Evolução das Gimnospermas e a Produção de Sementes

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Gimnospermas 
o Evolução da Semente: 
- A produção de sementes é uma maneira extrema de heterosporia, que foi 
modificada para formar o óvulo, a estrutura que se desenvolve em semente. A 
semente é um óvulo maduro contendo um embrião. O óvulo imaturo consiste 
em um megasporângio envolvido por uma ou duas camadas adicionais de 
tecido, os tegumentos. 
- Vários eventos levaram à evolução do óvulo, incluindo: 
a) Retenção dos megásporos no interior do megasporângio. Ou seja, sem 
liberar esporos. 
b) Redução do número de células-mãe de megásporos para uma em cada 
megasporângio. 
c) Sobrevivência de apenas um dos quatro megásporos produzidos pela célula-
mãe de esporo 
d) Formação de um megagametófito no interior do único megásporos funcional 
– ou seja, formação de um megagametófito endospórico (dentro da parede do 
esporo), que não é mais de vida livre e fica retido dentro do megasporângio 
e) Desenvolvimento do embrião ou esporófito jovem no interior do 
megagametófito retido dentro do megasporângio 
f) Formação de um tegumento que recobre completamente o megasporângio, 
exceto pela micrópila 
g) Modificação do ápice do megasporângio para receber micrósporos ou grãos 
de pólen 
- Uma das primeiras plantas a apresentar sementes foi a Elkinsia polymorpha, 
presente no Devoniano Superior. Consistia em um nucelo e um tegumento 
com quatro ou cinco lobos com pouca ou nenhuma fusão entre eles. 
- Após a fecundação, uma semente é formada e os tegumentos se 
desenvolvem no envoltório da semente. Nas plantas atuais, em uma maioria, um 
embrião desenvolve-se no envoltório da semente 
- O filo Anthophyta compreende as angiospermas. Já as gimnospermas são: 
Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta e Anthophyta e elas 
representam uma série de linhas evolutivas de plantas com semente. 
▪ Progimnospermas: 
- Existiram durante o Paleozoico Superior e tinham características intermediárias 
entre as das trimerófitas, plantas vasculares sem sementes, e as das plantas 
com sementes. 
- Se reproduziam por meio de esporos com dispersão livre, produziam xilema 
secundário (lenho), similar ao das coníferas atuais. Elas eram as únicas lenhosas 
do Devoniano, pelo fato de também apresentarem floema secundário. 
- Nas progimnospermas, o avanço evolutivo mais importante em relação às 
trimerófitas e às pteridófitas é a presença de um câmbio vascular bifacial – um 
câmbio que produz xilema secundário (para o interior) e um floema secundário 
(para o exterior). Câmbios desse tipo são característicos de plantas com 
sementes e parecem ter se desenvolvido primeiramente nas progimnospermas. 
- Archaeopteris surgiu no período Devoniano. Era o principal componente das 
primeiras florestas até sua extinção. Aparentemente, possuíam um eustelo e 
isso relaciona as progimnospermas com as plantas com sementes. Possuía 
exemplares homosporados e heterosporados. 
- Evidências acumuladas durante várias décadas indicam fortemente que as 
plantas com sementes evoluíram a partir de plantas similares às 
progimnospermas, seguido do surgimento da semente no que agora parece ter 
sido o ancestral comum a todas as plantas com semente. 
- As embriófitas, plantas vasculares sem sementes, pteridófitas e gimnospermas 
contêm, cada uma, várias linhagens indicadas aqui por uma faixa larga e são 
grupos parafiléticos. Entretanto, os grupos extintos de gimnospermas são 
monofiléticos. 
▪ Gimnospermas Extintas: 
- Pteridospermales (“samambaias com sementes”) e as Cordaitales (plantas 
primitivas semelhantes a coníferas) são dois exemplos de gimnospermas 
extintas. As pteridospermas variam de plantas ramificadas e delgadas até plantas 
com aparência de samambaias arbóreas. 
