústria de produtos alimentícios, produzindo o iogurte e a coalhada. Certas bactérias são indispensáveis às cadeias ecológicas, 17 como decompositoras de compostos orgânicos ou como fonte de alimentos nas cadeias alimentares. O citoplasma bacteriano pode conter enzimas de restrição. Essas enzimas reconhecem uma seqüência específica de bases no DNA e cortam a molécula de DNA no sítio de reconhecimento (sítio de restrição) ou próximo dele. Existem mais de 400 tipos diferentes de enzimas de restrição. Existem três mecanismos distintos pelos quais a recombinação genética ou transferência de genes nas bactérias é realizada: 1.2.1. Transformação Este processo ocorre quando se adicionam a uma cultura de bactérias, segmentos de DNA extraídos de outras bactérias. Um caso clássico de transformação é o da experiência de Griffith onde foi possível transformar bactérias avirulentas do gênero Pneumococcus em bactérias virulentas (virulência é a capacidade que um organismo tem de provocar doenças), após a sua incubação em meio ao qual foi adicionado DNA extraído de bactérias da linhagem virulenta. 1.2.2. Conjugação A conjugação evidencia uma reprodução sexuada entre as bactérias, na qual um determinado grupo delas age como doador e outro, como receptor do material cromossômico. Sítio de restrição: é uma pequena seqüência de bases no DNA que pode ser reconhecida e cortada por uma enzima de restrição específica. 18 1.2.3 Transdução Na transdução há a transferência genética entre duas bactérias por meio de bacteriófagos através do ciclo lítico. No ciclo lítico temos o ciclo de reprodução dos vírus, quando o DNA viral se multiplica para formar novas partículas que acabam por romper a célula hospedeira (lise). Os novos vírus formados podem carregar alguns genes da bactéria hospedeira e transferi-los para uma outra bactéria no caso de uma nova infecção. Os vírus também podem multiplicar o seu material genético através do ciclo lisogênico, onde o DNA viral se integra no genoma da célula hospedeira. 1.3 Organização geral das células eucarióticas. Todos os organismos vivos, com exceção das bactérias, vírus e algumas algas, são eucariotos. Eucariotos são organismos cujas células apresentam núcleo bem caracterizado, separado do citotoplasma pelo envoltório nuclear, organelas especializadas e divisão mitótica. Na figura 1.2 temos a representação de uma célula animal (organismo eucarionte). Bacteriófago (fago): vírus que infecta bactérias para se reproduzir. Em engenharia genética é utilizado como vetor. DICA: Saiba mais informações sobre células eucariontes, acessando o site http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm 19 Figura 1.2: Principais compartimentos intracelulares de uma célula animal. O citosol (cinza), retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, núcleo, mitocôndria, endossomo, lisossomo e peroxissomo são compartimentos distintos isolados do resto da célula por pelo menos uma membrana com permeabilidade seletiva. De Alberts et al. (1997). Organismos superiores, como células animais e vegetais, apresentam um grande número de células, cada uma contendo um conjunto completo de genes. A célula animal é formada pela membrana celular, que isola seu conteúdo do meio ambiente, citoplasma, no qual estão presentes várias organelas que desempenham diferentes funções, e núcleo, que contém o material genético, e DNA. As células vegetais se assemelham às animais em vários mecanismos, como a replicação de DNA, transcrição, síntese protéica, produção de energia através das mitocôndrias e estrutura molecular das várias organelas. As células animais possuem algumas estruturas exclusivas: centríolos e glicogênio como material de reserva. Já as células vegetais diferem das células animais devido: Citoplasma: a porção da célula que se estende da membrana celular até o núcleo e na qual ocorre a síntese das proteínas e grande parte das reações químicas. 20 1. a presença de uma parede celular rígida; 2. a fotossíntese que lhes permite sintetizar compostos orgânicos com a fixação de CO2, a custa da energia solar e 3. por possuírem o amido como material de reserva. A parede celular é uma estrutura espessa, rígida e forte que envolve as células vegetais. As paredes celulares podem formar canais (plasmodesmos) pelos quais circula a seiva permitindo comunicação entre as várias partes da planta; além disso, participam dos tecidos de sustentação e revestimento das plantas. A parede celular forma uma barreira para moléculas grandes; é responsável pela proteção contra a perda excessiva de água e pelo suporte das plantas. Além dessas funções, a parede celular auxilia na manutenção do turgor celular (impedem que as células serompam num meio hipotônico). Os vacúolos são organelas importantes nas plantas (ocupa em média 50% do seu volume, podendo chegar a 95% do volume celular). Os vacúolos transportam e acumulam nutrientes; servem de depósito de substâncias (ópio, látex, proteínas e substâncias venenosas ou de mau gosto); acumulam enzimas hidrolíticas que desempenham função lisossômica. Também auxilia na manutenção do turgor celular. A diferenciação nas células vegetais é um processo reversível, ao contrário do que ocorre com as células animais. As células vegetais possuem genes que não são inativados permanentemente durante a diferenciação, permitindo obter um número praticamente ilimitado de plantas com as mesmas características genéticas da planta mãe, isto é, um clone. Essa característica das plantas é de grande interesse científico e econômico e vem sendo largamente utilizada para obtenção de grande quantidade de plantas com o mesmo genoma. Diferenciação celular: processo pelo qual a célula adquire funções mais especializadas. 21 1.4 Saiba mais Pesquise também os sites abaixo: http://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte http://curlygirl.no.sapo.pt/eucariotica.htm 1.5 Referencias na web http://curlygirl.no.sapo.pt/eucariotica.htm http://www.cynara.com.br/origemvida.htm http://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Origem_ das_C%C3%A9lulas http://www.consulteme.com.br/media/index.php/C%C3% A9lula 1.6 Glossãrio Ácido desoxirribonucléico (DNA): uma classe das macromoléculas que consiste de duas cadeias longas de nucleotídeos. E tem a capacidade de se autoduplicar passando de uma geração para a seguinte. Átomos: minúsculas partículas que compõem a matéria e são constituídos de partículas subatômicas ainda menores, prótons, nêutrons e elétrons. Célula: A célula animal é formada pela membrana celular, que isola seu conteúdo do meio ambiente, citoplasma, no qual estão presentes várias organelas que desempenham diferentes funções, e núcleo, que contém o material genético. Organismos inferiores, como as bactérias, são formados por uma única célula, a qual não apresenta um http://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte http://curlygirl.no.sapo.pt/eucariotica.htm http://curlygirl.no.sapo.pt/eucariotica.htm http://www.cynara.com.br/origemvida.htm http://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte http://www.ufmt.br/bionet/principal.htm http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Origem_das_C%C3%A9lulas