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Autor: Prof. João Carlos Shimada Borges Colaboradoras: Profa. Vanessa Santhiago Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano Biologia (Citologia) Professor conteudista: João Carlos Shimada Borges Natural de São Paulo-SP, nasceu em 1964. Formou-se em Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na Universidade de São Paulo e pós-doutorado na mesma área e instituição. Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando as atividades docentes no curso de Educação Física. Atualmente, também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde Ambiental no Centro Universitário Faculdades Metropolitanas Unidas (aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento do Ensino Superior – Capes). Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: bioindicadores ambientais, Antártica, resposta imunológica inata, equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental. Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria Estadual de Educação do Governo do Estado de São Paulo, entre 1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) pelo Programa de Aperfeiçoamento do Ensino (PAE), entre 1998 e 2001; como professor substituto também na USP, no curso de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, no segundo semestre de 1998; e como professor-assistente I na Universidade Santo Amaro (Unisa), entre 2001 e 2003. Orientou diversos alunos em programas de iniciação científica e pós-graduação. Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos da Fração Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo “Bioindicadores e Biomarcadores para Avaliação Ambiental” no livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises Citológicas no Biodiagnóstico” na obra Biodiagnósticos, Fundamentos e Técnicas Laboratoriais. © Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem permissão escrita da Universidade Paulista. Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) B732b Borges, João Carlos Shimada. Biologia (citologia) / João Carlos Shimada Borges. – São Paulo: Editora Sol, 2020. 140 p., il. Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230. 1. Biologia. 2. Citologia. 3. Células. I. Título. CDU 57 U508.35 – 20 Prof. Dr. João Carlos Di Genio Reitor Prof. Fábio Romeu de Carvalho Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças Profa. Melânia Dalla Torre Vice-Reitora de Unidades Universitárias Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez Vice-Reitora de Graduação Unip Interativa – EaD Profa. Elisabete Brihy Prof. Marcello Vannini Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar Prof. Ivan Daliberto Frugoli Material Didático – EaD Comissão editorial: Dra. Angélica L. Carlini (UNIP) Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR) Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT) Apoio: Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD Profa. Deise Alcantara Carreiro – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos Projeto gráfico: Prof. Alexandre Ponzetto Revisão: Lucas Ricardi Vitor Andrade Sumário Biologia (Citologia) APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7 Unidade I 1 O QUE SÃO CÉLULAS .........................................................................................................................................9 1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas .....................................................................9 1.2 Células autotróficas e heterotróficas ........................................................................................... 10 1.3 Tipos de células eucariontes ............................................................................................................ 12 1.4 Ultraestrutura celular ......................................................................................................................... 14 2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR ..................................................................................... 16 2.1 Proteínas .................................................................................................................................................. 17 2.2 Carboidratos ........................................................................................................................................... 17 2.3 Lipídios ...................................................................................................................................................... 18 2.4 Ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 19 2.5 Vitaminas ................................................................................................................................................. 23 2.6 Sais minerais ........................................................................................................................................... 25 2.7 Água ........................................................................................................................................................... 25 3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS ................................................................................................................ 26 3.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 26 3.2 Tecido conjuntivo ................................................................................................................................. 28 3.2.1 Matriz extracelular ................................................................................................................................. 29 3.2.2 Células ......................................................................................................................................................... 29 3.2.3 Conjuntivo propriamente dito........................................................................................................... 30 3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais ............................................................................................ 30 3.2.5 Sangue ........................................................................................................................................................ 31 3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo ............................................................................................................. 33 3.3 Tecido ósseo ............................................................................................................................................ 35 3.4 Tecido muscular .................................................................................................................................... 38 3.5 Tecido nervoso ....................................................................................................................................... 41 3.6 Sinapses .................................................................................................................................................... 44 4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA .....................................................................................................48 4.1 ATP e ADP ................................................................................................................................................ 49 4.2 Estrutura das mitocôndrias .............................................................................................................. 49 4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica ................................................................................................. 51 4.4 Fadiga muscular .................................................................................................................................... 56 4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II ................................................................................................. 58 Unidade II 5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR ................................................................................... 66 5.1 Estrutura da membrana plasmática ............................................................................................. 66 5.2 Hipótese de mosaico fluido .............................................................................................................. 68 5.3 Comunicação celular .......................................................................................................................... 69 5.4 Transporte celular ................................................................................................................................. 70 5.5 As células em meios de diferentes concentrações ................................................................. 74 6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO .................................................................................... 75 6.1 Microtúbulos .......................................................................................................................................... 