Glicólise | Glicogenólise | Gliconeogênese | Glicogênese | Via das Pentoses-Fosfato

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Maria Paula M. Mattei 
Glicólise 
Geral: 
1 glicose = 2 moléculas de piruvato 
Produção de 2 ATPs, 2 NADH 
Não faz parte da respiração celular. 
Reações: 
Fase Preparatória 
1. Fosforilação da glicose em glicose 6-
fosfato: 
Enzima hexocinase (tecidos e cérebro) e 
glicoquinase no fígado. Gasto do primeiro 
ATP. Fosforilação faz com que a glicose 
fique dentro da célula porque não 
consegue passar pela membrana por 
causa da polaridade. 
A glicose 6-fosfato inibe a atividade da 
hexoquinase, fazendo disso um ponto de 
controle da via. 
 
2. Isomerização de glicose 6-fosfato para 
produzir frutose 6-fosfato: 
Frutose é uma molécula mais simétrica 
para a glicólise futuramente partir a 
molécula ao meio, gerando dois 
compostos com três carbonos cada 
(piruvato). 
 
3. Fosforilação de frutose 6-fosfato em 
frutose 1,6-bifosfato: 
Enzima fosfofrutocinase. Gasto do 2º ATP 
para o fosfato do ATP ir para o carbono 1, 
o que deixará a molécula ainda mais 
simétrica. Além disso, a frutose 6-fosfato 
pode desempenhar papéis em outras vias, 
mas a frutose 1,6-bifosfato não. Assim, 
esse açúcar é comprometido com a 
glicólise e não com outras reações. 
Na presença de ATP em altas 
quantidades, a célula não precisa 
metabolizar glicose para obter energia, 
então a presença de ATP pode inibir a via 
glicolítica nesse ponto. 
 
4. Clivagem da frutose 1,6-bifosfato em di-
hidroxiacetona e gliceraldeído 3-fosfato: 
Enzima aldolase produzirá uma molécula 
de di-hidroxiacetona fosfato e 
gliceraldeído 3-fosfato. Quem vai seguir 
em frente é o gliceraldeído. 
Esse é o principal ponto de controle da 
via. 
 
5. Isomerização de di-hidroxiacetona em 
gliceraldeído 3-fosfato: 
A di-hidroxiacetona precisa ser convertida 
em gliceraldeído porque quem vai ser 
utilizado é o gliceraldeído e não a di-
hidroxiacetona. AGORA A REAÇÃO 
OCORRE EM DOBRO. 
Maria Paula M. Mattei 
 
Fase de Pagamento 
6. Oxidação e fosforilação de gliceraldeído 
3-fosfato para produzir 1,3-
bifosfoglicerato: 
O gliceraldeído 3-fosfato será convertido 
em 1,3-bifosfoglicerato pela enzima 
gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase. 
Será produzido um NADH. 
 
7. Transferência do grupo fosfato de 1,3-
bifosfoglicerato para o ADP: 
1,3-bifosfoglicerato será convertido pela 
fosfoglicerato cinase em 3-fosfoglicerato. 
Isso formará a 1ª molécula de ATP. 
Neste momento, o saldo da produção e 
do gasto de ATP está exatamente no 
mesmo nível porque em estágios 
anteriores, duas moléculas de ATP foram 
investidas para produzir frutose-1,6-
bifosfato, e agora elas foram recuperadas. 
 
8. Isomerização de 3-fosfoglicerato para 
produzir 2-fosfoglicerato: 
3-fosfoglicerato perderá o fosfato no 
carbono 3 pra fazer outro ATP. A enzima 
fosfoglicerato mutase pegará esse fosfato 
e jogará ele no carbono 2, formando a 
molécula 2-fosfoglicerato. 
 
9. Desidratação de 2-fosfoglicerato para 
produzir fosfoenolpiruvato: 
A molécula 2-fosfoglicerato perde água 
formando fosfoenolpiruvato. A presença 
de fosfato é muito desfavorável para a 
molécula. Quem catalisa a reação é a 
enzima enolase. 
 
