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ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA GENITAL MASCULINO Sua função é produzir espermatozoides para a preservação da espécie, sendo composto por bolsa ou escroto, testículos, canal ou ductos deferentes, epidídimo, ductos eferentes, glândulas anexas, uretra, pênis e prepúcio. A bolsa ou escroto tem a função de manutenção dos testículos fora da cavidade abdominal, é composto por túnica vaginal (extensão do prepúcio), túnica dartos (camada muscular), pele fina com pelos finos e grande quantidade de glândula. O testículo é uma glândula mista onde sua função endócrina está relacionada principalmente com a produção de hormônios andrógenos, como a testosterona, e a função exócrina, relacionada com a diferenciação e liberação de espermatozoides. A origem dos testículos se inicia na vida pré natal, se diferencia próximo aos rins e migram a partir da formação do processo vaginal do ligamento inguinal do testículo (gobernaculo testis), após isso se movem para a região inguinal, na bolsa escrotal, ali se alojando. Em ruminantes isso ocorre na metade da gestação, em equinos no final ou após o nascimento, no felino é no final da gestação, nos suínos ¼ final da gestação e cães é de 7-10 dias após o nascimento. A posição é no eixo maior sendo vertical ou penduloso em ruminantes, horizontal em equinos, perineal em suínos e gatos e obliquo nos cães. Sua estrutura envolve a túnica albugínea, sendo a primeira camada no corte transverso, divisão do testículo com lobos, possuindo septos de tecido conjuntivo, cada lobo contém: Túbulos seminíferos que possuem as linhagens das células precursoras de espermatozoides, células de Sertoli e células mióides (base do trato reprodutor). Localizadas em diferentes compartimentos, sendo eles, na base, luminal e adluminal. Essas células passam por constantes diferenciações, entre as células tem as porções intersticiais com células de Leydig (células intersticiais) com alta vascularização e especializadas em produção de andrógenos. As células de Sertoli determinam o tamanho testicular, junções especializadas (função de suporte), liberação de sptz, secreção de fluidos dos túbulos seminíferos, secreção de ABP (proteína carreadora de andrógeno, transporta da testosterona para túbulos seminíferos e epidídimos), síntese de proteínas ligadoras de metais (Cu e Fe), conversão da testosterona de DTH (dihidro testosterona) e estradiol, secreção de inibina e ativina (controla a secreção de FSH). Sua estrutura envolve as vias espermáticas que são compostas pelos túbulos seminíferos que se abre na rede testis que se comunica no mediastino testicular, nos túbulos retos (8-10), esses túbulos irão se anastomozar e se ligar aos ductos deferentes (4-14), que se unem para formar o ducto epididimário. A barreira hemato-testicular tem a função de não deixar os espermatozoides entrarem em conato com o sangue.é formado no período pré púbere com a função de isolamento imunológico das células germinativas e controle de substâncias que entram nos túbulos seminíferos, as células mióides, membrana basal e células de Sertoli. O compartimento basal envolve as espermatogônias que possuem acesso a tal compartimento. O compartimento adluminal é isolados de nutrientes e hormônios. O epidídimo é formado pelo ducto epididimário, dividido por cabeça, corpo e cauda. Com função de maturação (cabeça), estocagem de espermatozoides (cauda) e transporte ao longo do período, dura 9-13 dias. O ducto deferente liga o epidídimo a uretra, tem origem na cuada do apididimo, passa pelo canal inguinal até a uretra, sua ampola é glandular e pode ser classificado como glândula acessória. Devido às células secretoras, ele ajuda na composição do plasmo seminal com o espessamento do mesmo. Já o ducto espermático, também pode ser chamado de cordão ou funículo espermático, composto por artérias, veias, vasos linfáticos, nervo testicular, musculo cremaster e ducto deferente, todos envoltos pela túnica vaginal. Tendo seu trajeto saindo do testículo, canal inguinal, onde tem anel inguinal externo e interno e dai se ramificam. A termorregulação testicular é uma particularidade