http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Origem_das_C%C3%A9lulas http://www.consulteme.com.br/media/index.php/C%C3%A9lula http://www.consulteme.com.br/media/index.php/C%C3%A9lula 22 núcleo isolado. Organismos superiores apresentam um grande número de células, cada uma contendo um conjunto completo de genes. Colônia: Uma colônia de bactérias pode ser visualizada crescendo em meio sólido como um ponto de 12mm de diâmetro, consistindo de milhões de bactérias. DNA: (veja ácido desoxirribonucléico). Elemento químico: uma substância pura que não pode ser simplificada por processos como fervura ou congelamento. Eucariotos: organismos cujas células apresentam núcleo bem caracterizado (separado do citoplasma pela membrana nuclear) organelas especializadas e divisão mitótica. Todos os organismos vivos, com exceção das bactérias, vírus e algumas algas, são eucariotos. (Veja também procarioto) Fago: abreviatura de bacteriófago. Gene: uma porção de DNA que contém em sua seqüência de bases a informação específica para a síntese de uma cadeia polipeptídica. Genoma: o conjunto completo de cromossomos haplóides que contém toda a informação genética de um indivíduo. Mitose: o processo de divisão celular que origina duas células- filhas geneticamente idênticas à célula parental. Ocorre nas células somáticas para o crescimento do organismo e a reposição celular. 23 Molécula: grupamento de átomos que juntos formam uma substância estável. Núcleo: o centro de controle da célula onde o DNA reside; nos eucariotos aparece separado do citoplasma pela membrana nuclear. Organelas: pequenas estruturas celulares que desempenham funções específicas nas células. Organismos multicelulares: seres vivos formados por inúmeras células que cooperam entre si e apresentam diferentes especialidades, contribuindo para a sobrevivência do indivíduo. Organismos unicelulares: seres vivos formados por uma única célula capaz de sobreviver reproduzir-se e, algumas vezes, cruzar-se; por exemplo, a bactéria. Procariotos: Incluem bactérias e algumas algas. (Veja também eucarioto). Ribossomos: estruturas fundamentais para a síntese de proteínas. Pequenas partículas presentes no citoplasma das células onde o RNA mensageiro se prende para que sua mensagem seja traduzida em uma particular seqüência de aminoácidos. 24 1.7 Guia de estudo 1 - Os primeiros seres surgidos na Terra teriam sido: a) Heterótrofos e anaeróbios b) Heterótrofos e aeróbios c) Autótrofos e anaeróbios d) Autótrofos e aeróbios e) Autótrofos quimiossintetizantes e anaeróbios 2 - Em 1953, com um aparelho bem engenhoso, o pesquisador Stanley Miller acrescentou um elemento a mais para a compreensão da origem da vida. Reproduzindo as condições ambientais primitivas no seu aparelho, conseguiu obter aminoácidos sem a participação de seres vivos, tendo usado para isso apenas: a) ADN, ATP, acetil-coenzima A e metano. b) ADN, ATP, oxigênio, luz e calor. c) água, nitrogênio, carbono e faíscas elétricas. d) metano, água, NH3, H2 e descargas elétricas. e) água, glicose, amônia e radiação luminosa. 3 - Uma das hipóteses sobre a origem da vida na Terra presume que a forma mais primitiva de vida se desenvolveu lentamente, a partir de substância inanimada, em um ambiente complexo, originando um ser extremamente simples, incapaz de fabricar seu alimento. Esta hipótese é modernamente conhecida como: a) geração espontânea b) heterotrófica c) autotrófica d) epigênese e) pangênese 25 4 - Há pouco mais de vinte anos, Miller e Urey demonstraram ser possível obter-se aminoácido a partir de amônia, metano, hidrogênio e vapor de água expostos a descargas elétricas, como supunha Oparin. Considerando- se amônia = A e aminoácido = B, qual dos gráficos representa melhor a variação na concentração de ambos em função do tempo? 5 - Segundo a mais aceita hipótese sobre a origem da vida, a seguinte seqüência de acontecimentos pode ter levado à formação de coacervados e material protenóide: a) Formação de compostos orgânicos, formação de coacervado, simples fermentações, atmosfera primitiva, fotossíntese e respiração, controle pelo ácido nucléico. b) Atmosfera primitiva, formação de compostos orgânicos, formação de coacervado, controle pelo ácido nucléico, simples fermentação, fotossíntese e respiração. c) Controle pelo ácido nucléico; fotossíntese e respiração, atmosfera primitiva, simples fermentação, formação de coacervado, formação de compostos orgânicos. 26 d) Fotossíntese e respiração, controle pelo ácido nucléico, simples fermentações, formação de coacervado, formação de compostos orgânicos, atmosfera primitiva. e) Atmosfera primitiva, formação de compostos orgânicos, controle pelo ácido nucléico, formação de coacervado, simples fermentação, respiração e fotossíntese. 6 – Entre as doenças humanas causadas por bactérias podemos citar: a) varíola, sífilis, tétano e pneumonia b) sífilis, gonorréia, tuberculose e pneumonia c) pneumonia, tuberculose, caxumba e cólera d) poliomelite, cólera, lepra e cólera e) tétano, sífilis, raiva e lepra 7 – O microorganismo causador da cólera é um tipo deorganismo unicelular. Assinale a alternativa que identifica corretamente o tipo de organismo e o reino ao qual pertence. a) bactéria – monera b) bactéria-protista c) protozoário-protista d) vírus-monera e) vírus-protista 8 – Os seres do Reino Monera não possuem: a) complexo de Golgi e DNA b) ribossomos e retículo endoplasmático c) cromossomo e complexo de Golgi d) membrana plasmática e carioteca e) núcleo com carioteca e centríolos 27 9 – A ausência de plastos, mitocôndrias e amido com material de reserva caracteriza: a) apenas as bactérias b) as bactérias c) uma célula animal d) apenas os protistas e) os fungos 10 – As estruturas seguintes podem ser encontradas em uma célula procariótica: a) membrana plasmática e mitocôndrias b) ribossomos e DNA c) DNA e núcleo d) DNA e lisossomos e) Ribossomos e mitocôndrias 11 – As seguintes estruturas somente podem ser encontradas em uma célula eucariótica: a) mitocôndrias e carioteca b) membrana plasmática e mitocôndrias c) mitocôndrias e parede celular d) carioteca e parede celular e) membrana plasmática e carioteca 12 – Bactérias capazes de sintetizar insulina são obtidas por: a) seleção de bactérias mutantes b) introdução de RNAm no citoplasma da bactéria c) introdução do gene humano no genoma da bactéria d) clonagem de bactérias mutantes naturais e) codificação dos aminoácidos da insulina por enzimas de restrição 28 13 – A síntese de insulina por bactérias é: a) impossível, pois o RNAm correspondente à insulina não seria transcrito b) impossível, pois as bactérias não apresentam enzimas capazes de promover as ligações peptídicas encontradas na insulina c) impossível, pois o DNA bacteriano seria destruído pelo DNA humano e as células perderiam a atividade. d) Possível, pois excetuando-se a referida seqüência de DNA, as bactérias apresentam os componentes necessários à síntese de proteínas. e) Possível, se além do referido gene forem introduzidos ribossomos, responsáveis pela síntese protéica. 