10. Transferência de um grupo fosfato do 
fosfoenolpiruvato para o ADP: 
O fosfato sairá do fosfoenolpiruvato pra o 
ADP, formando ATP e piruvato. A piruvato 
quinase é a enzima que catalisa a reação. 
Ela é uma enzima que é inibida pelo ATP: 
quanto maior a concentração de ATP, 
mais lenta fica a reação pela inibição da 
enzima. 
Maria Paula M. Mattei 
 
Quando o piruvato é formado, ele pode ter 
dois destinos para o ser humano: 
1. Oxidação aeróbia: piruvato perde CO2 e 
água, sobrando dois átomos de carbono 
que ficam ligados à coenzima A para 
formar a acetil-CoA, que entra no ciclo do 
ácido cítrico. 
2. Glicólise anaeróbia: piruvato convertido 
em lactato. Essa é a única fonte de 
energia das hemácias de mamíferos, por 
exemplo e também pode ocorrer em 
contrações musculares. O lactato é o final 
da linha no metabolismo do músculo, mas 
ele pode se reciclado no fígado para 
formar piruvato e até mesmo glicose. A 
enzima que catalisa essa reação é a 
lactato desidrogenase. O NAD+ produzido 
volta para a etapa do gliceraldeído-3-
fosfato para fornecer H para o processo 
da glicólise. 
Piruvato + NADH + H+  Lactato + NAD+ 
 
Regulação: 
Estimulante: Adrenalina, insulina, AMP 
Supressor: glucagon e pH baixo 
Maria Paula M. Mattei 
 
Gliconeogênese 
Definição: 
Síntese de glicose a partir de compostos que não 
são carboidratos – lactato, piruvato, glicerol, 
aminoácidos (alanina). 
Transformação do lactato em glicose no músculo, 
quando o suprimento de glicogênio é reduzido 
rapidamente, e transportado para o fígado. No 
fígado, com as reservas de ATP, o lactato é 
convertido em “nova glicose” e assim devolve 
glicose para o ciclo normal. 
Essa glicose produzida pela gliconeogênese está 
disponível para o cérebro, que possui pouco 
reserva própria e requer um fluxo constante de 
energia na forma de glicose. 
Gasto: 
6 ATPs, 2NADH = 5 ATPs total = 11 ATPs 
Porque ocorre: 
Se nós entramos em jejum, o glicogênio no fígado 
acaba. Aí entra a gliconeogênese para manter o 
sangue com glicose mesmo se não tem glicogênio 
disponível. 
Onde ocorre: 
Principalmente no fígado, onde o piruvato é 
convertido em glicose. 
Glicerol em Glicose: 
O glicerol faz parte da molécula de triglicerídeo. 
Glicerol – diifroxiacetona fosfato - piruvato - 
glicose 
1. Separação do glicerol dos ácidos graxos, 
catalisada pela enzima glicerol cinase que 
quebra um ATP para que o fosfato vá para 
o carbono 3 do glicerol formando glicerol-
3-fosfato. 
2. A enzima glicerol-3-fosfato desidrogenase 
oxida o glicerol-3-fosfato (significa que ele 
perde hidrogênios que são transferidos 
para o NAD+ formando NADH), formando 
a diidroxiacetona fosfato, que é um 
composto intermediário da glicólise. 
Lactato em Piruvato (Ciclo de Cori): 
Ocorre quando há uma atividade intensa no 
músculo. 
Maria Paula M. Mattei 
O lactato produzido pela glicólise anaeróbia 
(fermentação) no músculo esquelético retorna 
para o fígado e é convertido a glicose, que volta 
para os músculos e é convertida a glicogênio. 
 
O glicogênio será quebrado em glicose 
(glicogenólise). A glicose será quebrada em 
piruvato (glicólise). O piruvato passara por 
fermentação lática formando lactato porque não 
tem O2 suficiente. O lactato vai para o fígado e 
ocorrerá a gliconeogênese que formará glicose 
que volta para o músculo. 
Gasto: 4 ADP, 2 GTP, 2 NADH e 1 Pi. 
O ciclo de Cori causa câimbra porque o lactato faz 
micro lesões no músculo. 
Aminoácidos em Glicose: 
Aminoácidos – alanina e glutamina – piruvato – 
glicose. 
Reações: 
A gliconeogênese ocorre da mesma forma que a 
glicólise, menos em 3 desvios por eles serem 
irreversíveis. A diferença é que a GLICÓLISE 
transforma glicose em piruvato e 
GLICONEOGÊNESE piruvato em glicose. 
 
