Cap 65 Guyton - Digestión y absorción en el tubo digestivo

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Digestión y absorción en el tubo digestivo
Bibliografía: Guyton y Hall
Cap.: 65
Los principales alimentos que sostienen la vida, a excepción de las vitaminas y minerales, se clasifican en:
CARBOHIDRATOS
GRASAS 
PROTEÍNAS
En general, la mucosa no puede absorberlos en su forma natural, por lo que, sin un proceso de digestión preliminar, no servirían como elementos nutritivos
OBJETIVO DE LA CLASE
Estudiar los procesos por los que los Carbohidratos, Grasas y Proteinas se digieren hasta convertirse en compuestos suficientemente pequeños como para ser absorbidos 
Estudiar los mecanismos por los que se absorben los productos finales de la digestión, así como el agua, los electrolitos y otras sustancias.
HABLAREMOS SUCESIVAMENTE DE:
DIGESTION DE LOS DIVERSOS ALIMENTOS
II.	PRINCIPIOS BASICOS DE LA ABSORCION
III.	ABSORCION EN EL ID
IV.	ABSORCION EN EL IG
4
I. Digestión de los diversos alimentos:
mediante hidrólisis
5
Puntos a tener en cuenta:
Las macromoléculas se hidrolizan para descomponerse en sus partes constituyentes:
	* Carbohidratos: en monosacáridos
	* Grasas: en acidos grasos
	* Proteinas: en aminoácidos
	
DIGESTIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS
La saliva (secretadas por las G. salivales) contiene la enzima ptialina (una a-amilasa), que hidroliza el almidón en maltosa y otros pequeños polímeros de glucosa. 
La digestión de los carbohidratos comienza en la boca
y en el estómago
Sin embargo, la digestión prosigue en el estómago durante cerca de 1 h antes de que el Ac. gástrico bloquee la actividad de la amilasa salival. a-amilasa hidroliza hasta 30-40% de almidones y los convierte en maltosa
Antes de la deglución se hidroliza menos del 5% del contenido amiloide de una comida
La secreción pancreática, y la saliva, contienen gran cantidad de a-amilasa
Digestión de los hidratos de carbono en el ID
La a-amilasa pancreática es casi idéntica a la a-amilasa salival, pero su potencia es varias veces mayor; en consecuencia, en cuanto el quimo llega al duodeno y se mezcla con el jugo pancreático, se digieren casi todos los almidones.
Los disacáridos y los pequeños polímeros de glucosa se hidrolizan hacia monosacáridos por las enzimas del epitelio intestinal.
El borde en cepillo de las microvellosidades contiene enzimas que escinden los disacáridos lactosa, sacarosa y maltosa y los pequeños polímeros de glucosa hacia sus monosacáridos elementales
¿Como se descomponen los Carbohidratos?:
 Lactosa: una molécula de galactosa y otra de glucosa
 Sacarosa: una molécula de fructosa y otra de glucosa
 Maltosa: y otros pequeños polímeros de glucosa se escinden, todos
 ellos, en moléculas de glucosas
La glucosa suele representar más del 80% de los productos finales de la digestión de los hidratos de carbono.
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS
La capacidad de la pepsina p/digerir colágeno es importante, porque para que las enzimas penetren en la carne y digieran las proteínas celulares hay que digerir las fibras de colágeno.
LA DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS COMIENZA EN EL ESTÓMAGO
LA MAYOR PARTE DE LA DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS SE DEBE A
LAS ACCIONES DE LAS ENZIMAS PROTEOLÍTICAS PANCREÁTICAS
Las proteínas que salen del estómago en forma de proteasas, peptonas y grandes polipéptidos se digieren por las enzimas proteolíticas del páncreas hacia dipéptidos, tripéptidos y algunos
péptidos mayores
Tripsina y Quimotripsina descomponen moléculas de proteína en pequeños polipéptidos
 La carboxipolipeptidasa: escinde los aa de los extremos carboxílicos 
 La proelastasa: origina la elastasa que, a su vez, digiere las fibras de
 elastina que sostienen la estructura de la carne.