14 – Considere os seguintes componentes celulares: 1. membrana plasmática 2. carioteca 3. cromossomos 4. parede celular 5. ribossomos 6. retículo endoplasmático 7. mitocôndrias 8. cloroplastos Dentre as alternativas seguintes, assinale a que tiver a seqüência representativa de estruturas ausentes em procariontes: a) 1,2,7,8 b) 2,6,7,8 c) 2,3,5,6 d) 3,6,7,8, e) 5,6,7,8 15 – Em que alternativa as 2 características são comuns a todos os indivíduos do Reino Monera? 29 a) ausência de núcleo – presença de clorofila b) ausência de carioteca – capacidade de síntese protéica c) parasitas exclusivos - incapacidade de síntese protéica d) presença de um só tipo de ácido nucléico – ausência de clorofila e) ausência de membrana plasmática – presença de DNA ou RNA 16 - Os seres que apresentam organização celular , porém não apresentam separação nítida entre o material nuclear e o citoplasmático, são denominados: a) autótrofos b) metazoários c) procariontes d) eucariontes e) heterótrofos 17 - As bactérias são consideradas organismos procariontes porque: a) não apresentam reprodução sexuada. b) são unicelulares. c) seu material nuclear não está envolvido por uma membrana (carioteca). d) as células possuem parede celular espessa. e) sua estrutura locomotora, o flagelo, tem estrutura completamente diferente da estrutura do flagelo dos demais seres vivos. 18 – As bactérias podem trocar material genético através de vários mecanismos: a) transdução, transcrição e transformação b) tradução, conjugação e transformação 30 c) transdução, conjugação e transformação d) transdução, tradução e conjugação e) n.d.a. 19 - Infecção hospitalar, cada vez mais comum nos últimos tempos, é altamente preocupante uma vez que as bactérias responsáveis por ela são resistentes a um grande número de antibióticos. Essa resistência é conseqüência do fato de as bactérias a) mutarem para se adaptar aos antibióticos, transmitindo essa mutação a seus descendentes. b) mutarem para se adaptar aos antibióticos, embora sejam incapazes de transmitir essa mutação a seus descendentes. c) modificarem seu metabolismo para neutralizar o efeito dos antibióticos usados nos hospitais. d) sofrerem seleção devido à ampla utilização de antibióticos, produzindo somente linhagens resistentes. e) sofrerem mutações contínuas, que as tornam cada vez mais patogênicas. 31 32 33 Sumário UNIDADE 2. Bases macromoleculares da constituição celular. 32 2.1 Composição celular 34 2.2 Ácidos nucléicos 35 2.3 Síntese protéica 43 2.3.1 Processamento do RNA 45 2.3.2Código genético 46 2.4 Proteínas 48 2.5 Lipídios 50 2.6 Polissacarídeos 51 2.7 Web-Bibliografia 52 2.8 Glossário 53 2.9 Guia de estudo 59 2.10 Referências 60 34 2. BASES MACROMOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR. 2.1 Composição celular A biologia celular não pode ser separada da molecular, pois da mesma maneira que as células são os “tijolos” de tecidos e organismos, as moléculas são os “tijolos” das células. As moléculas que constituem as células são formadas pelos mesmos átomos encontrados nos seres inanimados, porém, na origem e evolução das células, alguns tipos de átomos foram selecionados por serem mais apropriados para a constituição das moléculas dos seres vivos. 99% da massa das células são formados de H, C, O e N. Excluindo-se a água, existe nas células predominância absoluta dos compostos de C, extremamente raros na crosta terrestre. Portanto, a primeira célula e as que dela evoluíram adotaram os compostos de C (compostos orgânicos), cujas propriedades químicas são mais adequadas à vida (ver figura 2.1). Tecido: conjunto de células que desempenha as mesmas funções. Figura 2.1 – Abundância relativa de elementos químicos encontrados na crosta terrestre. De ALBERTS et al. (1997). 35 As células contêm aproximadamente 75% de água. Numerosas estruturas celulares são constituídas por moléculas bastante grandes denominadas macromoléculas ou polímeros, compostos por unidades repetidas (chamadas monômeros). Existem quatro exemplos importantes de polímeros nos organismos vivos: ácidos nucléicos, polissacarídeos (amido ou glicogênio), lipídios e proteínas. 2.2 Ácidos nucléicos Polímeros são macromoléculas formadas pela associação de numerosos monômeros. Como exemplos de polímeros podemos citar os polipeptídeos (formados pela associação de aminoácidos), ácidos nucléicos (formados pela associação de nucleotídeos, e os polissacarídeos (formados pela associação de monossacarídeos). A figura abaixo ilustra os monômeros dos ácidos nucléicos (nucleotídeos). Macromoléculas: classe de polímeros que compreende os ácidos nucléicos (DNA e RNA) e as proteínas. Ácidos nucléicos: moléculas orgânicas complexas, formadas pela polimerização de nucleotídeos. Há dois tipos de ácidos nucléicos: DNA e RNA. 36 Figura 2.2 Monômeros dos ácidos nucléicos (nucleotídeos). De ALBERTS et al. (1997). Em 1871 foi realizada a descoberta dos ácidos nucléicos (DNA e RNA). Os ácidos nucléicos são encontrados em todos os seres vivos e são muito importantes por estarem ligados à transmissão, dos caracteres hereditários. São moléculas orgânicas complexas, formadas pela polimerização de nucleotídeos. Há dois tipos de ácidos nucléicos: DNA e RNA. Na primeirametade do século passado, Hershey e Chase cultivaram bactérias em meio de cultura contendo fósforo radioativo (32P) e colocaram bacteriófagos (vírus) para infectar essas células. Os novos bacteriófagos formados estavam marcados radioativamente. Estes bacteriófagos marcados foram utilizados para infectar outras células bacterianas cultivadas sem a presença de fósforo 37 radioativo. A marcação radioativa foi detectada dentro destas bactérias. Ao final do experimento demonstrou-se que os ácidos nucléicos eram as moléculas responsáveis pelo armazenamento da informação genética, pois o fósforo está presente apenas na constituição dos nucleotídeos e não das proteínas (componente das cápsulas virais). Em células superiores, o DNA localiza-se principalmente no núcleo, dentro dos cromossomos. Uma pequena quantidade de DNA fica no citoplasma, contida nas mitocôndrias e cloroplastos. O RNA é encontrado tanto no núcleo, onde é sintetizado, quanto no citoplasma, onde ocorre a síntese protéica. O ácido desoxirribonucléico (DNA) é uma classe das macromoléculas que consiste de duas cadeias longas de nucleotídeos. É a molécula que codifica a informação genética em todas as espécies, com exceção dos vírus de RNA, controla o funcionamento e a divisão celular e tem a capacidade de se autoduplicar passando de uma geração para a seguinte. O ácido ribonucléico (RNA) colabora na execução das informações genéticas codificadas no DNA ou, em raras espécies como os retrovírus, é a molécula que guarda a informação genética. O DNA apresenta geralmente a estrutura da fita dupla, com cada uma delas enrolada sobre a outra, enquanto o ácido ribonucléico (RNA) é uma molécula com estrutura semelhante ao DNA, geralmente apresentando uma cadeia simples de nucleotídeos, que contém o açúcar ribose ao invés da desoxirribose. Ácido ribonucléico (RNA): molécula com estrutura semelhante ao DNA, geralmente apresentando uma cadeia simples de nucleotídeos, que contém o açúcar ribose ao invés da desoxirribose. 