Desvio 1 da Glicólise 
1. Piruvato em fosfoenolpiruvato: piruvato 
vai reagir com CO2 + ATP +H2O e formar 
uma molécula de oxaloacetato. O 
piruvato tem 3 carbonos e o oxaloacetato 
tem 4 carbonos. Enzima piruvato 
carboxilase encontrada nas mitocôndrias, 
ativadas pela acetilcoenzima A. Além dela, 
se faz necessária a biotina – transportador 
de CO2 e Mg+2. 
2. Oxaloacetato reage com GTP (guanina 
trifosfato) para formar fosfoenolpiruvato, 
CO2 e GDP. Enzima fosfoenolpiruvato 
carboxiquinase, encontrada em 
mitocôndria e citosol. 
a. O oxaloacetato pode ter dois 
destinos: formar 
fosfoenolpiruvato e sair da 
mitocôndria pra continuar a 
gliconeogênese no citosol ou ser 
transformado em malato e sair da 
mitocôndria e assim, pode-se 
produzir NADH. 
Desvio 2 da Glicólise 
Maria Paula M. Mattei 
1. Frutose-1,6-bisfosfato em frutose-6-
fosfato e fosfato inorgânico: tirar fosfato 
do carbono 1 da frutose-1,6-bisfosfato 
por hidrólise. Frutose-1,6-bifosfatase 
Desvio 3 da Glicólise1. Glicose-6-fosfato em glicose mais fosfato 
inorgânico: a gliconeogênese tira o 
fosfato por hidrólise. Glicose-6-fosfatase 
(só tem no rim e no fígado) 
Insulina (hipoglicemiante) inibe e glucagon 
estimula 
Glicogenólise 
Definição: 
Quebra do glicogênio que o corpo estoca no 
fígado para ter uma reserva de glicose. 
Quando o glicogênio em vez da glicose é o 
material inicial para a glicólise, há um ganho final 
de três ATPs para cada monômero de glicose. 
Não será necessário ter gasto de energia (ATP) 
Porque ocorre: 
Quando o organismo precisa de energia 
rapidamente, a degradação do glicogênio é 
utilizada. O tecido muscular pode mobilizar mais 
facilmente glicogênio que gordura, e pode fazê-lo 
anaerobiamente. Quando o exercício é de baixa 
intensidade, a gordura é o combustível preferido, 
mas conforme a intensidade aumenta, o 
glicogênio dos músculos e do fígado torna-se mais 
importante. 
O glicogênio é uma fonte de energia mais eficaz 
que a glicose. 
Regulação: 
Estimulantes: baixo nível de glicose no sangue. 
A glicogênio fosforilase existe em duas formas, na 
T (tensa e inativa) e R (relaxada e ativa). 
 Na forma T, ela pode ser modificada em 
fosforilase a e fosforilase b. A alternância entre 
essas duas formas é a principal forma de controle. 
No fígado, a glicose é um inibidor da fosforilase a, 
ela se liga ao local do substrato e favorece a 
transição para o estado T. 
Quando os músculos usam ATP para se contrair, 
os níveis de monofosfato de adenosina (AMP) 
aumentam, estimulando a forma R da fosforilase 
b. 
Em suma: 
AMP, glicose-6-fosfato e ATP  =  glicogenólise 
AMP, glicose-6-fosfato e ATP  =  glicogenólise 
Reações: 
1. Fosforólise do glicogênio para formar 
glicose-1-fosfato e o glicogênio menos 1 
molécula de glicose. 
O fosfato é ligado à glicose. Forma-se a 
glicose-1-fosfato. Glicogênio passa a ser 
glicogênio (n-1 glicose). Reação catalisada 
pela enzima glicogênio fosforilase, ela é 
específica para ligações α 1-4 e é ela 
quem vai quebrando o glicogênio pelas 
extremidades. 
 
Vantagens em usar o fosfato pra quebrar e não 
água (hidrólise): 
• A glicose já sai grudada com fosfato, e aí 
ela não consegue passar pela membrana 
celular. Isso é importante para o músculo, 
porque ele quer a glicose pra ele, para 
suas células, e não para o corpo e sua 
corrente sanguínea. 
• Se fosse liberar uma glicose livre para 
depois ligar um fosfato nela, nesse caso o 
fosfato teria que vir de um ATP e então 
haveria gasto de energia. 
 
