Tutoria 8 - via auditiva

Prévia do material em texto

1 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
TUTORIA 8 
SISTEMA AUDITIVO 
 
ANATOMIA DO SISTEMA AUDITIVO 
- Os sons são variações na pressão do ar. 
- Nosso sistema auditivo pode responder a ondas de 
pressão dentro da faixa de 20 a 20.000 Hz – essa faixa 
diminui com a idade e a exposição a ruídos de 
frenquencias mais altas. 
- Se nosso sistema auditivo fosse um pouco mais 
sensível seríamos capazes de ouvir o zumbido 
constante dos movimentos das moléculas do ar. 
 
- PAVILHÃO: a porção visível do ouvido consiste em 
cartilagem e é coberta por pele, formando um tipo de 
funil chamado de pavilhão ou aurícula. 
• A forma do pavilhão da orelha nos torna 
mais sensíveis aos sons que chegam de 
frente do que de trás. As convoluções do 
pavilhão assumem um papel na localização 
dos sons. 
- MEATO ACÚSTICO EXTERNO: é entrada para o ouvido 
interno e mede cerca de 2,5cm e termina na 
membrana timpânica (tímpano). 
- OSSÍCULOS: conectada a membrana timpânica está 
uma série de pequenos ossos, os ossículos. – 
Transferem os movimentos da membrana timpântica 
para uma segunda membrana, a janela oval. 
- JANELA OVAL: membrana que cobre um orifício no 
osso do crânio. 
- CÓCLEA: está atrás da janela oval, preenchida por 
fluído, a qual contém o mecanismo que transforma o 
movimento físico da membrana da janela oval em uma 
resposta neural. 
 
- DIVISÃO: 
• Ouvido externo – do pavilhão até a membrana 
timpânica. 
• Ouvido médio – membrana timpânica e os 
ossículos. 
• Ouvido interno – janela oval e cóclea. 
 
OUVIDO MÉDIO 
- O ouvido externo direciona o som ao ouvido médio, 
que é umsa cavidade preenchida por ar. No ouvido 
médio, as variações na pressão do ar são convertidas 
em movimentos dos ossículos. 
- As estruturas do ouvido médio são: membrana 
timpânica, os ossículos e dois pequenos músculos que 
se ligam aos ossículos. 
- Ossículos: 
• Martelo – ligado à membrana timpânica. 
• Bigorna – conexão entre martelo e estribo. 
• Estribo – se conecta a platina e a janela oval. 
 
 
 
- Trompa de Eustáquio: conecta o ar do ouvido 
médio ao ar das cavidades nasais. 
 
Pressão no ouvido médio: 
✓ Quando você está em um avião ascendendo 
ou em um carro subindo para o alto – a 
pressão ambiente vai diminuindo. 
✓ Enquanto a Trompa de Eustáquio estiver 
fechada, o ar no ouvido médio será maior que 
o ar no ambiente, pois o ouvido médio tente a 
manter a pressão do lugar onde vc se 
encontrava. 
✓ Ouvido médio pressão maior > pressão do 
meio ambiente. Com essa diferença de 
pressão, o tímpano se protrai (estufa para 
 
2 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
fora). Esse acontecimento pode levar a uma 
pressão desagradável ou até mesmo dor no 
ouvido. 
✓ Para aliviar a dor, basta um bocejo ou 
deglutição, que terá como objetivo abrir a 
Trompa de Eustáquio e igualar as pressões 
 