38 DNA (Dupla Hélice) RNAm (Hélice única) Os ácidos nucléicos são constituídos por centenas de unidades chamadas nucleotídeos que por sua vez, são formados pela associação de três tipos de substâncias: PENTOSE, BASES NITROGENADAS E ÁCIDO FOSFORÍCO (ácido inorgânico H3PO4). As pentoses são açúcares cuja molécula é formada por cinco carbonos. São duas as pentoses que nos interessam. 1- RIBOSE: molécula de açúcar que compõe os nucleotídeos do RNA. 2- DESOXIRRIBOSE: formada pela retirada de oxigênio (desoxigenação) da ribose. É a molécula de açúcar que compõe os nucleotídeos do DNA. As bases nitrogenadas são moléculas pequenas e podem ser de quatro tipos no DNA: adenina, guanina, citosina e timina. O RNA possui os mesmos três primeiros tipos, mas a timina é substituída por uracila. As bases nitrogenadas podem ser púricas (com dois anéis na cadeia) ou pirimídicas (com apenas um anel na cadeia). É importante sabermos que as púricas são: adenina e guanina e as pirimídicas são: citosina, timina e uracila. A adenina, abreviada como A, está presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e RNA. Pareia com a timina (T) no DNA e com a uracila (U) no RNA. Citosina, abreviada como C, também está presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e o RNA. Pareia com a guanina (G) tanto no DNA como no RNA. A Base nitrogenada: uma molécula pequena que compõe o nucleotídeo. 39 base púrica Guanina, abreviada como G, existe nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e o RNA. Pareia com a citosina (C) tanto no DNA como no RNA. A timina, abreviada como T, ocorre nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e pareia com a adenina. A base pirimídica uracila, abreviada com U, está presente apenas nos nudeotídeos que se unem para formar o RNA e pareia com a adenina. O ácido fosfórico é o ácido inorgânico H3PO4. James Watson, Francis Crick e Maurice Wilkins propuseram em 1953 um modelo para a estrutura da molécula do DNA, ganhando o prêmio Nobel em 1962. Esse modelo descreve o DNA como sendo uma “escada” formada por um par de bases que se ligam por pontes de hidrogênio e que estão ligadas entre si pelo ácido fosfórico. Quando, de um lado tivermos uma base púrica, do outro, necessariamente, teremos uma base pirimídica, ligadas através de pontes de hidrogênio. Quando a base púrica for adenina, a pirimídica será timina (ligadas por duas pontes de hidrogênio). Quando a base púrica for guanina a pirimídica será citosina (ligadas por três pontes de hidrogênio). Em uma ponte de hidrogênio, o átomo de hidrogênio está ligado a dois outros átomos, que em sistemas biológicos podem ser nitrogênio ou oxigênio. As pontes de hidrogênio mantêm as duas fitas de DNA unidas na dupla hélice e estabilizam a estrutura de proteínas. A Figura 2.3 mostra um esquema da molécula de DNA. Nucleotídeo: a unidade das moléculas de ácidos nucléicos (DNA e RNA), composto de uma molécula de açúcar um grupo fosfato e uma base nitrogenada. 40 Figura 2.3 Disposição das fitas que formam o DNA. Em 1958 definiu-se a duplicação do DNA como sendo semi-conservativa pois ao ocorrer a desnaturação do DNA as fitas antigas servem de molde para a síntese de novas fitas. A DNA Polimerase é uma enzima que sintetiza o DNA de fita dupla usando um “primer” de iniciação e um DNA como fita molde. Dessa forma uma molécula de DNA consegue produzir duas cópias idênticas a ela. Na renaturação (do DNA), duas fitas complementares de DNA voltam a se unir por meio de pontes de hidrogênio, para formar a dupla hélice. A seguir estão relatadas várias etapas de um experimento: células de E. coli foram cultivadas durante várias gerações em meio contendo N15, que é um isótopo pesado. Transferiu-se uma amostra destas bactérias para Desnaturação do DNA: o processo de separação das fitas complementares do DNA ou RNA, que rompe as pontes de hidrogênio através de temperaturas elevadas ou do tratamento com solução alcalina. 41 um novo meio que continha apenas N14, deixando-se as bactérias nesse meio, por um tempo correspondente ao necessário para uma duplicação. Logo em seguida, transferiram-se bactérias desta primeira geração para um novo meio que continha apenas N14, por um tempo correspondente ao necessário para uma duplicação. Ilustrando com diagramas, o conteúdo relativo de N14 e N15 e os arranjos nos filamentos de DNA, nos mecanismos conservativo (incorreto) e semiconservativo (correto) de duplicação do DNA esperados aparecem na figura 2.4. Figura 2.4 Mecanismo conservativo e semiconservativo de duplicação do DNA. De HARVEY, L. et al. (2003). 42 DICA: Saiba mais informações sobre DNA acessando o site http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA A estrutura do RNA ainda não foi totalmente esclarecida, imaginando-se que seja formada, geralmente, por uma única hélice (um único filamento de nucleotídeos). O RNA é semelhante ao DNA apresentando algumas diferenças: U substitui T, U se pareia com A; a pentose é a Ribose ao invés de desoxirribose; O RNA é formado, geralmente, por uma única fita. A pentose do RNA é a ribose; suas bases púricas são ADENINA e GUANINA e suas bases pirimídicas são CITOSINA e URACILA (base exclusiva do RNA). O RNA é produzido no núcleo a partir do DNA, cujas hélices se separam e se completam por nucleotídeos do RNA. Atua na síntese do RNA a enzima RNApolimerase. As bases do DNA e do RNA estão apresentadas abaixo: Existem 3 tipos de RNA que diferem pelo tipo e função:1) RNA ribossômico (RNAr) é o mais pesado e de cadeia mais longa. Provém do nucléolo e faz parte da estrutura do ribossomo. Apresenta vários tamanhos: a classificação é baseada na taxa de sedimentação relativa http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA 43 durante centrifugação (procariontes: 5S, 16S e 23S; eucariontes: 5,8S; 18S e 28S). 2) RNA mensageiro (RNAm) tem cadeia menor que o ribossômico. Forma-se no núcleo e leva para o citoplasma as informações do DNA nuclear. Prendendo-se ao ribossomo, comanda a síntese protéica. 3) RNA transportador (RNAt) classe de RNA que carrega os aminoácidos que serão ligados na cadeia polipeptídica em formação nos ribossomos. Para cada aminoácido existe um tipo de RNA transportador. Todos os RNAs são presentes durante um período sendo posteriormente degradados. O DNA é o principal armazenador da informação genética. Esta informação é copiada ou transcrita para moléculas de RNA, cuja seqüência de nucleotídeos contém o “código” para a ordenação específica de aminoácidos. 