76 6.2 Microfilamentos de actina ................................................................................................................ 82 6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada ........................................................................ 84 6.4 Filamentos intermediários ................................................................................................................ 90 Unidade III 7 CICLO CELULAR ................................................................................................................................................ 98 7.1 Núcleo interfásico ..............................................................................................................................101 7.2 Síntese proteica...................................................................................................................................106 7.3 Eucromatina e heterocromatina ..................................................................................................107 7.4 Expressão gênica.................................................................................................................................110 8 DIVISÃO CELULAR .........................................................................................................................................113 8.1 Mitose e meiose ..................................................................................................................................113 8.2 Estrutura e tipos de cromossomos ..............................................................................................115 8.3 Diferenciação celular e células-tronco ......................................................................................118 8.4 Apoptose ................................................................................................................................................120 7 APRESENTAÇÃO Estudar as células abordando as suas diferentes morfologias e funções é parte fundamental da obtenção de conhecimento para a compreensão da fisiologia humana voltada para a atividade física e das demais disciplinas que se seguem na formação do profissional de Educação Física e Fisioterapia. Portanto, o conhecimento da micromorfologia é uma disciplina curricular básica do curso, que tem como objetivo geral fornecer subsídios para a assimilação das alterações morfológicas (teciduais) decorrentes do exercício físico e interpretar o mecanismo de transferência de energia pelas células e tecidos. Ao término desse estudo, o futuro profissional deverá se tornar apto para interpretar a atividade física do ponto de vista celular e assim compreender: • a ação de isotônicos; • a transferência de energia dos alimentos para as células e como ocorre a fadiga muscular; • a respiração celular aeróbica e anaeróbica, assim como seus determinantes; • as possíveis lesões celulares causadas por atividades físicas excessivas; • as relações entre síntese proteica com crescimento e comunicação celular com dependência física; • e, finalmente, apresentar a autonomia para estudar e pesquisar os inúmeros fenômenos fisiológicos do organismo humano em atividade física. INTRODUÇÃO Para se obter o estímulo de estudo adequado e, por conseguinte, um ótimo desempenho na vida acadêmica e profissional, duas perguntas devem ser continuamente repetidas ao longo da vida: “Onde irei utilizar esse conhecimento ou informação?” e “Como se obteve esse conhecimento e qual a legitimidade da informação?”. Respondendo à primeira pergunta, basta realizar a seguinte analogia: se o corpo humano for comparado a uma máquina – um automóvel –, o médico é, naturalmente, o mecânico. E o profissional de Educação Física e Fisioterapia? Ele é o navegador e condutor desse veículo, pois para se obter um bom desempenho, deve-se conhecer a trajetória, a potência e a capacidade, o melhor combustível, a modalidade do veículo etc. Para saber isso, ele deve distinguir as peças e o seu funcionamento. Desse modo, é fácil justificar o conhecimento biológico da citologia, da anatomia e da fisiologia. Se você domina quais são os principais componentes e como funcionam, provavelmente obterá um ótimo resultado, sem o risco de danificar a máquina humana. E, para responder à segunda pergunta, basta verificar a origem e a legitimidade do conhecimento nos livros, nos artigos, nas universidades e nas pesquisas, que lhe permitem conferir e aprofundar o conteúdo adquirido. Além disso, a literatura lhe demonstrará a evolução da ciência, estimulando a criatividade para solucionar os inúmeros problemas que surgirão no decorrer da profissão e, principalmente, conferindo autonomia e independência para a sua condução. 8 Nesse sentido, vale contar como se iniciou o estudo das células, a citologia. A partir da observação de pequenas lacunas (celas) em pedaços de cortiça, Robert Hooke (1635-1703) denominou-as no diminutivo, células. Com o avanço tecnológico decorrente da Revolução Industrial no século XVIII, os pigmentos aplicados na indústria têxtil foram utilizados para corar e identificar os diferentes tipos celulares, ampliando de modo considerável a citologia. A partir daí, a evolução desse conhecimento acelerou exponencialmente. Hoje, a cada mês se descreve uma nova estrutura da biologia celular e molecular. Os alunos têm a oportunidade de participar ativamente desse processo. Muitas questões ainda precisam de respostas, tais como elucidar a manutenção das fibras musculares (células) nos idosos, aumentar a transferência de energia para as células etc., e é evidente que para entender e resolver as questões de nossa natureza, devemos sempre agrupar todas as formas do conhecimento, que por ora estão fragmentadas em diversas disciplinas para apenas facilitar a sua compreensão. Boa leitura e bom proveito! 9 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Unidade I 1 O QUE SÃO CÉLULAS Nos dicionários – por exemplo, o Aulete e o Michaelis –, encontram-se diferentes definições de célula: é a menor unidade estrutural básica do ser vivo; é um elemento funcional e estrutural que compõe os tecidos e órgãosdos seres vivos; é a menor unidade estrutural e funcional básica do ser vivo, sendo considerada a menor porção de uma matéria viva; é um elemento constitutivo de todo ser vivo; é a unidade fundamental de um organismo vivo com capacidade de reprodução independente etc. Percebe-se que não há um consenso para a definição de célula, seja animal, seja vegetal. Desse modo, deve-se buscar a melhor definição do conceito biológico de célula em sua raiz, e de acordo com Alberts (2006) se chegou à definição a seguir: célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres vivos. Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de uma outra célula (ARAÚJO-JORGE, 2010). Salienta-se que a ideia de “fábrica química” refere-se ao termo morfofisiológico, no qual está implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas variações e definidas em seu ciclo de vida. 1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes. As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos. Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que 10 Unidade I está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo-se afirmar que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam. As células eucarióticas são consideradas células verdadeiras, mais complexas em relação às procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Esse tipo celular, típico da constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular bem compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: retículo endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e complexo de Golgi. O importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de um núcleo, delimitado por membrana nuclear, restringindo em seu interior o material cromossômico e permitindo que reações químicas que ocorram nessa região sejam parcialmente independentes do meio externo. Sem dúvida, a compartimentalização do núcleo e organelas participou do processo da formação dos seres pluricelulares. Evolutivamente, acredita-se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita-se que as relações de endossimbiose (relação benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam. Centrossomo Sistema golgiense Nucléolo Núcleo Cromatina Ribossomo LisossomoCitoesqueleto Retículo endoplasmático Mitocôndria Membrana plasmática Fimbrias (Pili) Citoplasma Cápsula Ribossomos Novelo de DNA (nucleoide) Flagelos Membrana plasmática Parede celular A B Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes 1.2 Células autotróficas e heterotróficas Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam-nas em dois grupos: as células procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas 11 BIOLOGIA (CITOLOGIA) autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas que convertem a energia química proveniente da alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo em outra modalidade de energia química são denominadas heterotróficas. Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta (são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física e Fisioterapia, mas se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química torna-se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de energia, tornando-se excelentes alimentos energéticos. O processo de transformação de energia luminosa em energia química é a fotossíntese. As células autotróficas eucarióticas possuem organelas ricas em clorofila (cloroplastos) e as células autotróficas procarióticas possuem a clorofila ou outro pigmento em seu citoplasma, convertendo por meio de reações bioquímicas a energia luminosa em energia química, conforme a equação química a seguir: Figura 2 Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna-se evidente que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema: Figura 3 – Esquema demonstrando o fluxo energético entre autotróficos e heterotróficos 12 Unidade I 1.3 Tipos de células eucariontes Como células são estruturas microscópicas, as dimensões celulares estão representadas a seguir, tomando-se como referência um metro: 1 m (metro) ÷ 1.000 = 1 mm (milímetro) 1 mm (milímetro) ÷ 1.000 = 1 μm (micrômetro) 1 μm (micrômetro) ÷ 1.000 = 1 nm (nanômetro) O olho humano tem resolução para observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais e vegetais, verifica-se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm. A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfíciecelular pode ser bem maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato, facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma célula possa “engolir” outra célula. Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita) O quadro a seguir resume os diferentes tipos celulares encontrados nos humanos: 13 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Quadro 1 – Tipos celulares Células pavimentosas (planas ou achatadas) São encontradas no tecido epitelial. Juntas, são chamadas de epitélio pavimentoso. Essas células estão localizadas na camada mais superficial celular da epiderme, abaixo da queratina, e quando localizadas na camada mais interna dos vasos sanguíneos são denominadas células endoteliais (endotélio). Células prismáticas (colunares ou cilíndricas) São encontradas no epitélio gástrico e também no intestinal e em ductos de glândulas exócrinas. Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por exemplo, na glândula endócrina tiroide. Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos são discos bicôncavos (células discoides). Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações (os dendritos e o axônio). Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos. Células lábeis São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo. Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde ocorrem, por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da mucosa gástrica, da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos (leucócitos) e glóbulos vermelhos (hemácias/eritrócitos). Células estáveis São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos, produzidas durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina – períodos embrionário e fetal, como também pós-nascimento – até o início da vida adulta). Essas células só voltam a ser formadas em condições excepcionais, como na regeneração de tecidos (uma fratura óssea, por exemplo). São exemplos de células estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do fígado (hepatócito), célula do pâncreas (acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra muscular lisa involuntária). Células permanentes São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de vida do indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com desenvolvimento após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não há reposição; algumas dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular), acompanhando o crescimento do indivíduo. São exemplos de células permanentes: células nervosas (neurônios) e células musculares estriadas (fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas). Células federadas Organizam-se sob a forma de tecidos. Tornam-se especializadas e perdem parte de sua autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras. Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações, trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais. Células anastomosadas São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São alguns exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células ósseas jovens (osteoblastos). Sincícios São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com ausência de individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares estriadas esqueléticas (fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias (sinciciotrofoblasto) e nas células do tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides). Todos os exemplos dados surgem pela fusão de células uninucleadas. Plasmódios Originam-se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem ocorrer divisão do citoplasma. Células somáticas São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal – o mesênquima origina-se do mesoderma); as células musculares (de origem mesodérmica); e as células nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas possuem 46 cromossomos ou 23 pares de cromossomos, isto é, são células diploides (2n); portanto, o genoma dessas células é igual a 46 cromossomos. 14 Unidade I Células gaméticas (ou germinativas) São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos, isto é, são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos. Células diploides Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46 cromossomos, sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos; portanto, são denominadas 2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1 par de cromossomos sexuais, ou seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX). Células haploides Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução da espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos gametas de 46 para 23. Observação As células musculares estriadas esqueléticas, denominadas fibras musculares esqueléticas, são formadas após a fusão de um grande número de células embrionárias durante a criação de um músculo na vida intrauterina e aumentam na juventude pela fusão das células satélites adjacentes. Desse modo, uma fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento por 50 mm de espessura. 1.4 Ultraestrutura celular Quando descrevemos as células quanto as suas organelas e respectivas funções, nos referimos à ultraestrutura celular. Somente após o advento da microscopia eletrônica de transmissão, que tem a capacidade de analisar até estruturas moleculares, passamos a compreender o significado de boa parte das organelas e estruturas celulares. O aluno não deve se preocupar em decorar e memorizar a nomenclatura morfológica das células, o mais importante é saber o significado e função de cada uma evidenciando-se o que faz aquela célula entre outras. Pense que em um dia da sua vida você já foi unicelular, e hoje você se comunica, se movimenta, respira, se alimenta e realiza mais uma diversidade de atividades fisiológicas que um organismo unicelular também faz. Coloque-se no lugar de um protozoário, uma ameba, e perceba que até vida social essa célula apresenta. Não temos que decorar nomes, e sim entender os conceitos. Neste item, vamos observar os detalhes celulares e relacioná-los às suas funções. Observe o desenho a seguir e note que para cada organela celular e sua respectiva função existe em seu organismo uma estrutura análoga. 15 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Centrossomo Sistema golgiense Nucléolo Núcleo Cromatina Ribossomo LisossomoCitoesqueleto Retículo endoplasmático Mitocôndria Membrana plasmática Figura 5 – Desenho da ultraestrutura de uma célula eucarionte animal apontando suas principais organelas Quadro 2 – Organelas celulares Organela Funções Membrana plasmática Envolvendo a célula, aparece a membrana plasmática, uma delgada película através da qual são realizadas as trocas de substâncias entre os meios intra e extracelular. É através da membrana que a célula recebe água, oxigênio e alimento, ao mesmo tempo que elimina substâncias úteis ao organismo ou resíduos provenientes de reações químicas que nela acontecem. Citoplasma O citoplasma é o constituinte celular mais abundante, formado pelo citosol e os organoides celulares. O citosol, principal componente do citoplasma, é um líquido no qual estão mergulhados os organoides celulares,entre os quais destacamos: ribossomos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, lisossomos, complexo golgiense, centríolos e citoesqueleto. Ribossomos Os ribossomos são pequenos grânulos que aparecem livremente no citoplasma ou aderidos às membranas do retículo endoplasmático. Constituem a sede de um dos principais processos celulares: a síntese de proteínas. Retículo endoplasmático O citosol é percorrido por um sistema de vesículas e canais que se intercomunicam formando o retículo endoplasmático. Trata-se de uma estrutura que auxilia a distribuição e o armazenamento de substâncias celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granular e o liso. O granular ou rugoso apresenta ribossomos aderidos às suas membranas, o que não acontece com o liso. Mitocôndrias As mitocôndrias são corpúsculos esféricos ou alongados, limitados por duas membranas: uma externa ou lisa e outra interna com uma série de expansões chamadas de cristas. Nas mitocôndrias, ocorrem etapas da respiração celular, processo que fornece a energia necessária às atividades vitais da célula. Complexo golgiense Organoide constituído por uma pilha de vesículas circulares e achatado, servindo principalmente para armazenamento de secreções, substâncias úteis produzidas e eliminadas pelas células. Lisossomos Os lisossomos são pequenas bolsas formadas por uma membrana que envolve enzimas, elementos responsáveis pela digestão de substâncias no meio intracelular. Peroxissomos Semelhantes aos anteriores, contendo a enzima catalase, cuja função é a degradação do íon peróxido de hidrogênio (água oxigenada). São responsáveis por eliminar das células determinados resíduos tóxicos. Podem também participar da conversão de gordura em glicose. Centrossomo Organoide situado no centro da célula e constituído por dois centríolos, pequenos cilindros perpendiculares entre si, que exercem importantes funções no processo de divisão celular. Citoesqueleto A forma celular é mantida pelo citoesqueleto, um conjunto de filamentos de natureza proteica existente no citoplasma. 