dos machos, onde proporciona o testículo ter uma temperatura entre 4-5° menor que a temperatura corporal. Essa temperatura necessita ser menor devido a porção intersticial ser mais vascularizada e o adluminal não, já que essa região não pode trabalhar em uma tensão alta de oxigênio a temperatura deve ser menor para poder diminuir a tensão de O2 também, caso a temperatura fosse mais a tensão seria maior e não iam possuir um ambiente propicio para a espermatogênese. Os mecanismos para a diminuição da temperatura envolvem pele fina que possui receptores para T°C, pouca quantidade de pêlo, grandes quantidades de glândulas sebáceas e sudoríparas. Caso a temperatura aumente ocorre a dissipação do calor e troca maior de temperatura. A túnica dartos pode aumentar ou diminuir a superfície do escroto de acordo com a necessidade. Os cavalos possuem musculo liso, túnica albugínea, e por isso tem maior eficiência. O plexo pampiniforme e a artéria testicular fazem com que o sangue que deixa o testículo (resfriado) entre em contato com o sangue que entra (quente), isso proporciona um resfriamento parcial, devido a isso a túnica albugínea apresenta os vasos circundados entre si, isso aumenta o trajeto e diminui a temperatura. As glândulas anexas são responsáveis pelo plasma seminal e são constituídas pela próstata, vesícula seminal, glândulas bulbouretrais e ampolas do ducto deferente. CÃO GATO RUM EQUINO SUÍNO PRÓSTATA X X X X X AMPOLA X X X VES. SEMINAL X X X GL. BULBOURETRAIS X X X X A próstata se abre na uretra e possui duas partes, o corpo e a porção disseminada. As glândulas bulbouretrais se localizam dorsal a uretra, parcialmente recoberta pelo musculo bulboesponjoso, os suínos tem glândulas grandes e possuem gel no ejaculado. As vesículas seminais se abrem no cúniculo seminal na uretra com um formato diferenciado entre as espécies, sendo lobulada em ruminantes e suínos e piriformes em equinos. Alguns autores consideram a ampola como uma glândula anexa e outros não. Cachaços castrados possuem atrofia ou hipoplasia das glândulas anexas devido à retirada dos produtores de andrógenos (testículos). A uretra tem duas porções, a pélvica que é recoberta por tecido erétil e muscular (mm. bulboesponjoso e bulbocavernoso) e cúniculo que é onde desembocam os canais deferentes e glândulas vesiculares. O pênis possuem três corpos cavernosos, sendo um da uretra e dois do pênis (envolvidos pela túnica albugínea). Possuem também a flexura sigmoide, presentes em ruminantes e suínos, onde tem o músculo retrator do pênis. Em ruminantes existem o ligamento apical dorsal e seu pênis é fibroelástico (suínos também), possuem pouco espaço no corpo cavernoso. Em cães e equinos o pênis é múculo cavernoso, que possuem grande espaço. Cães possuem o osso peniano, que em gatos podem ou não ser considerado osso, pois pode ser que seja apenas um vestígio do mesmo. A extremidade livre do pênis dos pequenos ruminantes possuem um processo uretral ou apêndice vermiforme. Garanhões apresentam um prolongamento da uretra, suínos possuem pênis em espiral, felinos possuem espículas e cães possuem bulbo da glande. O prepúcio apresenta uma bainha que serve de proteção ao pênis quando não ereto. Em suínos e touros existem a mucosa prepucial. ESPERMATOGÊNESE É o processo que as células tronco masculinas ou espermatogônias se desenvolve em SPTZ nos túbulos seminíferos. O SNC, endócrino e reprodutivo o controlam. O controle endócrino possui duas gonodotrofinas, FSH e LH, e duas células, célula de Sertoli e célula de Leydig. O FSH afeta as células de Sertoli e o LH as células de Leydig. As interações produzidas nessas células (produção biológica) tem a função de controlar asgonadotrofinas. A síntese de testosterona se dá a partir da ligação do LH e das células de Leydig, sendo esta um receptor específico. O colesterol, pela ação da AMP-cinases, se transforma em pregnolona, que adiante vira 17gi-hidroxipregnolona, desidroxiepiandrosterona e por final 5-androstenediol. Sua função é a manutenção da espermatogênese, libído e características masculinas (efeito miotrópico, espessamento das cordas vocais, pelos, chifres, elevação dos membros posteriores para