2.3 Síntese protéica As proteínas são então sintetizadas num processo que envolve a tradução do RNA. Nos retrovírus existe uma enzima, a transcriptase reversa, que sintetiza um DNA complementar (cDNA) a partir de uma fita molde de RNA. Essa série de eventos refere-se à base de biologia molecular, que pode ser resumida da seguinte maneira: Aminoácido: a unidade química básica das proteínas; nos organismos vivos encontram-se vinte tipos de aminoácidos. Replicação Tradução Transcrição DNA RNA proteína 44 A transcrição é um processo pelo qual a dupla hélice de DNA se desenrola e uma cópia de RNA é sintetizada a partir de uma das fitas complementares de um gene; na tradução a mensagem codificada no RNAm é lida, resultando na formação da cadeia de polipeptídios correspondente. Esquematicamente temos: Transcrição • DNA molde RNA • RNA polimerase • a posição 5' de um anel de pentose no DNA está conectada a posição 3' da pentose seguinte via um grupo fosfato. A seqüência fosfodiéster-açúcar do DNA consiste em ligações 5'-3', e este é o sentido no qual as bases nucleotídicas são transcritas. Promotores • São sequencias localizadas sntes do gene, que são reconhecidas pela enzima RNA polimerase. Isto garante o inicio da transcrição no sitio correto, ou seja no começo do gene. Após a ligação entre promotor = RNA polimerase, ocorre a separação das fitas de DNA, providenciando assim fitas simples que servem como molde para a síntese de RNA. • RNA polimerase + promotor desnaturação fita simples transcrição • Há três tipos de RNA polimerase: Transcrição: processo pelo qual a dupla hélice de DNA se desenrola e uma cópia de RNA é sintetizada a partir de uma das fitas complementares de um gene. 45 • RNA polimerase I • Transcreve genes ribossomais • RNA polimerase II • Transcreve mRNA • RNA polimerase III • Transcreve tRNA, RNA nucleares e citoplasmáticos de pequeno tamanho • Promotores: • TATA box 25 bases no início + comum • CAAT box 75 bases no início • RNA polimerase e fatores de transcrição (ajudam a iniciar e regular a transcrição) 2.3.1 Processamento do RNA Esquematicamente temos: • Adição de um poli A na posição 3’ • Adição de uma guanina metilada na posição 5’ • Remoção dos íntrons Os genes são formados por exons e íntrons. Exons representam a porção do gene presente no RNA mensageiro maduro, em contraste ao íntron, que é retirado. Um gene pode ter vários exons. Íntrons representam a porção do gene que está ausente no RNA mensageiro maduro e não aparece representada na proteína. A Tradução é a conversão da informação codificada no RNAm em uma seqüência de aminoácidos, que formam um polipetídeo. Ocorre no citoplasma e os componentes são o RNAm, o RNAt e os ribossomos. Fases: 1 - iniciação da cadeia, 2 - extensão da cadeia, 3 - término da cadeia. Tradução: processo pelo qual a mensagem codificada no RNAm é lida, resultando na formação da cadeia de polipeptídios correspondente. 46 A seqüência de nucleotídeos de RNA (1 códon = 1 trinca de bases = 1 aminoácido) especifica a seqüência de aminoácidos de um polipeptídio. A expressão gênica representa a ativação de um gene. A dupla hélice do DNA se desenrola e o RNAm correspondente é transcrito, o qual será posteriormente traduzido em proteína. 2.3.2 Código genético Há códons iniciadores e de término. Os iniciadores seriam a trinca AUG em eucariotos e procariotos. Os códons de término (existem mais de um codom para alguns aminoacidos) e universal, ou seja, é o mesmo para todos os seres vivos, com algumas exceções como, por exemplo, o código genético mitocondrial. Mutações ocorrem devido principalmente ao imenso tamanho da molécula de DNA (o tamanho do DNA existente em um núcleo humano representa 50000 vezes a viagem da Terra à Lua) e da rapidez com que ocorrem as divisões celulares. Há nas células um sistema de reparo do DNA representado por um conjunto de enzimas que desempenha as funções de reconhecer uma mutação no DNA e consertar (reparar) o erro. Defeitos na replicação do DNA, na sua transcrição para RNA e na tradução deste em proteínas podem causar doenças. Podem ainda ocorrer defeitos nas moléculas protéicas após a tradução (defeitos pós-traducionais). As doenças também podem ocorrer por alterações na degradação que se processam normalmente na maioria dos componentes celulares (falta de enzimas lisossômicas, acarretando em digestão incompleta de substâncias, levando ao acúmulo, dentro das células, destes produtos). Sistema de reparo do DNA: o conjunto de enzimas que desempenha as funções de reconhecer uma mutação no DNA e consertar (reparar) o erro. 47 Em 1903 determinou-se que os cromossomos seriam as unidades hereditárias. Em 1910 decidiu-se que os genes estavam situados nos cromossomos. Em 1945 definiu-se gene como uma porção de DNA que contém a informação específica para a síntese de uma cadeia polipeptídica. De acordo com a complexidade do organismo, podemos ter um número variável de genes. Em relação à quantidade de genes, em média, organismos procariontes apresentam mil genes, eucariontes unicelulares 5000, eucariontes multicelulares (vermes) 13000, plantas superiores 25000 e mamíferos 40000. Os genes responsáveis por novas funções foram adicionados durante a evolução. Primeiramente eram necessários genes que desempenhassem funções essenciais para a vida, posteriormente apareceram genes responsáveis pelo aparecimento dos compartimentos celulares, depois genes responsáveis pela organização de organismos multicelulares, após esta etapa houve o desenvolvimento do sistema imune e do sistema nervoso. Apenas 1% do genoma humano está representado pelos exons que codificam proteínas. A maior parte do genoma está representada por DNA repetitivo e DNA intergênico com os íntrons constituindo 24% aproximadamente do genoma. 2.4 Proteínas Proteínas são moléculas formadas por uma ou mais cadeias lineares de aminoácidos (cadeias polipeptídicas). Realizam a maior parte das tarefas dentro das células e incluem enzimas, hormônios, anticorpos, moléculas receptoras e estruturais. As proteínas são moléculas grandes formadas por centenas ou milhares de aminoácidos. Ligação peptídica é a ligação química que ocorre entre dois aminoácidos para a formação de um polipeptídio. O grupo carboxila de um aminoácido reage com o grupo amino do outro, 48 ocorrendo a eliminação de uma molécula de água. Cadeias polipeptídicas são moléculas formadas pela ligação linear de aminoácidos. Uma proteína pode conter uma ou mais cadeias polipeptídicas, cada uma codificadapor um gene. O composto formado pela conjugação de 2 aminoácidos chama-se dipeptídio. Se houver três aminoácidos unidos por ligações peptídicas chama-se tripeptídio. Como as proteínas possuem vários aminoácidos ligados em cadeia, são chamadas de polipeptídios. São conhecidos, até agora, 20 aminoacidos. As principais funções das proteínas são: a) têm enorme importância na estrutura da matéria viva. b) operam como sinalizadoras. c) atuam nos processos de movimentação. d) funcionam como enzimas (catalisadores biológicos, agindo em todas as reações vitais do metabolismo). e) agem nos processos de regulação. f) atuam no transporte de substâncias. Para uma enzima agir ela combina-se com as substâncias que ela catalisa (substrato), formando um composto intermediário, o complexo enzima-substrato (substrato é a substância alvo da ação de uma enzima). No final da reação, além dos produtos resulta também a enzima intacta que pode voltar a catalisar outra reação (Figura 2.5). Enzima: uma molécula de proteína que promove e acelera uma determinada reação química biológica, sem ser alterada ou destruída. 