16 Unidade I Núcleo Situado geralmente no centro da célula, o núcleo é envolvido por uma dupla e porosa membrana e apresenta no seu interior o nucléolo e a cromatina. O nucléolo é um corpúsculo que origina os ribossomos. Estruturalmente, a cromatina é formada pelo DNA, onde aparecem os genes, por meio dos quais o núcleo coordena as funções celulares. Nucléolo Está presente no núcleo celular, na maioria das vezes são únicos, mas podem ocorrer mais de um, como nos hepatócitos. É responsável pela síntese de subunidades de RNA ribossômico, que se acoplarão no citoplasma, dando origem ao ribossomo. 2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR Todos os alimentos que ingerimos têm um destino: as células. Portanto, são digeridos por enzimas em partículas e unidades proporcionais às dimensões celulares e absorvidos principalmente pelas células da mucosa intestinal (revestimento intestinal), sendo distribuídos para todas as outras do corpo através do sistema circulatório. A Química Orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos e suas combinações moleculares, tanto para o tratamento da vida quanto para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster das roupas e a gasolina. Os átomos predominantes são C, H, O e N (carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio). Quase todos os outros componentes químicos estão presentes, mas nunca na mesma ordem de grandeza dos anteriores. A Bioquímica estuda as vias metabólicas que ocorrem no organismo, isto é, como as reações químicas se desencadeiam nos processos fisiológicos. Já a Biologia Molecular estuda os componentes químicos e suas respectivas funções na constituição e comunicação celular. Assim, para o profissional de Educação Física e Fisioterapia, é fundamental entender como é a estrutura da unidade funcional dos seres vivos, para assim aplicar esse conhecimento no desempenho e condicionamento físico. As funções das grandes moléculas dos polímeros orgânicos são basicamente cinco: • Estruturais, quando participam da arquitetura celular. • Enzimáticas, quando aceleram reações químicas. • Informacionais, quando agem na comunicação celular. • De defesa, quando inativam antígenos (elementos estranhos ao organismo). • Energéticas, quando liberam unidades de energia para as células. As pequenas moléculas, tais como vitaminas, íons e a água, participam, respectivamente, nas reações químicas como fatores, cofatores e solventes metabólicos. 17 BIOLOGIA (CITOLOGIA) 2.1 Proteínas São polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos que se combinam por ligações químicas (peptídicas). Os aminoácidos se unem formando polipeptídios; estes, por sua vez, se agregam, dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 70 aminoácidos, eles se repetem ao longo do polímero proteico. Funções: • Função estrutural: são proteínas que constituem células e tecidos, fornecendo elasticidade, flexibilidade, rigidez e consistência. São exemplos: colágeno, actina, miosina, queratina, fibrinogênio, albumina e muitas outras. • Função informacional: proteínas formam hormônios e estes são “mensageiros químicos”. As células que produzem essas proteínas formam os órgãos endócrinos (glândulas endócrinas: hipófise, tireoide, paratireoide, ilhotas pancreáticas, suprarrenais). • Função de defesa: são as proteínas denominadas imunoglobulinas – IgG, IgM, IgE. São produzidas por células denominadas plasmócitos e constituem um dos dois mecanismos de defesa do ser humano, o mecanismo de defesa de base adaptativa, pois as imunoglobulinas são os anticorpos (proteínas de defesa) específicos a cada antígeno (elemento estranho, agente da doença). São formadas a partir do contato com próprio antígeno, mas nem sempre isso ocorre, permitindo a adaptação ou não ao meio em que se encontra o antígeno. • Função enzimática: catalisam (aceleram) várias reações químicas biológicas. São exemplos: amilase salivar, lípases, fosfatases. • Função energética: a quebra de moléculas proteicas libera unidades energéticas, os ATPs (adenosina trifosfato), que são utilizados para a conversão em energia mecânica, térmica e química novamente. 2.2 Carboidratos A formulação mínima dos hidratos de carbono ou carboidratos ou glicídio é assim representada: CH2O. São exemplos: as pentoses, tipos de açúcares (C5H10O5) e as hexoses, outros tipos de açúcares (C6H12O6). As pentoses importantes são as encontradas nos ácidos nucleicos, ribose no DNA e desoxirribose no DNA. Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Doces (açúcares) são apenas os mono e dissacarídeos; polissacarídeos não são doces, são insolúveis (celulose) ou formam coloides (amido). É válido ressaltar que os carboidratos são utilizados tanto como combustíveis como também para construções de estruturas celulares. 18 Unidade I São divididos em: • Monossacarídeos: são carboidratos formados de uma molécula cuja fórmula geral é Cn (H2O)n, onde n = 3 – 7. Exemplos mais importantes: pentoses (desoxirribose e ribose) e hexoses (glicose, frutose e galactose). • Dissacarídeos: formados pela união de duas moléculas de monossacarídeos com a perda de uma molécula de água. Exemplos: sacarose, maltose e lactose. • Polissacarídeos: compostos pela união de três ou mais moléculas de monossacarídeos. Há síntese por desidratação. Exemplos: amido (centenas de glicoses, é a reserva energética vegetal) e glicogênio (reserva energética animal). Funções: • Função estrutural: apenas nos vegetais. A celulose é o principal carboidrato estrutural dos vegetais, e não é digerida pelas enzimas humanas. Nos mamíferos herbívoros, ocorrem bactérias e protozoários que vivem em simbiose dentro de estruturas próprias para a digestão da celulose (rúmen e ceco, por exemplo). Quando associadas, as proteínas exercem ações estruturais, tais como os heteropolímeros, que sãoas glicosaminoglicanas que se combinam com proteoglicanas e glicoproteínas. • Função informacional: formam o glicocálix, ou glicálice, que é um polissacarídeo associado a proteínas situado na face externa da membrana plasmática celular. Tem o papel de comunicação celular (reconhecimento) e adesão celular. O sistema sanguíneo ABO é um exemplo da ação do glicocálix. • Função energética: são as gorduras neutras, formadas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou glicerina, dando origem aos triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos. OH OH OH OH OHO CH2 OH OH OH OHO CH2 OH OH OH OH OO CH2 OH OH OH OHHO O CH2 Lactose Galactose Glicose + β-galactosidase H2O Figura 6 – Exemplo da digestão de um dissacarídeo em dois monossacarídeos 2.3 Lipídios Lipídios ou gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, álcool etílico, entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). Lipídios isolados apresentam-se na forma de óleos (líquidos na temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios concebidos pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula única 19 BIOLOGIA (CITOLOGIA) de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos. A concentração no sangue humano deve oscilar entre 40 e 150 mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água). Funções: • Função estrutural: constitui a membrana plasmática das células, fundamental na compartimentalização celular, seletividade, semipermeabilidade, flexibilidade, rigidez e consistência da membrana plasmática. São exemplos: esfingomielina, colesterol, fosfatidilcolina e fosfatidiletanolamina. • Função informacional: lipídios formam os hormônios sexuais. As células que produzem esses lipídios estão nas gônadas masculina e feminina, glândulas endócrinas sexuais, ovários e testículos, produzindo principalmente os estrógenos e a testosterona. • Função energética: são as gorduras neutras, compostas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou glicerina, formando os triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos. 2.4 Ácidos nucleicos Encontrados no núcleo e no citoplasma, esses ácidos geram cadeias de nucleotídeos. São os principais