➢ AMPLIFICAÇÃO DA FORÇA PELOS OSSÍCULOS: 
- As ondas sonoras movem a membrana timpânica, e 
os ossículos movem a membrana da janela oval. 
- A cóclea está preenchida com fluido e não com ar, 
logo, se as ondas sonoras colidissem diretamente 
sobre a janela oval, a membrana iria se mover muito 
pouco e praticamente toda a energia sonora seria 
refletida devido à pressão do fluido coclear. – é preciso 
uma pressão maior para vibrar o fluido do que o ar, 
nesse sentido, os ossículos exercem uma amplificação 
necessária na pressão. 
- Pressão é igual força dividido por área. 
- A força na janela oval é maior porque os ossículos 
atuam como alavancas. A área da janela oval é muito 
menor que a da membrana timpânica – todas em 
conjunto atuam para o aumento da pressão em 20 
vezes comparada a pressão do tímpano, fazendo com 
que a janela oval seja capaz de mover o fluído no 
ouvido interno. 
- O som causa grande vibração da membrana 
timpânica, que são transformados em vibrações 
menores, porém mais forte que atuam na janela oval. 
 
➢ REFLEXO DE ATENUAÇÃO: 
 
- Dois músculos ligados aos ossículos têm um efeito 
significativo sobre a transmissão do som ao ouvido 
interno: 
• Músculo tensor do tímpano – ancorado no 
osso da cavidade do ouvido médio e a 
outra parte ligado ao martelo. 
• Músculo estapédio – do osso até o estribo. 
- Quando esses músculos se contraem, os ossículos 
tornam-se rígidos e a condução fica diminuída – logo, 
no início de um som barulhento dispara uma resposta 
neural que faz esses músculos se contraírem gerando a 
resposta do reflexo de atenuação. 
- O reflexo de atenuação protege o ouvido interno de 
sons barulhentos que poderiam danifica-lo. 
Infelizmente, o reflexo tem um retardo de 50 a 100ms 
em relação ao inicio do barulho, não oferecendo assim, 
proteção a sons intensos e repentinos – essa é a razão 
pela qual, uma explosão pode danificar sua cóclea. 
- Considera-se que o reflexo de atenuação está ativado 
quando falamos, de maneira que não ouvimos nossa 
própria voz quando está alta. 
 
OUVIDO INTERNO 
- O ouvido interno consiste na cóclea, que é parte do 
sistema auditivo, e no labirinto, que não é. 
- O labirinto é uma parte importante do sistema 
vestibular, o qual auxilia a manter o equilíbrio corporal. 
 
➢ ANATOMIA DA CÓCLEA: 
- A cóclea (do latim “caracol”) tem uma forma de 
espiral que lembra a concha de caracol. 
- Na cóclea o tubo oco tem paredes constituídas por 
ossos, com aproximadamente 32 mm de comprimento 
e 2mm de diâmetro – enrola tem o tamanho de uma 
ervilha. 
- No início da cóclea, temos dois orifícios cobertos por 
uma membrana: janela oval e a janela redonda. 
 
 
3 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
- Se a cóclea estiver cortada em secção transversal 
podemos ver que está dividida em três câmaras: 
• Escala vestibular – por onde se abre a janela 
oval. 
• Escala média 
• Escala timpânica – por onde se abre a janela 
redonda. 
- Membrana de Reissner – separa a escala vestibular da 
escala média. 
- Membrana Basilar – separa a escala média da escala 
timpânica. 
• Apoiado a membrana basilar temos o 
órgão de Corti – contém neurônios 
receptores auditivos. (sobre este órgão 
está a membrana tectorial). 
 
- O fluído na escala vestibular e na escala timpânica é 
chamado de perilinfa -constituição iônica similar a do 
fluido cefalorraquidiano. – baixa de K+ e alta de Na+. 
- A escala média é preenchida pela endolinfa, que é um 
fluido extracelular incomum. – alta de K+ e baixa de Na+ 
- A estria vascular – recobre a parede da escala média, 
reabsorvendo sódio e secretando potássio contra os 
gradientes de concentração. Devido a isso, ocorre 
permeabilidade ao órgão de corti por um potencial 
elétrico 80mV mais positivo do que o da perilinfa. 
 
- Ao final da cóclea, a escala média está fechada, e a 
escala timpânica tem continuidade com a escala 
vestibular através de um orifício nas membranas 
chamado de helicotrema. 
 