49 Figura 2.5 Formação do complexo enzima-substrato. As proteínas apresentam uma estrutura primária, uma secundária e uma terciária. A estrutura primária representa a seqüência de aminoácidos na proteína. A estrutura secundária é resultante do dobramento das cadeias que se enrolam de modo complexo, para constituírem um arranjo espacial definido e típico da proteína. Já a estrutura terciária é a conformação espacial que a molécula de proteína assume sendo determinada pela estrutura primária. DICA: Quer conhecer um pouco mais sobre proteínas? Não deixe de visitar os sites http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/citologia /bioquimica/proteinas.html e http://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna 2.5 Lipídios Os lipídios celulares formam reservas nutritivas e têm papel estrutural. Os compostos de carbono extraídos de células e tecidos por solventes orgânicos não-polares (éter, clorofórmio e benzeno) são chamados lipídios. http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/citologia/bioquimica/proteinas.html http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/citologia/bioquimica/proteinas.html http://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna 50 Em virtude de serem definidos por sua solubilidade nestes solventes e não pela estrutura química, o grupo dos lipídios compreende substâncias com propriedades químicas muito diferentes. De acordo com suas funções principais, os lipídios celulares podem ser divididos em 2 categorias: lipídios de reserva nutritiva e lipídios estruturais. As vitaminas A, E e K são lipídios dotados de importantes atividades fisiológicas. Os lipídios de reserva nutritiva compõem-se de gorduras neutras (compostas por um, dois ou, mais comumente, três resíduos de ácidos graxos). Esses depósitos ocorrem em quase todos os tipos celulares, havendo, porém, células especializadas para o acúmulo de gorduras neutras, as células adiposas. Os lipídios estruturais são componentes estruturais de todas as membranas celulares: membrana plasmática, envoltório nuclear e membranas do retículo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, cloroplastos e lisossomos. Os lipídios estruturais são mais complexos que os de reserva. Os lipídios que exercem papel essencialmente estrutural, fazendo parte do sistema de membranas das células, são os fosfoglicerídios, os esfingolipídios, os glicolipídios e o colesterol. O colesterol reduz a fluidez das membranas e é bastante abundante na membrana plasmática das células animais, ocorrendo, porém, em quantidades muito menores nas membranas das mitocôndrias e do retículo endoplasmático. Os lipídios têm principalmente função energética e estrutural (componentes das membranas celulares). DICA: Saiba mais informações sobre lipídios acessando o site http://pt.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpido http://pt.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpido 51 2.6 Polissacarídeos Os polissacarídeos encontram-se associados à superfície externa da membrana celular. São encontrados também como reserva nutritiva, que a célula utiliza quando há necessidade metabólica ou que é metabolizada para fornecer energia para a célula. Os polissacarídeos de reserva são o glicogênio nas células animais e o amido nas células vegetais. O amido é composto de dois tipos de moléculas: a amilose e a amilopectina, ambas constituídas por unidades de glicose. Além dos polissacarídeos de reserva nutritiva (glicogênio e amido), as células sintetizam outros polissacarídeos que se prendem à superfície celular, onde desempenham diversas funções, servindo, em alguns casos, como elementos de sustentação. Combinados com proteínas, esses polissacarídeos fazem parte do glicocálix das células animais; da parede das células bacterianas e da parede das células das plantas. Os polissacarídeos têm funções energéticas (glicogênio e amido), estruturais (celulares e glicocálix) e informacionais (glicocálix e hormônios glicoprotéicos). Os polissacarídeos em combinação com proteínas têm papel estrutural; isoladamente são encontrados sob a forma de amido e glicogênio. OBS: A matéria viva tem uma composição química complexa. Encontramos tanto substâncias inorgânicas (água e os sais minerais) como substâncias orgânicas (proteínas, glicídios, lipídios e ácidos nucléicos). DICA: Quer saber mais sobre polisacarídeos? Não deixe de visitar o site http://pt.wikipedia.org/wiki/Polissacar%C3%ADdeo http://pt.wikipedia.org/wiki/Polissacar%C3%ADdeo 52 2.7 Referencias na web http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/ citologia/bioquimica/proteinas.html http://www.ficharionline.com/ExibeConteudo.php5?idco nteudo=5319 http://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna http://pt.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpido http://pt.wikipedia.org/wiki/Polissacar%C3%ADdeo 2.8 Glossário Ácido ribonucléico (RNA): Colabora na execução das informações genéticas codificadas no DNA ou, em raras espécies como os retrovírus, é a molécula que guarda a informação genética. Há três tipos de RNA: mensageiro, ribossômico e transportador. Adenina: uma das bases nitrogenadas, abreviada como A, presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e RNA. Pareia com a timina (T) no DNA e com a uracila (U) no RNA. Aminoácido: a unidade química básica das proteínas; nos organismos vivos encontram-se vinte tipos de aminoácidos. Base nitrogenada: Pode ser de quatro tipos no DNA: adenina, guanina, citosina e timina. O RNA possui os mesmos três primeiros tipos, mas a timina é substituída por uracila. http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/citologia/bioquimica/proteinas.html http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subtopicos/citologia/bioquimica/proteinas.html http://www.ficharionline.com/ExibeConteudo.php5?idconteudo=5319 http://www.ficharionline.com/ExibeConteudo.php5?idconteudo=5319 http://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna 53 Cadeias polipeptídicas: uma molécula formada pela ligação linear de aminoácidos. Uma proteína pode conter uma ou mais cadeias polipeptídicas, cada uma codificada por um gene. Citosina: uma das bases nitrogenadas, abreviada como C, presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e o RNA. Pareia com a guanina (G) tanto no DNA como no RNA. Código genético: o código pelo qual a informação genética, contida na seqüência de nucleotídeos do DNA, relaciona-se com a seqüência de aminoácidos da proteína. Cada três bases do DNA (tríplex) especificam um dos vinte aminoácidos na proteína. Códon: uma seqüência de três bases de DNA ou RNA que codificaum aminoácido na proteína. Cromossomos: formados por uma molécula de DNA muito longa empacotada com proteína; podem ser facilmente visualizados ao microscópio nas células em divisão. O número de cromossomos é característico de cada espécie e na espécie humana é 46. Desnaturação do DNA: o processo de separação das fitas complementares do DNA ou RNA, que rompe as pontes de hidrogênio através de temperaturas elevadas ou do tratamento com solução alcalina. Desoxirribose: molécula de açúcar que compõe os nucleotídeos do DNA. Dipeptídio: dois aminoácidos unidos por ligação peptídica. 