exemplos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). No DNA ocorre o armazenamento da carga hereditária/material genético, e ele também é o responsável por transmitir essa carga genética para as células-filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases nitrogenadas púricas = adenina (A) e guanina (G) e pirimídicas = timina (T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o DNA possui A + T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + ribose. Localiza-se no núcleo celular, na mitocôndria em células animais e em cloroplastos nas células vegetais e em certos vírus (adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no estágio S da interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas como a helicase e a DNA polimerase. O RNA possui cadeia simples, com funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos ribossomos livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), RNA transportado, que veicula aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr). As bases nitrogenadas são classificadas em purinas e pirimidinas. As bases purinas são adenina (A) e guanina (G), que possuem dois anéis na sua estrutura; já as bases pirimidinas são citosina (C), timina (T) e uracila (U), que são formadas por apenas um anel. Veja as figuras a seguir: 20 Unidade I Grupo fosfato Base nitrogenada Pentose Figura 7 – Esquema de um nucleotídeo N N N N pirimidina purina N H N Figura 8 – Estrutura geral das purinas e pirimidinas. As purinas possuem dois anéis, e as pirimidinas possuem apenas um anel Purinas Pirimidinas H H N NH H NH2 NH2 NH2 NH2 NN N H H N N adenina (A) guanina (G) N H HH N N N N H H H N O O O O timina (T) uracila (U) cilosina (C) H2C N N H H H O Figura 9 – Bases nitrogenadas purina e pirimidina. As purinas são adenina e guanina, e as pirimidinas são timina, citosina e uracila 21 BIOLOGIA (CITOLOGIA) As bases nitrogenadas encontradas na molécula de DNA são A, T, C e G, e as bases nitrogenadas encontradas na molécula de RNA são A, U, C e G. Essa é uma diferença importante entre a molécula de DNA e RNA. Outra diferença existe entre as moléculas de DNA e RNA e a pentose: a pentose presente no RNA é a ribose, a qual possui um grupo OH na posição 2’; e a pentose presente no DNA é a desoxirribose, a qual possui um átomo de hidrogênio nessa mesma posição, conforme demonstra a figura a seguir: CH2 CH2HO HO A) B) OH OH OH OHOH H O O H HH HH HH H 5’ 5’ 4’ 4’ 3’ 3’2’ 2’ 1’ Figura 10 – Pentoses: ribose, presença de um grupo OH na posição 2’ (A); desoxirribose, presença de um átomo de hidrogênio na posição 2’ (B) Em 1953, Watson e Crick reuniram as informações já disponíveis e propuseram uma estrutura tridimensional para a molécula de DNA. Esse modelo propõe que: • duas cadeias polinucleotídicas estão enroladas em torno de um eixo, formando uma dupla hélice; • o giro é no sentido da mão direita; • as bases nitrogenadas estão empilhadas na parte interna da molécula; • o esqueleto da molécula, fosfato e pentose, está na parte externa da molécula; • o pareamento das duas fitas cria um sulco principal (maior) e um sulco secundário (menor) na superfície da molécula; • o plano das bases é perpendicular ao eixo da hélice; • as bases de uma fita estão pareadas no mesmo plano das bases da outra fita; • as cadeias polinucleotídicas são unidas por ligações de hidrogênio, nas quais adenina pareia com timina e guanina pareia com citosina. Na figura a seguir, é possível observar a dupla hélice, o esqueleto pentose-fosfato na parte externa da molécula, as bases nitrogenadas na parte interna e perpendicular ao eixo da hélice, o sulco maior e o sulco menor, o pareamento entre as bases no mesmo plano, entre adenina e timina e entre citosina e guanina e também as fitas antiparalelas. 22 Unidade I Sulco menor Sulco maior Esqueleto pentose-fosfato 5’ 5’ 3’ 3’ C C A G G G T T C C A A A T T A C G G C A T C G G G C 1 Figura 11 – Características estruturais do DNA propostas por Watson e Crick, em 1953 Saiba mais Leia o texto a seguir: OLIVEIRA, M. M. de C. et al. Aspectos genéticos da atividade física: um estudo multimodal em gêmeos monozigóticos e dizigóticos. Revista Paulista de Educação Física, São Paulo, 17(2), p. 104-18, jul./dez. 2003. Disponível em: http://citrus.uspnet.usp.br/eef/uploads/arquivo/v17%20 n2%20artigo3.pdf. Acesso em: 5 jul. 2016. Funções do DNA: • Função informacional: transmite a informação genética via cromossomos (herança) para as outras células. • Função de comando celular: o DNA associado a proteínas e RNA transmite as funções hereditárias para comandar a célula. 23 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Funções do RNA: • Função informacional: transmite a informação genética codificada no DNA para as organelas responsáveis pela síntese de proteínas, denominando-se RNAm (mensageiro). • Função enzimática: acelera as reações químicas voltadas para síntese de proteínas. O RNAt de transferência (transportador) acelera a combinação de aminoácidos específicos para a formação dos diferentes tipos de proteínas. • Função estrutural: o RNAr ribossômico forma a estrutura dessa organela, que é o local inicial do processamento de síntese proteica. Saiba mais Leia o texto a seguir: GENÉTICA e atividade física. Revista EF, ano X, n. 45, p. 104-18, set. 2012. Disponível em: http://www.confef.org.br/extra/revistaef/ arquivos/2012/N45_SETEMBRO/08_GENETICA_E_ATIVIDADE_FISICA.pdf. Acesso em: 5 jul. 2016. 2.5 VitaminasSão cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma grande quantidade de enzimas para o bom funcionamento do organismo – portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas no organismo, por exemplo, avitaminose C, que causa distúrbio na síntese da proteína colágeno pelas células fibroblastos. Assim, na síntese do colágeno, a ausência de vitamina C não impede esse processo, mas faz com que ele ocorra de forma incompleta. Na época das descobertas continentais por navios à vela, que permaneciam muito tempo no mar, era comum o surgimento do escorbuto, doença que se inicia com quedas dos dentes em decorrência da síntese de um colágeno fraco nos ligamentos periodontais. Isso foi facilmente explicado pela ausência de vitamina C na dieta da tripulação, uma vez que a alimentação era toda à base de organismos marinhos, pobres nessa vitamina. A expressão provitamina é atribuída à substância precursora de uma determinada vitamina; assim, o caroteno encontrado na cenoura é a provitamina que irá se transformar em vitamina A (ácido retinoico). O esgosterol (provitamina D2), sob a ação dos raios ultravioletas na pele, transforma-se em calciferol, que já é a vitamina D (quando de procedência animal é denominada 7-deidrocolesterol). As vitaminas são classificadas em hidrossolúveis (tiamina/B1, riboflavina/B2, piridoxina/B6, nicotinamida ou niacina/ PP, cobalamina/B12, biotina/H, rutina/P e ácido ascórbico/C) e em lipossolúveis (retinol ou ácido ascórbico/A, calciferol/D, tocoferol/E e fitoquinona/K). 24 Unidade I A seguir se verifica um quadro referente aos principais tipos de vitaminas, seus benefícios e riscos. Quadro 3 – Características e riscos das vitaminas Vitamina Características, efeitos e riscos associados A A vitamina A conserva a acuidade visual e fortalece as defesas naturais do organismo contra infecções, porém, doses maciças (50.000 a 100.000 u.i) durante longo período passa a ser tóxica, causando náuseas e problemas articulares. Em relação ao betacaroteno, é comum em frutas, como pêssego, e em hortaliças, como brócolis. Quando transformado em vitamina A, melhora a visão e o funcionamento do sistema imunológico. Ele também está associado à redução de riscos em certos tipos de câncer. O betacaroteno é transformado pelo organismo quando for necessário. B6 Entre outras funções da vitamina B6, pode-se citar como a principal a atuação no sistema imunológico e a redução da dor em algumas alterações fisiológicas, tais como a síndrome pós-menstrual e síndrome do túnel carpal. Banana, abacate, grão-de-bico e batata estão todos na lista dos alimentos que contêm vitamina B6. Pequenas quantidades estão presentes no espinafre, na ervilha, na noz e no germe de trigo. A vitamina B6 ajuda o sistema imunológico e pode reduzir a dor em certos males. B12 Ajuda a manter e substituir as células do organismo, inclusive as responsáveis pela imunidade a infecções e pela coagulação sanguínea. Alimentos de origem animal ou alimentos fermentados são as fontes naturais de vitamina B12. Carne bovina, fígado e marisco enlatado contêm muita B12. C A vitamina C está relacionada à redução do estresse celular e na ativação do sistema imune. Atua na síntese do colágeno. Na ausência, não ocorre a hidroxilação do aminoácido lisina, sendo o cofator responsável pela integridade e resistência das fibras colágenas. O escorbuto é uma doença decorrente da carência de vitamina C, em cujo estágio inicial observa-se a queda dos dentes devido ao rompimento dos ligamentos periodontais. D A vitamina D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente associada ao metabolismo dos ossos e do sistema imunológico. Uma das fontes são as sardinhas em lata, que contêm 1.100 u.i em 98 mg (forma exógena), e também ocorre a partir do colesterol que é sintetizado pela incidência de raios UVB do sol sob a pele (forma endógena). E Tem ação antioxidante, protegendo a estrutura das células e tecidos. As melhores fontes naturais são o germe de trigo e o óleo de girassol. Ela se encontra em menor quantidade na pera e na ameixa seca. Antioxidante, pode proteger contra doenças cardíacas e certos tipos de câncer. Ácido fólico O ácido fólico regula a divisão das células e pode ser capaz de reverter alguns tipos de lesões nos tecidos relacionadas ao câncer. É de suma importância para a formação e desenvolvimento do sistema nervoso. Fígado e hortaliças de folhas verde-escuro estão entre as melhores fontes de ácido fólico, como também a levedura de cerveja. K A dose diária para mulheres e homens é de 65 microgramas. Encontrada em hortaliças como brócolis, em folhas de nabo e no repolho e também no queijo, na gema de ovo, no pêssego e na batata. A vitamina K ajuda a regular o processo da coagulação normal do sangue. 