➢ FISIOLOGIA DA CÓCLEA: 
- Os ossículos movem a membrana que cobre a janela 
oval, esse movimento empurra a perilinfa na escala 
vestibular. 
- A perilinfa se movimenta na escala vestibular 
passando pelo helicotrema e descendo pela escala 
timpânica até a janela redonda. → Como, a pressão do 
fluido não tem outro ligar para escapar, a membrana 
da janela redonda se abaúla para fora em resposta ao 
movimento da janela oval e da perilinfa. 
https://www.youtube.com/watch?v=7yQ4xiQusIE 
- Qualquer movimento da janela oval deverá ser 
acompanhado por um movimento complementar da 
janela redonda. 
- A descrição dos eventos na cóclea não é totalmente 
precisa por causa de um fator adicional: algumas 
estruturas da cóclea não são rígidas, como é o caso da 
membrana basilar, que se movimenta em resposta ao 
som. 
 
→ A RESPOSTA DA MEMBRANA BASILAR AO SOM: 
- A membrana basilar tem duas propriedades que 
determinam a forma como ela responde ao som: 
• A membrana é mais larga na parte de cima 
(ápice) do que na base – cerca de 5 vezes 
maislarga. 
• No entanto, a base é mais rígida que o 
ápice, chegando a ser 100 vezes mais 
rígida. 
- Quando o som empurra a platina do estribo sobre a 
janela oval, a perilinfa desloca-se dentro da janela oval 
e como a membrana de reissner (separa a escala 
vestibular da escala média) é flexível, ela acaba por 
deslocar a endolinfa da escala média. 
- O movimento da endolinfa, o qual faz a membrana 
basilar movimentar-se, inicia uma propagação em 
direção ao ápice. 
- A distância que a onda percorre na membrana basilar 
depende da frequência do som: 
 
4 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
• Se a frequência for alta – a base rígida da 
membrana vibrará muito, dissipando a maior 
parte da energia e a onda não se propagará 
para muito longe. 
• Se a frequência for baixa – geram ondas que 
se propagaram até o ápice, antes que a parte 
da energia tenha se dissipado. 
 
→ O ÓRGÃO DE CORTI E ESTRUTURAS ASSOCIADAS: 
- O órgão de corti é a parte do sistema, onde os 
neurônios estão envolvidos. 
- No órgão de corti, há as células receptoras auditivas, 
responsáveis por converter energia mecânica em 
alterações de polarização na membrana. 
- O órgão de corti constitui-se de: 
• Células ciliadas – são receptores auditivos 
constituídos de mais de 100 estereocílios que 
se projetam na sua porção apical 
*A transdução do som é um sinal neural do 
deslocamento desses cílios. 
*As células ciliadas estão fixadas entre a 
membrana basilar e uma fina lâmina de tecido, 
chamada de lâmina reticular. 
• Pilares de corti – estendem-se entre a 
membrana basilar e a membrana reticular, 
fornecendo sustentação estrutural. 
• Células de sustentação 
 
- As células ciliadas são classificadas em duas: 
• Células ciliadas internas – localizadas entre o 
modíolo e os pilares de corti. 
 Os estereocilios se estendem do limite 
apical das células para acima da lâmina 
reticular, mantendo suas extremidades 
na substancia gelatinosa da membrana 
tectorial. 
• Células ciliadas externas – dipostas mais 
externamente aos pilares de corti. 
 Segue o mesmo padrão das ciliadas 
internas, entretanto, estão abaixo da 
membrana tectorial. 
Para guardar: 
✓ Membrana basilar – está na base do órgão de corti. 
✓ Membrana tectorial – forma um teto sobre a 
estrutura. 
✓ Membrana reticular – está no meio, apoiando as 
células ciliadas. 
- As células ciliadas fazem sinapse com neurônios cujos 
corpos celulares estão no gânglio espiral dentro do 
modíolo. 
Obs. Modíolo → estrutura óssea que funciona como o 
pilar central da cóclea. 
- Os dendritos estendem-se para as partes laterais e 
basais das células ciliadas, onde estabelecem conexões 
sinápticas. 
- Os axônios entram no nervo vestíbulo-coclear (VIII 
nervo craniano), o qual projeta seu núcleo no bulbo 
(tronco encefálico). 
 