Un porcentaje muy reducido de proteínas son digeridas por los jugos pancreáticos para formar aminoácidos.
 Los aa son más del 99% de los productos digeridos de las proteínas
La digestión final de las proteínas en la luz intestinal corre a cargo de los enterocitos que tapizan las vellosidades.
Digestión dentro del enterocito
El enterocito contiene varias peptidasas específicas p/los enlaces entre los diversos aa. A los pocos min, casi todos los dipéptidos y tripéptidos finales son digeridos hacia aa, que pasan después a la sangre
DIGESTIÓN EN EL BORDE EN CEPILLO. 
La aminopolipeptidasa y diversas dipeptidasas logran descomponer los
polipéptidos más grandes en tripéptidos, dipéptidos y algunos aa, que son transportados hasta el enterocito.
DIGESTIÓN DE LAS GRASAS
La primera etapa en la digestión de las grasas es la emulsión
por los ácidos biliares y la lecitina.
La emulsión es un proceso en el que los glóbulos de grasa se descomponen en fragmentos menores por las acciones detergentes de las sales biliares y, en especial, la lecitina. 
 La emulsión aumenta la superficie total de las grasas. 
 Las lipasas son enzimas hidrosolubles 
 Las lipasas atacan solo la superficie de los glóbulos de grasa. 
Por eso, resulta fácil entender la importancia de esta acción detergente de las sales biliares y de la lecitina para la digestión de las grasas.
Los TGC son digeridos por la lipasa pancreática
La enzima fundamental para la digestión de los triglicéridos es la lipasa pancreática, presente en cantidades tan elevadas en el jugo pancreático que todos los triglicéridos se digieren hacia ácidos grasos libres y 2-monoglicéridos en unos min.
Las sales biliares forman micelas que aceleran la
digestión de las grasas.
La hidrólisis de los triglicéridos es altamente reversible
Esto hace que la acumulación de monoglicéridos y ácidos grasos libres en la vecindad de grasas en proceso de digestión bloquee enseguida el proceso de digestión. 
 Las sales biliares forman micelas que eliminan los monoglicéridos y
 los AG libres de la vecindad de los glóbulos grasos en la digestión
 Estas micelas se componen de un glóbulo graso central (como
 monoglicéridos y ácidos grasos libres) y moléculas de sales biliares,
 que se proyectan al exterior cubriendo la superficie de la micela. 
 Las micelas de sales biliares también transportan monoglicéridos y
 AG libres a los bordes en cepillo de las células del epitelio intestinal.
II. Principios básicos de la absorción GI
Los pliegues de Kerckring (o válvulas conniventes), las vellosidades y las microvellosidades aumentan en casi 1.000 veces la superficie de absorción de la mucosa.
La superficie total de la mucosa del ID mide 250 m2 o más, lo que representa la superficie de una pista de tenis.
 Los pliegues de Kerckring casi triplican la superficie de la mucosa.
 Las vellosidades se proyectan 1 mm fuera de la superficie de la
 mucosa y multiplican por 10 el área de absorción.
 Las microvellosidades que cubren toda la superficie vellosa (borde
 en cepillo) multiplican por una cifra mínima adicional de 20 la
 superficie expuesta al contenido intestinal.
1 mm
III. Absorción en el intestino delgado
El agua es transportada a la membrana intestinal mediante difusión. 
Se absorbe a partir del intestino cuando se diluye el quimo y entra dentro del intestino si ingresan soluciones hiperosmóticas en el duodeno 
ABSORCIÓN DEL AGUA
Como las sustancias disueltas se absorben en el intestino, la presión osmótica del quimo tiende a disminuir, pero el agua se difunde con tanta facilidad por la membrana intestinal que casi «sigue» instantáneamente a las sustancias absorbidas a la sangre. 