25 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Observação Não confunda vitaminas com enzimas. Quando combinadas com proteínas, podem participar da atuação de determinadas enzimas. As vitaminas atuam como cofatores ou coparticipantes das reações químicas que ocorrem nas células. A ausência de vitaminas não impede que aconteçam e nem desaceleram as reações químicas, mas estas passam a ocorrer de modo incompleto. 2.6 Sais minerais Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações químicas das células e constituem o soluto das soluções verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio). Quanto às suas funções, a presença dos minerais permite as reações químicas nas células, e a ausência impede absolutamente o processo metabólico. Tomemos como exemplo o cálcio: sem ele não ocorrem inúmeros processos, a fibra muscular não se contrai, os neurônios não transmitem o impulso nervoso, as células de defesa não fagocitam, as células não se dividem etc. 2.7 Água A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do protoplasma (denominação dada para a matéria viva). É solvente de soluções químicas e fase dispersante de coloides. A desidratação do organismo e, consequentemente, das células, é grave. Elevadas quantidades de água ficam retidas entre as células do tecido conjuntivo, na substância intersticial. Em relação às suas atribuições, a configuração molecular da água a torna bipolar (polo + e –), permitindo que ela se combine com todas as moléculas polares. Assim, é denominada solvente universal, e sem ela as reações químicas dos organismos não ocorrem. Lembrete Vale lembrar que os lipídios e óleos, por serem apolares e não se diluírem na água, são denominados hidrofóbicos. Exemplo de aplicação Análogos hormonais são substâncias sintéticas que agem nas células de modo semelhante aos hormônios, tanto os proteicos quanto os lipídicos (esteroides). O sistema endócrino trabalha em conjunto no sistema de retroalimentação (feedback), sendo as concentrações hormonais ajustadas por 26 Unidade I inibição ou estímulo das glândulas pelos próprios hormônios. Ou seja, quando se ingere um análogo da somatotrofina (GH) ou da testosterona sem o conhecimento da procedência dos fármacos ou da dosagem indicada pelo endocrinologista, o sistema endócrino pode se desequilibrar irreversivelmente, provocando a morte ou sequelas para o resto da vida. Reflita sobre o uso dessas drogas e pesquise como é a legislação nos outros países. Que solução você poderia propor para minimizar os efeitos deletérios do uso inadequado? 3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS Os tecidos são formados por células (embrioblastos) derivadas dos três folhetos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme. Estas se agrupam e juntas compõem uma estrutura que desempenhará uma determinada função. Portanto, o conceito de tecido deve ser claro: não é um conjunto de células que exercem o mesmo papel. Um tecido animal é uma estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que juntas desenvolvem umafunção, ou seja, as células podem ser funcionalmente diferentes, mas em conjunto desempenham idêntico ofício. Em algumas situações, poucas células migram de um folheto embrionário para outro, indo constituir o tecido. Os tecidos epiteliais são formados por células dos três folhetos embrionários, mas cada tecido epitelial tem a sua origem em um único folheto embrionário. 3.1 Tecido epitelial O tecido epitelial é constituído por células poliédricas com polaridade basal e apical definidas, intimamente unidas, coesas, com pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular. Tem origem nos três folhetos embrionários (ecto, meso e endoderme). Esse tecido cria os epitélios de revestimento, que protegem externa e internamente o organismo, formando as mucosas que também podem absorver os alimentos, e produz os epitélios de secreção ou glandular, o qual pode ser endócrino quando libera os seus produtos (hormônios) para os vasos sanguíneo e exócrino, ao secretar os seus produtos (enzimas, saliva, suor, leite etc.) para a superfície dos epitélios. Existem glândulas mistas, endócrina e exócrina, tais como o pâncreas, que secreta a insulina para os vasos sanguíneos e enzimas para o duodeno. A classificação do tecido epitelial está demonstrada no organograma a seguir: 27 BIOLOGIA (CITOLOGIA) VesicularVesicular Holócrina Apócrina Merócrina Tubular Alveolar Serosa Mucosa Qto. ao modo de secreção Qto. à morfologia celular Qto. ao número de camadas De revestimento Qto. à morfologia Pavimentoso Estratificado Cúbico Prismático Simples Transição Pseudoestratificado Qto. ao produto secretado Endócrino De secreção Tecido epitelial Exócrino Glândulas mistas Cordonaltireoide adrenais pâncreas sebáceas sebáceas sebáceas sebáceasmamárias mamárias mamárias Revestimento dos vasos sanguíneos - endotélio Epiderme Revestimento da bexiga Revestimento de ductos glandulares Revestimento intestinal Revestimento intestinal Revestimento intestinal Figura 12 – Classificação do tecido epitelial A pele é um órgão formado por tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado na epiderme e tecido conjuntivo frouxo e denso na derme. O atrito contínuo pode promover uma queratinização excessiva, que é vulgarmente chamada de calo. De acordo com o número de camadas de células que possuem, os epitélios de revestimento são classificados em simples, estratificados e pseudoestratificados. Epitélios simples são formados por uma só camada celular, e, de acordo com a forma das células, ele pode ser classificado em: epitélio simples pavimentoso (o endotélio, epitélio que reveste internamente os vasos sanguíneos); epitélio simples cúbico (epitélio que recobre o ovário) e epitélio simples prismático (epitélio que forma as mucosas do estômago e do intestino). Os epitélios estratificados são constituídos por várias camadas de células e podem ser: pavimentosos (epiderme) e cúbicos (condutos glandulares). Já os epitélios pseudoestratificados são formados por uma só camada de células de tamanhos diferentes, dando a impressão de uma estratificação que, de fato, não existe, pois todas as células estão apoiadas no mesmo plano (traqueia). 28 Unidade I Além desses, há os epitélios de transição, que são epitélios estratificados cujas células superficiais variam de forma, segundo a pressão que recebem. É o epitélio que reveste internamente a bexiga, no qual a variação de forma celular depende de o órgão estar vazio ou distendido pela urina. Veja a seguir uma fotomicrografia da pele, na qual se observam na epiderme o tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado – células epiteliais (A) e queratina (B) – e o início da derme em que se observa o tecido conjuntivo frouxo (C). Figura 13 – Fotomicrografia da pele 3.2 Tecido conjuntivo É o tecido de maior ocorrência no organismo, tendo a função de nutrir, unir e sustentar os demais tecidos. Assim, o tecido conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que transportam alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse mesmo tecido, aparecem elementos encarregados da defesa do organismo contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como característica a grande quantidade de matriz extracelular. O termo conjuntivo não é aleatório: entende-se por conjuntivo o grupo de estruturas conectadas às demais que exercem inúmeras funções. Dentre os principais papéis estão as de sustentação, nutrição, meio de comunicação e defesa dos outros tecidos, e os demais papéis são consequências destes. Apesar da diversidade funcional, todas as células têm a mesma origem embrionária, a mesoderme. Essa grande variedade de tipos de conjuntivos pode ser verificada em sua classificação, conforme exposto no organograma a seguir: 29 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Sangue Frouxo Moderado Cartilaginoso Adiposo Mucoso Multicelular Denso Não moderado Ósseo Reticular Unicelular Elástico De propriedades especiais De sustentação Propriamente dito Tecido conjuntivo Figura 14 3.2.1 Matriz extracelular A matriz extracelular do tecido conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma porção gel, que é a substância fundamental. As fibras colágenas são constituídas por uma proteína chamada colágeno e oferecem grande resistência às tensões. O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Existe uma série de tipos colágenos, as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação celular), que são formadas por fibras colágenas do tipo 3. As fibras elásticas são predominantemente organizadas por uma proteína, a elastina, e são responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos sanguíneos e pele. A substância vital apresenta-se no estado gel, transparente e homogênea, formada por proteoglicanas, glicosaminoglicanas (gags) e proteínas multiadesivas. As proteoglicanas criam um eixo central e as gags estão presas a elas como cerdas de escova, lembrando, então, uma escova para lavar tubos de ensaio. Entre as gags encontram-se moléculas de água oclusas (presas molecularmente) denominadas água de oclusão e que conferem o estado gel a essa estrutura. 