→ TRANSDUÇÃO PELAS CÉLULAS CILIADAS: 
- Quando a membrana basilar se move em resposta a 
um movimento do estribo, toda a estrutura que 
sustenta as células ciliadas movimenta-se. 
- Quando a lâmina reticular se move, também move a 
membrana tectorial. Pelo fato de a membrana tectorial 
firmar a extremidade dos estreocilios das células 
ciliadas externas, a movimentação lateral da lâmina 
reticular, leva a movimentação da membrana tectorial 
que desloca os esterocílios das células ciliadas externa 
para um lado ou para outro. 
- A extremidades dos estereocílios das células ciliadas 
internas também são deslocadas por serem 
empurradas pela endolinfa em movimento. 
 
5 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
- Filamentos transversais conectam os estereocílios de 
cada célula ciliada, entre si, permitindo que todos os 
cílios de uma célula ciliada se movam juntos, como 
uma unidade. 
- Um som muito delicado moverá os estereocílios 
apenas cerca de um milésimo de seu diâmetro com a 
finalidade de produzir um ruído perceptível. 
- Quando os estereocílios inclinam-se em uma direção, 
a célula ciliada despolariza, e, quando os estereocílios 
se inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza. 
(potencial de repouso de -70mV). 
- Existe um tipo de canal de cátion, o canal TRPA1, nas 
pontas dos esterocílios. Esses canais são induzidos a 
abrir e fechar pelo deslocamento dos estereocilios 
gerando, assim, mudanças no potencial receptor da 
célula ciliada. 
- O potencial de repouso da célula é -70mV, logo, a 
entrada de K+ na célula ciliada causa uma 
despolarização, a qual, ativa os canais de cálcio 
dependentes de voltagem. 
- A entrada de Ca2+ dispara a liberação do 
neurotransmissor, provavelmente o glutamato. 
- O glutamato ativa os axônios do gânglio espiral que 
estão em contato com as células ciliadas. 
 
 
→ INERVAÇÃO DAS CÉLULAS CILIADAS: 
- As células ciliadas externas são superiores em número 
em relação as células ciliadas internas (externas > 
internas). – proporção de 3 para 1. 
- Entretanto, os neurônios espirais se comunicam em 
maior número com as células ciliadas internas (mais de 
95%). 
 
→ AMPLIFICAÇÃO PELAS CÉLULAS CILIADAS 
EXTERNAS: 
*Transdução – transformação de energia sonora em 
impulsos elétricos. 
- As células ciliadas externas exercem uma função 
muito importante na transdução do som. O ouvido não 
somete transduz o som, mas também o cria. 
- As células ciliadas externas atuma como pequenos 
motores que amplificam o movimento da membrana 
basilar durante os estímulos sonoros de baixa 
intensidade – funcionando como um amplificador 
coclear. 
- A chave para essa função são as proteínas motoras 
encontradas nas membranas das células ciliadas 
externa, a proteína prestina. 
- Quando as células ciliadas externas amplificam a 
resposta da membrana basilar, os esterocílios das 
células ciliadas internas deslocam-se mais, e o processo 
de transdução produz uma resposta maior no nervo 
auditivo. 
- Sem o amplificador coclear, o movimento máximo da 
membrana basilar seria cerca de 100 vezes menor. 
- A exposição excessiva aos antibióticos produz 
resposta reduzida ao som pelas células ciliadas 
internas, entretanto, os antibióticos danificam 
exclusivamente as células ciliadas internas. 
 