Maria Paula M. Mattei 
2. Isomerização da glicose-1-fosfato em 
glicose-6-fosfato 
Um grande intermediário metabólico é a 
glicose 6-fosfato e por isso o corpo muda 
o fosfato do carbono 1 da molécula de 
glicose 1-fosfato para o carbono 6, 
virando a glicose-6-fosfato. Reação 
catalisada pela enzima fosfoglicomutase. 
 
Se a glicogenólise está ocorrendo no músculo, o 
processo para aqui. 
A glicose-6-fosfato pode ir para a glicólise ou para 
a via das pentoses. 
Se tá ocorrendo no fígado, ele faz uma etapa a 
mais pq a molécula de glicose precisa ir para a 
corrente sanguínea do corpo, saindo da célula, e 
para isso a molécula precisa perder seu átomo de 
fosfato. 
O glicogênio é uma molécula muito ramificada. 
Onde o glicogênio ramifica, a ligação é do tipo α-
1,6 a enzima que retira glicose (glicogênio 
fosforilase) rompe apenas ligações α-1,4. Então, 
quando a enzima da extremidade está perto da 
ligação α-1,6, essa enzima é trocada. A nova 
enzima (enzima desramificadora do glicogênio) 
desloca um grupo de três glicoses e as coloca nas 
extremidades da molécula. A glicose que fica 
sobrando na ramificação tem sua ligação α-1,6 
quebrada, e é liberada como uma glicose pura. 
Agora o glicogênio está sem ramificação, e o 
processo anterior de colocar fosfatos volta ao 
normal. 
Como é a retirada do fosfato da glicose 6-
fosfato? 
Isso acontece no retículo endoplasmático liso 
(REL). Na membrana do REL existem 5 proteínas 
que participam da retirada do fosfato da glicose 6-
fosfato: T1, enzima glicose 6-fosfatase, proteína 
estabilizante – fundamental para o trabalho da 
glicose 6-fosfatase – uma proteína de transporte 
T2 e uma proteína de transporte T3. A 
glicogenólise ocorreu no citosol, então no citosol 
tem glicose 6-fosfato. Essa molécula entra no REL 
pela proteína T1 e a enzima glicose 6-fosfatase vai 
retirar o fosfato, liberando fosfato inorgânico e 
glicose. O Pi (fosfato inorgânico) volta para o 
citosol pela proteína T1, e a glicose pura pela 
proteína T3. 
Regulação: 
Estimulantes: Adrenalina e glucagon. 
Supressores: Insulina 
Glicogênese 
Definição: 
Síntese do glicogênio. 
O glicogênio é um polímero de glicose unida por 
ligação α-1,4. A molécula de glicogênio é 
ramificada, e no ponto onde a ligação ocorre, a 
ligação é α-1,6. 
Gasto de um ATP e um UTP. 
Porque ocorre: 
Para estocar a glicose (carboidrato) consumida em 
excesso como reservas de energia para um futura 
que talvez não haja comida. 
Reações: 
1. Primeiro se quebra uma molécula de ATP 
e o fosfato liberado do ATP foi passado 
para o carbono 6 da glicose, formando 
glicose-6-fosfato. 
2. Mas as ligações devem ser α-1,4 então 
esse fosfato deve ser transferido para o 
carbono 1, fazendo da molécula uma 
glicose-1-fosfato. 
3. Ainda não possui energia livre o suficiente 
para ser acrescentada ao glicogênio, 
então vai ter que usar energia vinda do 
UTP formando a molécula UDP-glicose. 
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Nessa situação existem 4 fosfatos em 
jogo, na molécula glicose-1-fosfato já 
existia 1 fosfato, no UTP existem 3 
fosfatos, nisso são 4 fosfatos. Mas, 2 
fosfatos do UTP (pirofosfato) são jogados 
fora e a glicose-1-fosfato vai receber 
apenas mais 1 fosfato, ficando com 2 
fosfatos, formando UDP-glicose (uridina 
difosfato glicose). A enzima que catalisa 
essa reação é a UDP-glicose 
pirofosforilase. 
a. O ATP possui uma molécula de 
andenina e o UTP tem uma 
uracila. 
4. Agora a molécula tem energia suficiente 
para ser adicionada ao glicogênio. Para a 
glicose ser acrescentada, o UDP é retirado 
da molécula de glicose e assim ela gruda 
ao glicogênio. 
A enzima que acrescenta glicoses é a glicogênio 
sintase. 
Mas como o processo inicia do zero? 
Quem vai fazer o papel de iniciador é uma 
proteína primer chamada glicogenina. Ela 
consegue se ligar a algumas moléculas de glicose, 
e partir daí, a glicogênio sintase passa a 
acrescentar a essas moléculas de glicose outras 
moléculas de glicose. 
Como as ramificações do glicogênio são geradas? 
Depois que as moléculas de glicose da glicogenina 
já foram ligadas a outras moléculas de glicose pela 
glicogênio sintase com ligações α-1,4, uma enzima 
ramificadora retira um conjunto de 7 glicoses e as 
desloca para uma região mais interna da molécula 
de glicogênio. Aí a glicogênio sintase volta a 
adicionar glicose na extremidade e nas 
extremidades das ramificações também pelas 
ligações α-1,4. Aí ocorre tudo de novo, as 
ramificações são ramificadas... 
As ramificações servem para deixar a molécula 
mais solúvel e para acelerar a síntese e a 
degradação. 
Regulação: 
Estimulante: insulina 
Inibidor: glucagon, cortisol, adrenalina 
A síntese e a degradação de glicogênio não 
podem operar simultaneamente. 
A adrenalina/epinefrina e o glucagon suprimem a 
glicogênio sintase. 
Via das Pentoses-Fosfato 
 