3.2.2 Células As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam em fibrócitos, após oclusos na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais indiferenciadas. • Fibroblastos são as células mais frequentes no tecido conjuntivo, sendo responsáveis pela formação das fibras e da substância fundamental. Modificam-se quando se encontram presos 30 Unidade I na matriz extracelular, reduzindo o seu metabolismo e se tornando uma célula delgada com poucas organelas. • Macrófagos locomovem-se por pseudópodes e caracterizam-se pela capacidade de realizar fagocitose. Os macrófagos agem como elementos de defesa, digerindo e realizando a fagocitose de micro-organismos. Podem formar células gigantes, multinucleadas, e também são apresentadores de antígenos, ativando as outras células de defesa. • Mastócitos são células grandes e ovoides contendo grande quantidade de grânulos no citoplasma. Eles secretam a heparina e histamina, respectivamente, uma substância anticoagulante e outra vasodilatora. • Células adiposas uniloculares exibem o hialoplasma reduzido a uma película periférica que envolve uma gota de gordura. São células especializadas no armazenamento de gorduras, usadas como reserva alimentar. Também ocorrem as células adiposas multiloculares, que possuem em seu citoplasma inúmeras gotículas lipídicas e são liberadoras de energia térmica. • Plasmócitos são ovoides e menores do que os macrófagos, não apresentando grânulos no citoplasma. Atuam na defesa do organismo, produzindo as imunoglobulinas (anticorpos) que inativam os antígenos. • Células mesenquimais indiferenciadas são multipotentes. Elas conseguem se transformar em células do conjuntivo, produtoras de matriz extracelular. 3.2.3 Conjuntivo propriamente dito O conjuntivopropriamente dito está classificado de acordo com a sua quantidade de matriz em: frouxo, quando são poucas fibras, sendo encontrado na camada superficial da derme; denso não modelado, quando o tecido apresenta muitas fibras distribuídas aleatoriamente, situando-se na camada profunda da derme; e denso modelado, quando as fibras estão organizadas e distribuídas paralelamente, sendo encontrado nos tendões e demais ligamentos. 3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais O tecido conjuntivo de propriedades especiais exibe a sua classificação de acordo com o tipo de matriz. Desse modo, está distribuído em: conjuntivo mucoso, com muita substância fundamental, localizando-se no cordão umbilical; conjuntivo reticular, com fibras reticulares, sendo encontrado no arcabouço dos órgãos, tais como a medula óssea; adiposo unilocular e multilocular, sendo o primeiro permanente no adulto e o segundo apenas em recém-nascidos; e conjuntivo elástico, com muitas fibras elásticas, situando-se nos terminais dos tendões, evitando-se choques mecânicos e o rompimento desses ligamentos, e no interior das artérias que suportam muita pressão. 31 BIOLOGIA (CITOLOGIA) 3.2.5 Sangue O sangue foi considerado por muitos autores como conjuntivo de matriz líquida, pois o sistema circulatório é intrínseco ao conjuntivo e as células de defesa são todas originadas na medula óssea vermelha (conjuntivo reticular) e transportadas pelo sangue antes de alcançar os respectivos destinos. A figura a seguir apresenta uma fotomicrografia da pele na qual se observa, na epiderme, o tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (A); na derme, o tecido conjuntivo frouxo (B) e o tecido conjuntivo denso não modelado (C); e na endoderme (nem sempre presente na pele), o tecido adiposo unilocular (D). Figura 15 – Fotomicrografia da pele (coloração de hematoxilina e eosina) Agora, observe a fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado na figura a seguir. A seta com ponta cheia indica um fibroblasto e a seta acima com ponta estreita indica um fibrócito. Figura 16 – Fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado (coloração de hematoxilina e eosina) 32 Unidade I A próxima imagem é a fotomicrografia da parede de uma artéria. A seta indica o tecido epitelial pavimentoso simples, chamado de endotélio, e suas células, as endoteliais. Esse tecido está em contato direto com o sangue e define a camada como túnica íntima. A linha A delimita a túnica muscular (média), que é formada por células musculares lisas apoiadas em fibras elásticas. Note que a matriz extracelular se encontra ondulada, indicando a presença de fibras elásticas. Figura 17 – Fotomicrografia da parede de uma artéria (coloração de hematoxilina e eosina) Veja na figura a seguir, em A, uma fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado. Entre os hepatócitos, encontram-se os macrófagos cheios de nanquim, que são os pigmentos pretos indicados pela seta. Em B, o mesmo tecido impregnado pela prata, no qual se observam as fibras reticulares que sustentam os hepatócitos. Figura 18 – Em A, fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado (coloração de hematoxilina e eosina). Em B, o mesmo tecido impregnado pela prata 33 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Observação Uma falha genética da produção de elastina foi detectada em jogadores de basquete. A ausência dessa proteína no tecido ósseo permite o alongamento ósseo, portanto pessoas altas podem ser portadoras. Durante os jogos de basquete, a alta incidência de mortes súbitas por aneurisma e rompimento da aorta foi explicada pela falta de fibras elásticas em alguns jogadores. Essa doença hereditária é chamada de síndrome de Marfan e pode ser evidenciada quando se observa os braços e pernas muito alongadas, desproporcionais ao tronco, dando suporte para a realização de exames de diagnósticos específicos. 3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo O tecido conjuntivo de sustentação é formado pelos tecidos cartilaginoso e ósseo. O tecido cartilaginoso possui rede compacta de fibras colágenas e, em alguns casos, elásticas imersas em substância fundamental consistente e gelatinosa, na qual aparecem os condrócitos (células cartilaginosas). É um tecido avascular, não sendo percorrido por vasos sanguíneos. A nutrição é feita pelo tecido conjuntivo. As cartilagens possuem as funções estruturais: formam articulações, coxins, o externo e demais estruturas de sustentação e proteção e participam da criação dos ossos, atuando como um “molde”, denominado ossificação endocondral, que é a formação do tecido ósseo no interior de uma peça cartilaginosa. Não ocorre a transformação da cartilagem em osso, e sim a substituição do tecido cartilaginoso pelo tecido ósseo. Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. A cartilagem hialina é a mais comum, de aspecto vítreo, constituída por condroblastos, condrócitos e fibras colágenas. Recobre as extremidades dos ossos e forma uma superfície lisa e lubrificada nas articulações. O condrócito fica no interior de uma cavidade chamada condroplasto (lacuna), e o condroblasto se situa no pericôndrio, tecido conjuntivo frouxo que reveste a matriz cartilaginosa. Além de participar das principais estruturas do organismo, a cartilagem hialina é responsável pela ossificação endocondral, na qual a cartilagem hialina é substituída pelo tecido ósseo. Lembrete A matriz cartilaginosa é avascular. Quando ocorrem lesões e rupturas, o processo de regeneração não acontece e há o preenchimento da região lesada por uma nova matriz cartilaginosa a partir do pericôndrio, mas sem a morfologia anterior, com consequente perda da função que a peça cartilaginosa exercia. 