micção e agressividade). As células de Sertoli se ligam ao FSH, servem de sustentação, e realizam a conversão de andrógenos em estrógenos e dihidrotestoterona (sintetiza a inibina ativina) que controlam a secreção de FSH e a proteína carreadora de andrógeno (ABP), ela transporta os andrógenos para outros tecidos e a manutenção da concentração no parênquema testicular, os hormônios lipossolúveis necessitam ser carreados pelo ABP, enquanto os hidrossolúveis vão pra corrente sanguínea e são diluídas. O hipotálamo libera GnRH e é enviado até a eminência média, encontrando os gonadotróficos que são células que se localizam na hipófise anterior com a função de sintetizar FSH e LH. O LH tem receptores específicos para a célula de Leydig que vai produzir testosterona, essa testosterona faz com que o hipotálamo diminua a pulsatilidade do GnRH e LH. O FSH se liga as células de Sertoli que produzem estradiol e converte o andrógeno produzido pela célula de Leydig em estradiol, a qual juntamente com a inibina tem função de controlar a liberação de FSH. Os ferormônios são sinais integrados entre machos e fêmeas, tanto visuais quanto auditivos e olfatórios. Ocorrem interações do SNC e SNA, como o Reflexo de Flehmen, os suínos possuem secreção de andrógenos através da bolsa prepucial e glândulas submandibulares, enquanto os ovinos aumentam a secreção pulsátil de LH e ovulação, chamada de efeito macho. Existem quatro fases da espermatogênese, sendo elas: 1. ESPERMATOGONIOGÊNESE: Ocorre a formação da gonada pré natal, A primeira forma diferenciada é a célula germinativa primordial, as espermatogônias vão iniciar um processo proliferativo intenso, esse processo garante a reposição das espermatogônias tronco. Isso ocorre por mitose, que encaminha uma célula para a diferenciação subsequente e outra para repor a célula precursora. Espermatogônias ► espermatogônias A ► espermatogônias IN ► espermatogônias B. São células diploides (mesmo número de acrossomos). 2. ESPERMATOCITOGÊNESE: Ocorre mitoses sucessivas, desde a espermatogônia B ate espermatócitos primários 2n. São feitas divisões equacionais, com número de cromossomos iguais no período pré-púbere, antecedendo a vida reprodutiva dos machos. A espermatogônia B irá formar 16 espermatócitos 2n no compartimento basal. 3. MEIOSE: Se inicia a partir da puberdade, vai de espermatócitos primários (2n) para espermátides (n, 1:4). Ocorre uma divisão reducional, a qual primeiramente se faz a duplicação dos cromossomos (crossing over) realizando a intercombinação do DNA e assim formam espermatócitos secundários com 1 /2 cromossomos, esse processo ocorre na passagem do compartimento basal para o adluminnal. Após isso, na segunda fase da meiose, nos espermatócitos secundários, faz-se a separação das cromátides irmãs gerando quatro espermátides haploides (n). 4. ESPERMIOGÊNE: Essa fase vai desde espermátides arredondadas até espermatozoides, ocorre modificação morfológica. Ocorre à síntese de RNA, condensação do núcleo (para a estabilização do material genético), aparelho de golgi faz a síntese de conteúdo cromossômico para que as enzimas se acumulem e o espermatozoide consiga ultrapassar as barreiras do oócito durante a fecundação. Dividida em quatro fases. I. Fase de Golgi: Formam grânulos pró acrossomáticos dentro do aparelho de golgi, que são ricas em enzimas, principalmente hialuronidase. A formação de um único grânulo aderido à membrana nuclear. Ocorre também a migração do centríolo proximal para o polo oposto na base da fixação da cauda (princípio do flagelo). II. Fase de Capuchão: É a distribuição do grânulo acrossomático por 2/3 da porção anterior do núcleo, ou seja, o acrossomo vai aderir em grande parte da cabeça do espermatozoide e se inicia a formação do axonema. III. Fase do Acrossomo: Tem a condensação da cromatina, a célula deixa de ser arredondada e passa a ser achatada e alongada, o núcleo e o acrossomo acompanham o formato. O citoplasma residual vai migrar (gota) e forma annulus, que é uma especialização (diferenciação) do citoesqueleto celular (centríolos) e realizam a delimitação entre o colo e o final da peça intermediária. As mitocôndrias vão circundando o