54 DNA: (veja ácido desoxirribonucléico). DNA mitocondrial: o DNA do cromossomo circular presente nas mitocôndrias. Dupla hélice: estrutura da fita dupla na molécula do DNA, com cada uma delas enrolada sobre a outra. Enzima: uma molécula de proteína que promove e acelera uma determinada reação química biológica, sem ser alterada ou destruída. Estrutura primária da proteína: a seqüência de aminoácidos na proteína. Estrutura terciária da proteína: a conformação espacial que a molécula de proteína assume e que é determinada pela estrutura primária. Exons: a porção do gene presente no RNA mensageiro maduro, em contraste ao íntron, que é retirado. Um gene pode ter vários exons. Fago: abreviatura de bacteriófago. Gametas: as células reprodutivas, óvulo e espermatozóide, que possuem um número haplóide de cromossomos. Grupo fosfato: uma molécula que compõe os nucleotídeos do DNA e do RNA. Guanina: uma das bases nitrogenadas, abreviada como G, presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA 55 e o RNA. Pareia com a citosina (C) tanto no DNA como no RNA. Hibridização: é a ligação de fitas simples de DNA e/ ou RNA por pontes de hidrogênio para formar uma cadeia de fita dupla, através do pareamento de bases complementares. Íntrons: a porção do gene que está ausente no RNA mensageiro maduro e não aparece representada na proteína. Kilobase (kb): um segmento de DNA com 1.000 pares de bases (pb) de comprimento. Ligação peptídica: a ligação química que ocorre entre dois aminoácidos para a formação de um polipeptídio. O grupo carboxila de um aminoácido reage com o grupo amino do outro, ocorrendo a eliminação de uma molécula de água. Lisossomos: pequenas vesículas do citoplasma que contém enzimas capazes de digerir as substâncias que entram nas células. Macromoléculas: classe de polímeros que compreende os ácidos nucléicos (DNA e RNA) e as proteínas. Megabase (Mb): um segmento de DNA com 1.000kb ou 1.000.000pb de comprimento. Mitocôndria: organela citoplasmática que produz energia química utilizada pela célula para realizar suas funções. Monômero: a unidade que se repete em uma molécula longa, o polímero. 56 Mutação: mudança brusca na informação genética; normalmente refere-se à alteração de um simples par de bases no DNA, mas o termo também inclui alterações maiores, visíveis ao microscópio, como as aberrações cromossômicas. Oligonucleotídeo: um fragmento sintético de DNA composto de somente alguns poucos nucleotídeos (normalmente de 8 a 50pb). Par de base (pb): um par de bases complementares presente entre as duas cadeias da dupla hélice do DNA. Polímero: molécula muito longa composta de um grande número de subunidades pequenas que se repetem, os monômeros. Pontes de hidrogênio: em uma ponte de hidrogênio, o átomo de hidrogênio está ligado a dois outros átomos, que em sistemas biológicos podem ser nitrogênio ou oxigênio. As pontes de hidrogênio mantêm as duas fitas de DNA unidas na dupla hélice e estabilizam a estrutura de proteínas. “primer”: um pequeno segmento de DNA ou RNA que, anelado à fita simples de DNA, permite que a enzima polimerase do DNA sintetize a segunda fita de DNA formando a dupla hélice. Proteínas estruturais: formam as estruturas das células e tecidos, como por exemplo as membranas celulares. Retrovírus: um tipo de vírus que tem como material genético o RNA e tem sido extensivamente utilizado para a transferência gênica em células humanas, quando essas se encontram em divisão. 57 Ribose: molécula de açúcar que compõe os nucleotídeos do RNA. RNA: (veja ácido ribonucléico). RNA mensageiro (RNAm): classe de RNA que copia a mensagem de um gene no DNA e se dirige para os ribossomos no citoplasma, onde a informação é utilizada para sintetizar uma proteína. RNA ribossômico (RNAr): classe de RNA que se agrega com proteínas para formar os ribossomos. RNA transportador (RNAt): classe de RNA que carrega os aminoácidos que serão ligados na cadeia polipeptídica em formação nos ribossomos. Para cada aminoácido existe um tipo de RNA transportador. Seqüência promotora: seqüência de DNA localizada anteriormente aos genes que determina o início da transcrição, a quantidade de RNA transcrito e, algumas vezes, os tecidos nos quais ocorre a transcrição. Síntese de proteínas: o processo pelo qual os aminoácidos se ligam para formar uma proteína. Substrato: a substância alvo da ação de uma enzima. Timina: uma das bases nitrogenadas, abreviada como T, presente nos nucleotídeos que se unem para formar o DNA e pareia com a adenina. 58 Transcriptase reversa: uma enzima isolada de células infectadas pelo retrovírus, que sintetiza um DNA complementar (cDNA) a partir de uma fita molde de RNA. Tripeptídio: três aminoácidos unidos por ligações peptídicas. Uracila: uma das bases nitrogenadas, abreviada com U, presente nos nudeotídeos que se unem para formar o RNA e pareia com a adenina. 2.9 Guia de estudo 1) Cite as principais macromoléculas envolvidas na constituição molecular? Por que elas são chamadas de macromoléculas ou polímeros? 2) Cite o nome, respectivamente, dos eventos que formam RNA a partir de DNA e proteína a partir de RNA. 3) Cite as três principais substâncias que compõem os ácidos nucléicos. 4) Cite os três tipos de RNA e explique a função de cada um. 5) Quais as funções do DNA e RNA? 6) Explique o modelo tridimensional da molécula de DNA proposto por Watson & Crick em 1953. 7) Quais a principais diferenças entre DNA e RNA? 8) O que são proteínas? 9) Cite três funções das proteínas. 59 10) Quantos aminoácidos podem ser encontrados em uma proteína? 11) Como as proteínas podem ser classificadas? Explique. 12) O que são lipídios? 13) Cite 2 funções dos lipídios. 14) Os lipídios podem ser divididos em duas categorias de acordo com suas funções principais. Quais são essas categorias? Explique resumidamente cada uma delas. 15) O que são os polissacarídeos? Como eles podem ser classificados? Explique. 16) Cite 2 funções dos polissacarídeos. 17) Em relação à estrutura do material genético dos organismos eucariotos, pode-se afirmar que: a) O DNA se apresenta como uma dupla cadeia seqüencial de nucleotídeos O RNA se apresenta como uma única cadeia seqüencial de nucleotídeos b) O DNA se apresenta como uma única cadeia seqüencial de nucleotídeos O RNA se apresenta como uma dupla cadeia seqüencial de nucleotídeos c) O DNA se apresenta como uma dupla cadeia seqüencial de aminoácidos O RNA se apresenta como uma única cadeia seqüencial de aminoácidos 60 d) O DNA se apresenta como uma dupla cadeia seqüencial de nucleossomos O RNA se apresenta como uma única cadeia seqüencial de nucleossomos e) O DNA se apresenta como uma dupla cadeia seqüencial de proteínas O RNA se apresenta como uma única cadeia seqüencial de proteínas 18) Em relação a uma das funções do material genético dos organismos eucariotos, pode-se afirmar que: a) O DNA é produzido a partir do RNA b) O DNA é produzidoa partir de uma proteína c) O RNA é produzido a partir de outro RNA d) O RNA é produzido a partir de uma proteína e) O RNA é produzido a partir de um segmento de DNA 61 . 62 UNIDADE 3. Membrana plasmática e digestão intracelular. 