34 Unidade I Veja agora uma fotomicrografia da cartilagem hialina. Nesse aumento, não é possível identificar os condroblastos e condrócitos precisamente; porém, pode-se inferir que a maior porcentagem de condroblastos com o núcleo mais claro está nas lacunas situadas na periferia da matriz, enquanto os condrócitos com o núcleo mais escuro situam-se predominantemente no interior das lacunas localizadas no interstício da matriz cartilaginosa: Figura 19 – Fotomicrografia da cartilagem hialina A cartilagem elástica contém fibras elásticas e aparece no pavilhão da orelha externa e na epiglote. Já a cartilagem fibrosa apresenta grande quantidade de fibras colágenas do tipo I dispostas paralelamente. Entre as fibras, aparecem fileiras de condrócitos. Esse tipo de cartilagem, entre outras estruturas, forma os discos intervertebrais e o menisco e não exibe o pericôndrio (veja a figura a seguir). A cartilagem fibrosa é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Os condrócitos frequentemente formam fileiras celulares e entre os condrócitos a existência da matriz da cartilagem fibrosa com grande quantidade de fibras colágenas é facilmente identificada no microscópio de luz. Os discos intervertebrais têm a função de absorver os impactos entre as vértebras e previnem o desgaste do tecido ósseo vertebral. Cada disco intervertebral é formado pelo anel fibroso e uma parte central, o núcleo pulposo. A ruptura do anel fibroso, conhecida como hérnia de disco, resulta na expulsão do núcleo pulposo e no achatamento concomitante do disco, causando dores fortes quando pressionada a medula espinhal. A seguir, uma fotomicrografia de um disco intervertebral. Em A, observa-se o tecido ósseo recém-formado de uma vértebra; em B, a cartilagem hialina, responsável pela ossificação endocondral; em C, a cartilagem fibrosa que forma o disco intervertebral; e em D, o núcleo pulposo, que é um resquício do desenvolvimento embrionário. 35 BIOLOGIA (CITOLOGIA) Figura 20 – Fotomicrografia de um disco intervertebral (coloração de hematoxilina e eosina) 3.3 Tecido ósseo O tecido ósseo é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em osteócitos após ficarem presas nas lacunas (osteoplastos)e diminuírem o metabolismo. Os osteoclastos são células fagocíticas multinucleadas (com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e corresponsáveis pela remodelação óssea. A matriz óssea é formada por duas partes: a orgânica e a inorgânica. Na substância orgânica, aparecem fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência e a rigidez do tecido ósseo são determinadas pela substância inorgânica calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio. Como a calcificação óssea impermeabiliza a matriz, a nutrição dos osteócitos se faz por canalículos que unem os osteoplastos e permitem a comunicação entre os osteócitos. Na matriz óssea secundária (madura), encontram-se, longitudinalmente, uma série dos chamados canais de Havers (ou canal central), percorridos por capilares sanguíneos e fibras nervosas. Entre os canais de Havers, estão obliquamente dispostos os canais de Volkmann (ou canal transverso ou perfurante). Os osteócitos ordenam-se concentricamente em torno de um canal de Havers, no limite entre lamelas circulares, formando um conjunto denominado sistema de Havers. O osso primário ou jovem não apresenta essas estruturas (veja a figura a seguir). As superfícies externas dos ossos são revestidas pelo periósteo e as internas, pelo endósteo, que são membranas do tecido conjuntivo frouxo nas quais se encontram os osteoblastos e os osteoclastos. 36 Unidade I A seguir, veja um desenho da matriz óssea secundária (A) e uma fotomicrografia da porção mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea secundária (B) na qual se observa o sistema de Havers. Em B, a letra A aponta para uma lacuna (osteoplasto); a letra B, para o canal de Havers; e a letra C, para um canalículo que permite a comunicação de osteócitos em lacunas próximas. Sistema haversiano Periósteo 50 µmCanal perfurante (canal de Volkmann) Canal central (canal de Havers) A Figura 21 – Desenho da matriz óssea secundária (A) e fotomicrografia da porção mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea secundária (B) na qual se observa o sistema de Havers O processo de ossificação acontece por dois modos. A ossificação intramembranosa ocorre a partir da deposição de matriz extracelular por osteoblastos situados nas membranas de revestimento, o periósteo e o endósteo. Essa ossificação ocorre ao longo da vida e, de um modo geral, pode-se dizer que ela aumenta e alarga a espessura dos ossos. Já a ossificação endocondral, como citado anteriormente, ocorre a partir de uma peça formada por tecido cartilaginoso hialino e é responsável pela osteogênese do esqueleto, pois na vida embrionária o esqueleto inteiramente formado por tecido cartilaginoso foi gradativamente substituído por tecido ósseo. Assim, esse tipo de ossificação em geral promove o alongamento ósseo até a fase final da adolescência. É comum aos pediatras estimarem o crescimento a partir de radiografias do punho, para observação dos discos espifisários do rádio e ulna que estão situados nas extremidades ósseas, as epífises. O disco epifisário apresenta cinco regiões. A zona de cartilagem em repouso é a inicial, a qual é semelhante a uma peça de cartilagem hialina com os condrócitos distribuídos individualmente em suas lacunas. Na sequência, ocorre a zona de cartilagem seriada, em que os condrócitos se multiplicam por sucessivas mitoses, chamadas de multiplicação clonal; estes aumentam o seu volume e morrem, formando grandes lacunas vazias, que determinam a zona de cartilagem hipertrófica. As finas paredes das lacunas criam estruturas denominadas trabéculas e sofrem calcificação, definindo a zona de cartilagem calcificada. Então, ocorre a migração de células osteogênicas para os espaços das grandes lacunas vazias, os osteoblastos depositam matriz óssea e os osteoclastos removem a matriz cartilaginosa calcificada, finalizando a última região, a zona de ossificação, conforme a figura a seguir, uma fotomicrografia de um disco epifisário, o qual é responsável pela ossificação endocondral. Em A, adjacente à borda superior da fotomicrografia, observa-se a zona de cartilagem em repouso, a qual é caracterizada por uma região do disco epifisário onde ocorre somente um condrócito por lacuna (setas). O número 1 está situado na zona de cartilagem seriada, na qual ocorre multiplicação 37 BIOLOGIA (CITOLOGIA) clonal (sucessivas mitoses) dos condrócitos, formando pilhas de células, umas sobre as outras, lembrando moedas empilhadas. Esse processo alonga a matriz cartilaginosa, e posteriormente essa células sofrem um expressivo aumento de volume, criando condrócitos hipertróficos que entram em falência, deixando grandes lacunas vazias e delimitadas por delgadas paredes de matriz cartilaginosa (trabéculas). Representam a zona de cartilagem hipertrófica situada na região número 2. Essas trabéculas sofrem calcificação, formando a zona de cartilagem calcificada, que está situada na região do número 3. Imediatamente, as células osteogênicas, os osteoblastos e osteoclastos invadem as lacunas delimitadas pelas paredes calcificadas e, respectivamente, produzem matriz óssea e removem a matriz cartilaginosa calcificada, determinando a zona de ossificação, identificada pela região do número 4. Na figura B, observa-se parte da mesma estrutura em maior aumento, verificando-se a morte dos condrócitos hipertróficos na região 2 e a migração de osteoblastos (seta pequena) e osteoclastos (seta grande) no interior da zona de cartilagem calcificada na região 3. Figura 22 – Fotomicrografia de um disco epifisário (coloração de hematoxilina e eosina) Observação Análogos hormonais da somatotrofina (GH) ou a própria, quando aplicada em adultos, além de aumentarem o volume muscular (hipertrofia), também estimulam o crescimento ósseo, mas apenas por ossificação intramembranosa. Uma vez que adultos não possuem mais os discos epifisários, torna-se fácil suspeitar do uso dessas drogas por pessoas que, além de apresentarem músculos desenvolvidos, também possuem o rosto largo e os dentes separados, pois como só ocorre a ossificação intramembranosa, esses hormônios ou análogos promoverão, além do desenvolvimento muscular, o alargamento dos ossos. 38 Unidade I 3.4 Tecido muscular O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, sendo formado por células excitáveis e contráteis que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos. Neste tópico serão demonstradas apenas as características morfológicas desse tecido, pois o mecanismo de contração será descrito no tópico referente ao citoesqueleto. Os componentes das células musculares recebem nomes especiais. A membrana é chamada de sarcolema; o citoplasma, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático. De acordo com as características morfológicas e funcionais, podem-se distinguir três tipos de tecidos musculares: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso. O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células denominadas fibras musculares, cilíndricas, muito longas, multinucleadas, com predominância dos núcleos na periferia celular. Elas apresentam estrias transversais e longitudinais em decorrência, respectivamente, da sobreposição dos miofilamentos (proteínas filamentosas) que compõem as unidades funcionais chamadas de sarcômeros e do alinhamento desses filamentos em disposição paralela. As células possuem contrações rápidas, vigorosas e sujeitas ao controle voluntário. Têm pouca capacidade de regeneração, pois são formadas pela fusão de células periféricas (satélites) que são, na maioria das vezes, utilizadas no desenvolvimento até o fim da adolescência. Isso significa que uma lesão muscular pode ser irreversível, isto é, com redução das fibras musculares, o músculo nunca apresentará a força e o desempenho que antes possuía. Como veremos adiante, para que ocorra a contração, é necessária a presença do cálcio. Assim, o armazenamento do cálcio ocorre em três pequenas
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