 
 
 
6 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
PROCESSOS AUDITIVOS CENTRAIS 
➢ ANATOMIA DAS VIAS AUDITIVAS: 
- As aferências do gânglio espiral entram no tronco 
encefálico pelo nervo vestíbulo-coclear. No nível do 
bulbo, os axônios inervam o núcleo coclear dorsal e o 
núcleo coclear ventral. 
- Gânglio espiral → nervo auditivo → núcleo coclear 
ventral (bulbo) projeta seus axônios → oliva superior 
de ambos os lados do tronco encefálico → pelo 
lemnisco lateral percorre até chegar no → colículo 
inferior (mesencéfalo). 
- Todas as vias auditivas ascendentes convergem para 
o colículo inferior → do colículo enviam seus axônios 
ao núcleo geniculado medial (NGM) do tálamo, o qual, 
por sua vez → projeta-se ao córtex auditivo. 
 
 
- O colículo inferior envia axônios também para o 
colículo superior, onde ocorre a integração das 
informações auditivas e visuais. 
## Os núcleos auditivos no tronco encefálico, com 
exceção dos núcleos cocleares, recebem aferência de 
ambos os ouvidos. A única maneira na qual uma lesão 
no tronco encefálico possa resultar em surdez para um 
ouvido é se forem destruídos os núcleos cocleares (ou 
o nervo vestíbulo-coclear) de um lado. ## 
 
➢ PROPRIEDADES DOS NEURÔNIOS DAS VIAS 
AUDITIVAS: 
- As células ciliadas são excitadas por deslocamentos da 
membrana basilar e cada porção da membrana basilar 
é sensível a uma determinada faixa de frequência 
sonora. 
- A medida que a via auditiva ascende no tronco 
encefálico, as propriedades de resposta das células 
tornam-se mais diversificadas e complexas – algumas 
células dos núcleos cocleares são sensíveis a sons que 
variam de frequência com o tempo (trombone com 
notas graves e agrudas). Já no NGM, existem células 
que respondem a sons muito complexos como asvocalizações. 
 
INTENSIDADE E FREQUÊNCIA DO SOM 
➢ INTENSIDADE DO ESTÍMULO: 
Obs. Intensidade do som – é o volume do som. 
 
Frequência do som – formato das ondas sonoras, os 
sons agudos e graves. 
 
- A informação sobre a intensidade do som é codificada 
de duas maneiras: 
 
7 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
• Pela frequência de disparos dos neurônios. 
• Pelo número de neurônios ativos. 
- A medida que o estímulo se torna mais intenso, a 
membrana basilar vibra com maior amplitude (mais 
forte) → causa uma maior depolarização ou 
hiperpolarização das células ciliadas ativadas. 
- O axónio do nervo vestíbulo-coclear dispara mais 
rápido para sons de mesma frequência, quando a 
intensidade estiver aumentada (forte). 
- Considera-se que que o volume do som que 
percebemos esteja correlacionado com o número de 
neurônios ativos do nervo vestíbulo-coclear e suas 
frequências de disparo. 
 
➢ FREQUÊNCIA DO ESTÍMULO, TONOTOPIA E 
SICRONIA DE FASE: 
→ TONOTOPIA: 
- A sensibilidade à frequência é a principal 
consequência da mecânica da membrana basilar. Ou 
seja, sons de diferentes frequências (grave ou agudo) 
deformam a membrana basilar em diferentes porções. 
- E existe uma relação entre a posição no núcleo coclear 
e a frequência característica. 
- As frequências agudas atuam sobre a base da 
membrana basilar e as frequências graves sobre sobre 
a região apical. Esta distribuição de frequências 
denomina-se tonotopia coclear. 
 
- Observe como aumenta progressivamente a largura 
da membrana basilar desde a base (20 kHz) até ao 
ápice (20 Hz). 
- Quando a cóclea é estimulada por uma onda sonora, 
a membrana basilar se desloca seguindo uma onda que 
se propagava desde a base ao ápice da cóclea. 
- A amplitude da onda aumenta à medida que se 
propaga, passando por um máximo e decrescendo 
rapidamente. 
- A localização do ponto de amplitude máxima de 
deslocamento da membrana basilar era função da 
frequência do som: para sons agudos seria próximo da 
base e para sons mais graves mais próximo do ápice. 
- Mapas tonotópicos: os núcleos cocleares se 
assemelham a membrana basilar. Enquanto que, na 
cóclea os sons mais agudos se localizam na base e os 
graves no ápice, nos núcleos a frequência também 
aumenta da região anterior para à posterior. 
 