Por tanto, el contenido intestinal es casi isotónico con el LEC
El Na se transporta activamente por la membrana intestinal
El Na se transporta de forma activa desde el interior de las cél. epiteliales del intestino, a través de las paredes basal y lateral (membrana basolateral), hacia los espacios paracelulares, lo cual disminuye la concentración intracelular de Na
ABSORCIÓN DE IONES
 La baja concentración de Na genera un gradiente electroquímico
 necesario p/el desplazamiento del Na desde el quimo hacia el
 citoplasma de la célula epitelial a través del borde en cepillo. 
 El gradiente osmótico creado por la alta concentración de ionesen
 el espacio paracelular hace que el agua se desplace por ósmosis a
 través de las uniones estrechas entre los bordes apicales de las
 cél. epiteliales y, por último, hasta la sangre de las vellosidades
La aldosterona potencia mucho la absorción de sodio.
 La deshidratación fomenta la secreción por las glándulas
 suprarrenales de aldosterona, que potencia mucho la absorción de
 sodio por las células del epitelio intestinal. 
 Esta mayor absorción de Na origina una mayor absorción 2ria de
 iones Cl, agua y otras sustancias. 
 Este efecto de la aldosterona cobra especial importancia en el colon
El cólera ocasiona una secreción extremada de iones
Cl, Na y agua desde las criptas de Lieberkühn.
 Las toxinas del cólera y de otras bacterias productoras de diarrea
 estimulan la secreción de NaCl y agua de tal manera que cada día
 llegan a perderse hasta 5-10 l de agua y sales en forma de diarrea 
 La vida de las víctimas de cólera se puede salvar, en la mayoría de
 los casos, administrando simplemente grandes cantidades de una
 solución de cloruro sódico que compensen las pérdidas.
Los iones calcio, hierro, potasio, magnesio y fosfato se
absorben de forma activa
 Ca se absorben de manera activa dependiendo de los requerimientos
 de Ca del organismo. 
 La hormona paratiroidea y la vitamina D regulan la absorción del Ca:
 * PTH: activa la vitamina D en los riñones, y la vitamina D activada
 aumenta mucho, a su vez, la absorción de Ca
PARA TENER EN CUENTA: 
Los iones hierro también se absorben de forma activa en el ID
 El k, Mg, y el fosfato y probablemente otros iones también se
 pueden absorber de forma activa a través de la mucosa.
Absorción de hidratos de carbono
Prácticamente todos los hidratos de carbono se absorben en forma de monosacáridos.
LA GLUCOSA
 Es el monosacárido que se absorbe en mayor cantidad
 Representa más del 80% de las calorías absorbidas en forma de CH 
 Es el producto final de la digestión los almidones
 Es el glúcido más abundante en los alimentos.
La glucosa es transportada por un mecanismo de
cotransporte con Na
 El transporte activo de Na a través de las membranas basolaterales
 hacia los espacios paracelulares reduce el Na del interior de la cél. 
 Esta disminución determina el paso del Na dentro del enterocito, a 
 través del borde en cepillo, x medio de un cotransporte activo 2rio
 El Na se combina con una proteína transportadora que precisa otra
 sustancia, como la glucosa, para establecer una unión simultánea
 Cuando la glucosa intestinal se combina c/la proteína transportadora,
 el Na y la glucosa son transportados al mismo tiempo dentro de la cél.
Transporte de otros monosacáridos
 La galactosa se transporta por el mismo mecanismo que la glucosa. 
 La fructosa se transporta mediante difusión facilitada a lo largo del
 enterocito, pero sin acoplarse con el transporte del Na. 