 
- Outro grupo extinto – as Bennettitales ou cicadoídeas – consistia em plantas 
com folhas semelhantes às das palmeiras, lembrando as cicadófitas atuais e 
possuía estruturas reprodutivas semelhantes a flores, que eram bissexuadas em 
algumas espécies. 
▪ Gimnospermas Atuais: 
- Há quatro filos com representantes vivos: Coniferophyta (coníferas), 
Cycadophyta (cicadófitas), Ginkgophyta (ginkgófita) e Gnetophyta (gnetófitas). 
Seus óvulos e sementes apresentam-se expostos na superfície dos esporofilos 
ou estruturas análogas. 
- Análises moleculares recentes indicam que esses quatro grupos atuais são 
monofiléticos, ou seja, têm um ancestral e todos os seus descendentes (mas 
quando os grupos fósseis são considerados, as gimnospermas são parafiléticas, 
contendo um ancestral comum e alguns dos seus descendentes). 
- Alguns estudos moleculares das gimnospermas atuais indicam uma relação 
próxima entre as gnetófitas e coníferas; os dois grupos formam um clado, na 
qual as coníferas monofiléticas são irmãs (mais proximamente relacionadas) das 
gnetófitas monofiléticas. (hipótese gnetifer). 
- Já outras análises moleculares unem as gnetófitas mais especificamente às 
Pinaceae (Pinus) e colocam as gnetófitas como irmãs de um clado de outras 
famílias de coníferas (hipótese gnepine). 
- Outra possibilidade indica que as gnetófitas e Bennettitales juntamente com as 
angiospermas formam um clado, referidas como as antófitas (diferentemente de 
Anthophyta), para enfatizar suas estruturas reprodutivas semelhantes a flores 
(hipótese antófita). 
- Os microgametófitos das cicadófitas e de Ginkgo produzem um tubo polínico, 
mas este não penetra o arquegônio. Diferentemente, o microgametófito é 
haustorial e pode crescer por vários meses no tecido do nucelo, do qual 
absorve os nutrientes. Finalmente, o grão de pólen (microgametófito) rompe-se 
na vizinhança do arquegônio, liberando os gametas masculinos natantes, 
multiflagelados. Os gametas masculinos nadam, então, até o arquegônio, e um 
deles fecunda a oosfera. 
- A presença de um tubo polínico haustorial em Ginkgo e cicadófitas sugere 
que, originalmente, o tubo polínico se desenvolveu para absorver nutrientes 
para a produção de gametas masculinos pelo microgametófito, durante seu 
crescimento no interior do óvulo. 
- Com poucas exceções, o megagametófito das gimnospermas produz vários 
arquegônios. Como resultado, mais de uma oosfera pode ser fecundada e 
muitos embriões podem começar a se desenvolver dentro de um único óvulo 
– poliembrionia. Na maioria dos casos, no entanto, apenas um embrião 
sobrevive. 
- Os pântanos tropicais do Carbonífero Superior eram dominados por vários 
gêneros de licófitas arbóreas gigantes. Essas árvores possuíam troncos robustos 
que eram estabilizados na lama por eixos do tipo Stigmaria, dos quais saíam 
raízes pequenas, possivelmente fotossintetizantes. As áreas inundadas do solo 
da floresta favoreciam outros tipos de licófitas, tais como a Chaloneria, que não 
é ramificada, e tipo de cavalinhas, como o arbusto Sphenophyllum e 
Diplocalamites. 
▪ Filo Coniferophyta: 
- O mais numeroso filo de gimnospermas atuais. A planta vascular mais alta, 
a sequoia (Sequoia sempervirens) da costa litorânea da Califórnia e 
sudoeste do Oregon (EUA), é uma conífera. Além disso, as coníferas são 
muito presentes nas regiões temperadas do hemisfério norte. 
- As folhas das coníferas atuais apresentam características de resistência à 
seca, que podem ter trazido vantagens ecológicas em certos habitats e 
podem, também, estar relacionadas com a diversificação do filo durante o 
período Permiano, relativamente frio e seco. 