→ SINCRONIA DE FASE: 
- A principal fonte de informação sobre a frequência 
sonora que complementa a informação derivada do 
mapa tonotópico é o momento em que ocorre a 
atividade de disparo na fibra aferente. 
- Sincronia de fase – é o disparo consistente de uma 
célula na mesma fase de uma onda sonora. 
- Os disparos nos axônios do nervo auditivo, 
apresentando o que se chama sincronia de fase, 
disparam preferencialmente em uma fase específica 
do estímulo, coincidindo sempre com o mesmo ciclo da 
onda sonora. Isto pode ocorrer de forma a dispararem 
a cada vez que o som está em uma determinada fase 
da onda, como ocorre para sons de baixa frequência. 
- Em altas frequências, a resposta não tem uma relação 
fixa com uma fase do estímulo. 
 
MECANISMOS DE LOCALIZAÇÃO DO SOM 
- A localização do som pode ser de importância crítica 
para a sobrevivência. Existem situações nas quais a 
localização do som pode ser útil. Se você tenta 
atravessar a rua sem nenhum cuidado, a localização da 
buzina de um carro poderá ser tudo o que o salvará. 
- Uma boa localização horizontal requer uma 
comparação dos sons que alcançam os dois ouvidos, 
enquanto que, para uma boa localização vertical, isso 
não é necessário. 
➢ LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO HORIZONTAL: 
- Com um único ouvido não é possível determinar a 
origem do som. São as diferenças de intensidade e de 
tempo na chegada das ondas aos nossos ouvidos que 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ax%C3%B3nio
 
8 
Tutoria Neurologia I 
Vitória Trindade - 2020 
permitem determinar a posição – isso é chamado de 
retardo temporal interauricular. (esse processo só 
acontece com sons na faixa de 20 a 2.000Hz). 
- Quando a fonte sonora se encontra de um dos lados, 
a onda sonora, que se atenua com a distância, chega 
primeiro ao ouvido que está diretamente exposto, 
depois contorna a cabeça e chega ao ouvido oposto. 
- Se o som vem diretamente de frente, não há retardo 
interauricular. 
- Os sons são detectados por neurônios especializados 
do tronco encefálico, o retardo nos permite localizar a 
fonte sonora no plano horizontal. Os retardos 
temporais interauriculares que somos capazes de 
detectar são impressionantemente curtos. 
- Se não ouvirmos o início de um som, por esse ser um 
tom contínuo e não um ruído repentino, não 
poderemos saber sobre o tempo de chegada inicial do 
som às duas orelhas. Assim, tons contínuos 
apresentam uma certa dificuldade para a localização 
do som, por estarem sempre presentes a ambos 
ouvidos. 
- O encéfalo dispõe de outro processo para a 
localização de sons de altas frequências (2.000 a 
20.000Hz), a diferença de intensidade interauricular 
que existe entre as duas orelhas, por que a cabeça 
lança uma sombra sonora (muitos picos de onda de alta 
frequência estarão dispostos entre suas orelhas). 
 
➢ LOCALIZAÇÃO DO SIM NO PLANO VERTICAL: 
- Como as fontes sonoras emitem sons que se movem 
para cima ou para baixo, não ocorre retardo de tempo 
interauricular, nem variação de intensidade 
interauricular. 
- As curvas sinuosas do ouvido externo são essenciais 
para assegurar a percepção da elevação de uma fonte 
sonora. As saliências e os sulcos produzem reflexões 
que permitem que o som entre no ouvido. 
 
- A localização vertical do som é seriamente 
prejudicada se as convoluções do pavilhão forem 
cobertas. 
 
 
CÓRTEX AUDITIVO