Na maioria dos tecidos animais, o principal 
destino catabólico da glicose-6-fosfato é a 
degradação glicolítica até piruvato, cuja maior 
parte é então oxidada pelo ciclo do ácido cítrico, 
levando enfim à formação de ATP. No entanto, a 
glicose-6-fosfato tem outros destinos catabólicos, 
que levam a produtos especializados, necessários 
para a célula. De grande importância em alguns 
tecidos é a oxidação da glicose-6-fosfato até 
pentoses-fosfato. 
As células que se dividem rapidamente, como 
aquelasda medula óssea, da pele e da mucosa 
intestinal, assim como aquelas de tumores, 
utilizam a pentose ribose-5-fosfato para fazer 
RNA, DNA e coenzimas como ATP, NADH, FADH2 e 
coenzima A. 
Para outros tecidos, o produto mais importante 
dessa via não é a pentose, e sim o NADH. Os 
tecidos em que ocorre a síntese de grande 
quantidade de ácidos graxos (fígado, tecido 
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adiposo, glândulas mamárias durante a lactação) 
ou a síntese muito ativa de colesterol e hormônios 
esteroides (fígado, glândulas suprarrenais e 
gônadas) utilizam o NADPH produzido por essa 
via. 
Reações: 
Etapa oxidativa: 
1. Oxidação da glicose-6-fosfato pela glicose-
6-fosfato-desidrogenase para formar um 
éster lactona. Formação de NADPH. 
2. Lactona é hidrolisada a 6-fosfogliconato 
por uma lactonase. 
3. 6-fosfogliconato é oxidado pela 6-
fosfogliconato-desidrogenase para formar 
ribulose-5-fosfato, formando outro 
NADPH. (Essa ribulose-5-fosfato é 
importante na regulação da glicólise e da 
gliconeogênese). 
4. Ribulose-5-fosfato convertida em ribose-
5-fosfato, precursor da síntese de 
nucleotídeos. 
Etapa não oxidativa: 
Nessa fase, as pentoses-fosfato produzidas na 
fase oxidativa são recicladas em glicose-6-fosfato. 
 
Referências: 
MARRO, Marilia Costa et al. Influência de 
propagandas de alimentos nas escolhas 
alimentares de crianças e adolescentes. Revista 
Psicologia-Teoria e Prática, v. 12, n. 3, 2011. 
CARDOSO, Susana et al. Escolhas e hábitos 
alimentares em adolescentes: associação com 
padrões alimentares do agregado familiar. Revista 
Portuguesa de Saúde Pública, v. 33, n. 2, p. 128-
136, 2015. 
CAMPBELL, Mary K. Bioquímica: Volume 3 - 
Bioquímica metabólica. 5. ed. Thomson, 2008.