espermatozoide. IV. Fase de Maturação: Ocorre a estabilização das cromatinas por promatinas, formação das partes externas do aparelho flagelado como fibras grossas, colunas, migração final do annulus para a peça final. A duração da espermatogênese no ciclo espermatogênico, que são associações de células e diferentes estágios da espermatogênese encontrada em um corte transversal do túbulo seminífero. A duração de cada ciclo em cachaços aproximadamente nove dias, em garanhões 12 dias e em touros 15 dias. Já a duração do ciclo da espermatogênese completo é de 60-64 dias, adicionando os dias em que os espermatozoides ficam no epidídimo, cerca de 8-14 dias. A onda espermática é definida pelas relações espaciais entre os diferentes tipos celulares nos túbulos seminíferos a partir do ponto de inversão. TRÂNSITO EPIDIDIMÁRIO A espermatogênese ocorre entra as células de Sertoli, que são unidas por pontas citoplasmáticas, formando cincitios e permanecem entre os espermatozoides e células de sustentação até as pontas citoplasmeticas sejam rompidas e os espermatozoides liberados na luz do túbulo seminífero (espermiação). Ao sair do túbulo seminífero os espermatozoides vão para o epidídimo, porém ainda não possuem movimentação e então são carreados por fluídos da célula de Sertoli, da rede testis e elementos contráteis. No epidídimo ocorre a contração da parede do ducto epididimário. A maturação espermática ocorre durante o caminho percorrido do epidídimo, adquirindo mobilidade e alterações que dão ao espermatozoide a capacidade de fecundação. O controle é feito através da concentração de andrógenos no epidídimo que dura de 8 a 14 dias, com exceção dos animais que estão em estação de monta, pois a duração do trânsito é menor. O processo de maturação permite adquirir a motilidade, perda de água progressivamente, o imobilina e fator quiescente permitem evitar gastos de energia e utilizar quando necessária evitando desgaste metabólico. Ainda possuem resquícios de citoplasma que vai migrando para o aparelho flagelar citoplasmático porem nos suínos a gota é normal. Permitem também a condensação e estabilização da cromatina, alterações na membrana plasmática, que demanda energia, e a maturação final do acrossomo. O armazenamento está 70% na cauda do epidídimo, que quando não ejaculados podem degenerar e são eliminados gradualmente na urina. PUBERDADE E MATURIDADE SEXUAL EM MACHOS A puberdade seria o início da capacidade de liberação de gametas, acompanhadas de um aumento de secreção de gonadotrofinas. Touros, carneiros, garanhões e cachaços possuem sêmen 50x10 6 SPTZ/ml e 10% de motilidade progressiva de início, já em adultos possuem maior quantidade de espermatozoides e maior motilidade. A maturidade sexual faz com que tenha a capacidade de fecundar um maior número de fêmeas. O mecanismo endócrino é baseado na hipótese gonadostática, que é quando os efeitos supressores dos esteroides vão para o eixo hipotálamo-hipófise e se tornam em efeito de retroalimentação negativa que inibe a secreção das gonadotrofinas. Possuem vários fatores que estão relacionados àpuberdade e maturidade, como por exemplo: A genética, que possuem características pré-determinadas entre espécies taurinas x zebuínas, onde as zebuínas possuem idade avançada na puberdade, enquanto as taurinas tem puberdade mais precoce. O meio ambiente, associado a manejo nutricional adequado podem antecipar a puberdade, suplementações podem adiantar 6 meses na puberdade e 10 meses na maturidade sexual. Interação genótipo x meio ambiente. O Fotoperiodismo causam alterações transitórias e mecanismos endócrinos. Bovinos e suínos devem possuir disponibilidade de alimento. EREÇÃO E EJACULAÇÃO DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS Na ereção ocorre primeiro o cortejo que aumenta o fluxo sanguíneo (mediado pelo óxido nítrico) e diminuição do retorno venoso do pênis. É controlado pelo SNA que manda óxido nítrico e aumenta o fluxo. As contrações musculares no mm. isquiocavernoso que ocluem a saída de sangue através das veias penianas. Em touros a diferença de pressão do pênis ereto (14.000mmHg) e em repouso (30 mmHg). Existem diferenças entre espécies