- Pinus possui folhas cuja forma é semelhante à de uma agulha, são 
dispostas espiraladamente e inseridas individualmente no caule. Produz suas 
folhas em feixes/fascículos, os quais, envoltos na base por uma série de 
folhas pequenas semelhantes a escamas, são sistemas caulinares curtos e 
não possuem atividade do meristema apical – ou seja, possuindo 
crescimento limitado (é um ramo determinado). Sob circunstâncias 
incomuns, a atividade do meristema apical pode ser reativada e formar um 
novo sistema caulinar com crescimento indeterminado, podendo até 
produzir raízes e formar um novo pinheiro. Possuicutícula espessa. 
- Outro grupo interessante é a família Araucariaceae, cujos membros 
atuais ocorrem naturalmente apenas no hemisfério sul. Apenas três 
gêneros sobreviveram: Agathis, Araucaria e Wollemia. 
▪ Cycadophyta: 
- Cicadófitas são plantas semelhantes às palmeiras, encontradas em 
regiões tropicais e subtropicais. 
- A maioria são plantas bem grande. Muitas têm tronco distinto, o qual é 
densamente coberto pelas bainhas das folhas que caíram. As folhas 
funcionais apresentam-se agrupadas no ápice do caule – lembrando 
palmeiras. 
- Diferentemente das palmeiras, as cicadófitas apresentam um crescimento 
secundário verdadeiro, a partir de um câmbio vascular. Elas são 
frequentemente muito tóxicas, contendo grandes quantidades de 
compostos neurotóxicos e carcinogênico. 
- Atualmente, considera-se que as cicadófitas sejam quase que totalmente 
polinizadas por insetos. 
▪ Ginkgo biloba: 
- Possui folhas em forma de leque ou ventarola, com seus padrões de 
venação abertos, dicotomicamente ramificados. É uma árvore de 
crescimento lento, podendo alcançar 30 metros ou mais de altura. 
- As folhas dos ramos curtos, de crescimento lento, são quase inteiras, 
enquanto aquelas dos ramos longos e das plântulas são, em geral, 
profundamente lobadas. 
▪ Gnetophyta: 
- As gnetófitas compreendem três gêneros atuais: Gnetum, Ephedra e 
Welwitschia. 
a) Gnetum: consiste em árvores e trepadeiras com folhas grandes e 
coriáceas que lembram eudicotiledôneas. É encontrado nos trópicos 
úmidos. 
b) Ephedra: constituída por arbustos ramificados com folhas inconspícuas, 
pequenas e escamiformes, lembrando Equisetum. A maioria das espécies 
desse gênero habita regiões áridas e desérticas do mundo. Seu 
megagametófito contém dois a três arquegônios. 
c) Welwitschia: a maior parte da única espécie – Welwitschia mirabilis – fica 
enterrada em solo arenoso. A parte exposta consiste em um disco 
côncavo, maciço e lenhoso, o qual produz apenas duas folhas em forma 
de fita que se fendem longitudinalmente com a idade. Algumas produzem 
uma ou duas folhas adicionais 
- Apesar desses gêneros serem relacionados, eles diferem enormemente 
em suas características. Entretanto, eles têm muitas características 
semelhantes às das angiospermas, tais como as similaridades de seus 
estróbilos com algumas inflorescências de angiospermas, a presença de 
elementos de vasos muito similares em seus xilemas e a ausência de 
arquegônios em Gnetum e Welwitschia. 
- Nenhuma das gnetófitas poderia ser um ancestral de qualquer 
angiosperma – cada um dos três gêneros atuais apresenta suas próprias 
especializações peculiares. É interessante que as estruturas reprodutivas 
de pelo menos algumas espécies de todos os três gêneros de gnetófitas 
produzam néctar e sejam visitadas por insetos. A polinização pelo vento 
também é importante – pelo menos em Ephedra.