 Gran parte de la fructosa se convierte en glucosa en el enterocito y
 es transportada, finalmente, a la sangre en forma de glucosa
Absorción de proteínas 
La mayoría de las proteínas se absorben por la membrana luminal de las células epiteliales del intestino en forma de dipéptidos, tripéptidos y aminoácidos libres
La energía para la mayor parte de este transporte la aportan los mecanismos de cotransporte con sodio, de la misma manera que sucede durante el cotransporte de glucosa y galactosa con el sodio. 
Algunos aa no requieren este mecanismo de cotransporte con Na, sino que son transportados por proteínas especiales de transporte de membrana, igual que lo hace la fructosa, a través de difusión facilitada.
Absorción de grasas
Los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se difunden de
manera pasiva al interior del enterocito a través de la
membrana celular
 Los lípidos son sustancias solubles en la membrana del enterocito.
 Después de entrar en el enterocito, los AG y los monoglicéridos se
 recombinan en su mayor parte para crear nuevos triglicéridos. 
 Algunos monoglicéridos son digeridos después hasta glicerol y AG
 por una lipasa intracelular. 
 Los triglicéridos no pueden atravesar por sí mismos la membrana del
 enterocito
Los quilomicrones son expulsados de los enterocitos
mediante exocitosis
 Los triglicéridos reconstituidos se agregan dentro del aparato de
 Golgi en glóbulos que contienen colesterol y fosfolípidos. 
 Los fosfolípidos se disponen con sus porciones grasas dirigidas al
 centro y las polares hacia la superficie, lo que crea una superficie
 eléctricamente cargada, por lo cual los glóbulos pueden mezclarse
 con el agua.
 Los glóbulos son liberados del aparato de Golgi y excretados a los
 espacios basolaterales mediante exocitosis; desde aquí, pasan a la
 linfa por el vaso quilífero central de la vellosidad.
 A partir de entonces, estos glóbulos se denominan quilomicrones
Los quilomicrones son transportados por la linfa
Desde las superficies basolaterales de los enterocitos, los quilomicrones serpentean por los vasos quilíferos centrales de las vellosidades y son propulsados, junto con la linfa, hacia el conducto torácico que desemboca en las grandes venas del cuello.
IV. Absorción en el intestino grueso: formación de heces
La mitad proximal del colon contribuye a la absorción de
electrólitos y agua
 La mucosa del IG posee mucha capacidad p/la absorción activa de Na,
 y el potencial eléctrico creado por la absorción de Na facilita también
 la absorción de Cl. 
 Las uniones estrechas entre las células epiteliales son más herméticas
 que las del ID, lo que impide la retrodifusión de los iones a su través. 
 Así, la mucosa del IG, absorbe los iones Na contra un gradiente de
 concentración mayor del que tiene lugar en el ID
 La absorción de Cl y Na crea un gradiente osmótico en la mucosa del
 IG que facilita, por su parte, la absorción de agua
El IG puede absorber alrededor de 5 a 7 lts. de líquidos y electrólitos, como máximo, al día.
Cuando la cantidad total que entra en el IG a través de la válvula ileocecal o por la secreción del colon excede esta capacidad absortiva máxima, el exceso se manifiesta en las heces en forma de diarrea.
LAS HECES SE COMPONEN NORMALMENTE DE 3/4
PARTES DE AGUA Y UNA DE MATERIA SÓLIDA.
La materia sólida está compuesta por:
 30% Bacterias muertas
 10 a 20% Grasas
 10 a 20% Materia inorgánica
 2 a 3% Proteínas 
 30% Residuos alimentarios no digeridos y componentes desecados
 del jugos digestivo (pigmentos biliares y cél. Epiteliales descamadas)
 El color pardo de las heces se debe a la estercobilina y la urobilina,
 derivados de la bilirrubina. 
 El olor es producido fundamentalmente por el indol, escatol,
 mercaptano y ácido sulfhídrico.
Cada porción del Sist. digestivo, como las G. anexas a este (Higado, y Páncreas) ponen de su parte para la digestión y posterior absorción de los alimentos