como por exemplo, em espécies que possuem pênis fibro-elástico a alteração de tamanho é pequena, em pênis com flexura sigmoide e mm. retrator do pênis proporcionam a extensão e protusão no mesmo. Em musculo- cavernoso ou vascular possuem aumento de tamanho maior, como nos equinos. Na emissão e ejaculação existe um período de reação, que é entre a detecção e a monta em uma fêmea em estro. O período de intromissão é a penetração do pênis e início do coito com movimentos pélvicos, com durações variáveis em diferentes espécies, sendo em touro uma rápida duração, em cães cerca de 30 minutos e em suínos 7 minutos. A emissão é a saída do espermatozoide da cauda do epidídimo até a uretra. Pra isso existe um arco reflexo entre a glande, nervo pudendo interno e medula espinhal, plexo hipogástrico (mm. uretal, isquicavernoso e bulboesponjoso) que fazem a contração da cauda do epidídimo e ducto deferente. O movimento de fluidos no ducto deferente mistura com a secreção das glândulas acessórias na uretra pélvica. A compressão do mm. bulboesponjoso que envolve a uretra, ou seja, a emissão ocorre antes e durante a ejaculação. A ejaculação é a passagem do sêmen através da uretra, ocorre em resposta à estimulação da glândula peniana (SNA). Nos ruminantes é devido ao calor e nos suínos é devido à pressão. ESPERMATOZOIDES E PLASMA SEMINAL O sêmen é uma suspensão celular líquida contendo espermatozoides e secreção dos órgãos acessórios do trato genital masculino. Na cabeça dos espermatozoides existe o núcleo recoberto pelo acrossomo (DNA haploide), na cauda possuem micro túbulos e mitocôndria revestida pela membrana plasmática. A cabeça tem cromatina altamente condensada e estabilizada por protaminas e histonas, DNA haploide e o acrossomo recobre o material genético, possuindo cinco membranas até ele. A cauda é dividida em colo ou peça de conexão, que é uma placa basal e contínua com fibras grosseira. Peça intermediária, que se localiza entre o colo e annulus, com porção central (Axonema), externamente (9 fibras grossas) e bainha ou hélice mitocondrial. Peça principal, localizada entre annulus e parte terminal, dividida em porção central (axonema), fibras grossas ou densas e camada fibrosa. Peça terminal, possui axonema recoberto pela membrana plasmática. PLASMA SEMINAL O plasma seminal é composto por secreções dos túbulos seminíferos, epidídimos, glândulas acessórias e uretrais. É um veiculo para transporte de espermatozoides, estimulado pelos andrógenos (testosterona). Sendo isotônico e neutro para a manutenção, transporte e sustentação dos SPTZ. É importante para espécies com disposição intravaginal de SPTZ, essa cavidade não proporciona um meio adaptado aos SPTZ devido ao baixo Ph, porém no plasma seminal se encontram tampões para a manutenção do Ph, já que o EPTZ necessita do meio externo para sobreviver quando é eliminado, sendo assim, necessita de substratos para sua manutenção metabólica. A fecundação tem função discutível na coleta do sêmen da cauda do epidídimo (pó-morte), a evolução da medicina permite coletar os SPTZ da cauda do epidídimo através da necropsia em animais valiosos, podendo ser por lavagem ou dissecamento. Na cauda do epidídimo os espermatozoides não entram em contato com o plasma seminal. Na função de maturação ela regula a capacidade de movimentação e ligação de SPTZ+OS e também quando em contato com espermatozoide (armazenamento no epidídimo), consegue-se então realizar a incapacitação da fecundação e depois, durante o trânsito de SPTZ no útero, faz uma interação com o fluido uterino que promove a capacitação espermática através da remoção de proteínas, colesterol e influxo de Ca. Promove também a proteção das variações do Ph vaginal. O metabolismo do SPTZ é suprido pela fonte de energia que vem da degradação do ATP via AMP cíclico. O ATP vem da quebra de CHO, que vem da glicólise em condição anaeróbica + quebra de lactato e piruvato. Esse lactato e piruvato em presença de oxigênio são convertidos em CO2 e H2O. Essa energia é utilizada na motilidade, na manutenção do transporte através da membrana plasmática e na integridade da membrana.
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