62 3.1 Membrana plasmática 64 3.2 Modelo do mosaico fluido 64 3.3 Mecanismos de endocitose 67 3.3.1. Fagocitose 67 3.3.2. Pinocitose 68 3.4 Transporte através da membrana 69 3.4.1 Difusão passiva 70 3.4.2. Difusão facilitada 71 3.4.3 Transporte ativo 72 3.5 Especializações da membrana 73 3.6 Web-bibliografia 74 3.7 Guia de estudo 75 3.8 Referências 80 63 3. MEMBRANA PLASMÁTICA E DIGESTÃO INTRACELULAR. 3.1 Membrana plasmática A membrana plasmática e as demais membranas celulares são constituídas principalmente de lipídios, proteínas e hidratos de carbono, mas a proporção destes componentes varia muito conforme o tipo de membrana. 3.2 Modelo do mosaico fluido O modelo atualmente mais aceito para a estrutura da membrana é o do mosaico fluido, que determina a presença de proteínas e lipídios, onde as proteínas encontradas na membrana têm movimentação livre no plano da membrana, o que permite atuarem como receptores de sinais. A bicamada lipídica é o principal componente estrutural da membrana celular e organiza-se devido às propriedades físicas das moléculas que a constituem (caudas hidrofóbicas no interior e cabeças hidrofílicas no exterior). A figura 3.1 ilustra a estrutura química das moléculas hidrofílicas e hidrofóbicas. Mosaico fluido: postula a existência de um mosaico de moléculas protéicas colocadas em duas camadas fluida de lipídios funcionando como uma barreira seletiva entre o citoplasma da célula e o seu meio ambiente. Figura 3.1: Estrutura química das moléculas hidrofílicas e hidrofóbicas. 64 Portanto, a membrana é constituída por uma camada hidrofóbica média e duas camadas hidrofílicas, uma interna (lado citoplasmático) e outra externa, como demonstra a figura 3.2. Figura 3.2: Modelo da membrana plasmática. O algarismo 1 assinala a extremidade polar (hidrofílica) das moléculas lipídicas. O algarismo 2 assinala a extremidade apolar (hidrofóbica) das moléculas lipídicas. O algarismo 3 assinala uma molécula de proteína integral. O algarismo 4 assinala moléculas de hidratos de carbono associadas a uma molécula de proteína, fazendo parte do glicocálix (glicocálice). O algarismo 5 assinala uma proteína periférica que não está mergulhada na membrana. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura básica que consiste uma bicamada lipídica na qual estão embebidas proteínas. Outras proteínas denominadas periféricas se projetam da bicamada lipídica para a superfície interna ou externa das membranas. A representação físico-química e biológica das membranas é denominada modelo do Mosaico Fluido. As bicamadas lipídicas são altamente impermeáveis a moléculas carregadas, não importando a carga e o alto grau de hidratação destas moléculas. 65 Externamente à membrana plasmática há o glicocálix, sendo este um componente celular dinâmico funcionalmente importante, pois protege a membrana celular, podendo atuar como filtro em certos capilares sanguíneos (p. ex., no rim) e no tecido conjuntivo. Além disso, concentra algumas enzimas (p. ex., na cobertura filamentosa que recobre as microvilosidades intestinais que contêm todas as enzimas necessárias para a digestão terminal dos hidratos de carbono). O glicocálix, existente nas células animais, apresenta um revestimento externo específico, que facilita sua aderência, assim como reações a partículas estranhas, como, por exemplo, às células de um órgão transplantado. Numerosas evidências demonstram que a superfície celular é dotada de certo grau de especificidade, que permite às células se reconhecerem mutuamente e estabelecerem certos tipos de relacionamento. DICA: Saiba mais informações sobre a membrana celular acessando o site http://www.guia.heu.nom.br/membrana_da_celula.htm 3.3 Mecanismos de endocitose O transporte em quantidade para dentro da célula, também chamado endocitose, é feito por dois processos: fagocitose e pinocitose. 3.3.1. Fagocitose É o processo de englobamento de partículas sólidas que se encontram no meio ambiente através da emissão de pseudópodes. Com o englobamento através dos Glicocálix: camada rica em hidratos de carbono ligados a proteínas ou a lipídios. Pseudópodes: (pseudo=falso; pode=pé). Os pseudópodes são extensões do citoplasma da célula. http://www.guia.heu.nom.br/membrana_da_celula.htm http://www.cynara.com.br/origemvida.htm http://www.cynara.com.br/origemvida.htm http://www.cynara.com.br/origemvida.htm 66 pseudópodes, há a formação de um vacúolo, o fagossomo, que penetra no citoplasma. O fagossomo vai se fundir com um ou mais lisossomos, ocorrendo então a digestão do material fagocitado pelas enzimas hidrolíticas dos lisossomos. A digestão intracelular é feita nos lisossomos, que são corpúsculos geralmente esféricos de estrutura e dimensões muito variáveis, sendo que cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana contendo enzimas hidrolíticas. Nos mamíferos, a fagocitose é feita por células especializadas na defesa do organismo, como os macrófagos. Nos protozoários, a fagocitose participa do processo de alimentação. 3.3.2. Pinocitose É o processo de englobamento de gotículas de líquido ou de pequenas quantidades de material através da formação de vesículas resultantes de invaginação da membrana plasmática. A pinocitose se divide em: micropinocitose e macropinocitose. O primeiro tipo dá origem a vesículas visíveis somente no microscópio eletrônico e o segundo tipo dá origem a vesículas visíveis no microscópio óptico. As vesículas de fagocitose ou fagossomos e as de pinocitose fundem-se com um ou vários lisossomos, misturando-se assim o material a ser digerido com as enzimas lisossômicas. O novo vacúolo que se forma recebe o nome de lisossomo secundário, sendo a designação lisossomo primário reservado para o lisossomo que ainda não contém substratos. Os lisossomos secundários (corpo residual) podem movimentar-se até a membrana plasmática 67 , com a qual se fundem. Dessa forma, o seu conteúdo é jogado no exterior da célula por exocitose. Os lisossomos também podem atuar no processo da autofagia. Há mecanismos utilizados por microrganismos patogênicos fagocitados, para evitar serem atacados por lisossomos. Alguns microrganismos secretam uma substância que impede a fusão dos lisossomos com os fagossomos. Alguns microrganismos se defendem desenvolvendo uma cápsula resistente e impermeável às enzimas lisossômicas. Outros microrganismos, ao serem fagocitados, rapidamente digerem a membrana que os envolvem (membrana do fagossomo), tornando-se livre no citoplasma. DICA: Quer conhecer um pouco mais sobre mecanismos de endocitose? Não deixe de visitar o site http://www.consulteme.com.br/media/index.php/Fagocitose 3.4 Transporte através da membrana Pelos processos da difusão e transporte ativo, moléculas pequenas e íons atravessam a membrana plasmática e penetram no citoplasma ou dele saem. Cada proteína transporta uma classe particular de moléculas. Existem duas classes: proteínas carreadoras e proteínas canal. As proteínas carreadoras se ligam um soluto específico a ser transportado e seu transporte pode ser ativo ou passivo. As proteínas canal não necessitam se ligar ao soluto. Formam poros hidrofílicos e o transporte ocorre mais rápido do que em proteínas carreadoras. Seu transporte é sempre passivo. Autofagia: atua na renovação de todas ou algumas organelas,
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