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1 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 TUTORIA 10 SISTEMA VISUAL - Luz é energia eletromagnética emitida na forma de ondas. - Vivemos em um turbulento mar de radiação eletromagnética. Essas ondas colidem com os objetos, sendo absorvidas, espalhadas, refletidas e desviadas. - Devido à natureza das ondas eletromagnéticas e suas interações com o ambiente, é possível, ao sistema visual, extrair informação acerca do mundo. - A importância da visão é pelo fato de que cerca da metade do córtex cerebral humano está envolvido com a análise do mundo visual. - O sistema visual dos mamíferos começa no olho. No fundo do olho, encontra-se a retina, que contém fotorreceptores especializados na conversão de energia luminosa em atividade neural. - O resto do olho atua como uma câmera fotográfica, formando imagens nítidas do mundo sobre a retina. Como uma câmera, o olho ajusta-se automaticamente às diferenças de iluminação e focaliza automaticamente objetos de interesse. PROPRIEDADES DA LUZ - A luz é a radiação eletromagnética que é visível para nossos olhos. A radiação eletromagnética pode ser descrita como uma onda de energia. - Radiações de alta frequência têm maior energia - são exemplos os raios gama, emitido pelos raios X e empregados em técnicas de imagem. - Radiações emitidas em baixas frequências possuem menor energia, são exemplos as ondas de rádio e as de radar. - Apenas uma pequena parte do espectro eletromagnético é detectável por nosso sistema visual; A luz visível consiste em comprimentos de onda entre 400 e 700 nm. - O estudo dos raios de luz é a óptica: • Reflexão: é causada pela luz que incide sobre uma superfície e retorna para dentro do mesmo meio. • Absorção: é a transferência de energia da luz para uma partícula ou superfície. • Refração: é a modificação que pode ocorrer na direção de raios de luz quando esses passam de um meio transparente para outro. (as imagens formam-se no olho por refração) Os meios transparentes do olho promovem a refração dos raios luminosos para, assim, formar imagens sobre a retina. ANATOMIA DOS OLHOS → Pupila: é a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina. → Íris: a íris contém dois músculos que podem alterar o tamanho da pupila. A pigmentação da íris origina aquilo que chamamos a cor dos olhos. → Esclera: constitui o “branco dos olhos. 2 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 → Córnea: recobre a pupila e a íris, e é formada por uma superfície vítrea transparente. Está em continuidade com a esclera. → Músculos extra-oculares: são três pares de músculos que movimentam o globo ocular. → Nervo óptico: reúne os axônios da retina, saindo por sua parte posterior e alcançando o encéfalo. → O globo ocular situa-se em um compartimento ósseo do crânio, chamado de órbita ocular. ➢ ANATOMIA DO FUNDO DOS OLHOS: - Podemos ver o fundo dos olhos (retina) por um aparelho, o oftalmoscópio. - Na retina encontramos vasos sanguíneos que se originam-se de uma região circular clara, chamada papila óptica. - É da papila óptica, que também as fibras do nervo óptico deixam a retina (e saem do olho). - A sensação de luz não pode ocorrer na papila óptica, pois não existem fotorreceptores nesse lugar, e também não pode ocorrer onde estão os grandes vasos sanguíneos, pois os vasos lançam sombras sobre a retina. - No centro da retina, há uma região mais escura, com um aspecto amarelado. Essa é a mácula lútea parte da retina dedicada à visão central. - Ainda temos a fóvea, um ponto escuro. Marca o centro da retina e serve de referência anatômica. • Retina nasal – parte da retina que se situa mais próxima ao nariz. • Retina temporal – parte da retina que se situa mais próxima as temporas. ➢ ANATOMIA DO OLHO SECCIONADO: - A córnea não apresenta vasos sanguíneos e é nutrida pelo fluido situado por detrás dela, o humor aquoso. - A secção transversal também revela o cristalino, uma estrutura transparente localizada por detrás da íris. - Mudanças no formato do cristalino permitem que nossos olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais. - O cristalino também divide o interior do olho em dois compartimentos contendo fluidos diferentes. O humor aquoso, situado entre a córnea e o cristalino. E o humor vítreo, mais viscoso e gelatinoso, situado entre o cristalino e a retina - sua pressão mantém esférico o globo ocular. FORMAÇÃO DA IMAGEM PELOS OLHOS - O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no ambiente e os focaliza sobre a retina para formar imagens. ➢ REFRAÇÃO PELA CÓRNEA: - Os raios de luz que atingem a superfície curvada da córnea convergem na parte posterior do olho; apenas aqueles que cruzam pelo centro do olho passam diretamente para a retina, sem qualquer mudança na direção. 3 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 - As coisas parecem borradas quando abrimos os olhos sob a água, por que a interface água-córnea é incapaz de produzir a focalização de uma imagem. Uma máscara de mergulho restaura a interface ar-córnea e, consequentemente, o poder refrator do olho. ➢ ACOMODAÇÃO PELO CRISTALINO: - O cristalino contribui com cerca de uma dúzia de refrações adicionais para a formação de uma imagem nítida de um ponto distante. - O cristalino está envolvido na formação de imagens claras e nítidas de objetos próximos. - À medida em que os objetos se aproximam, os raios de luz oriundos de um determinado ponto não são mais paralelos, acabando por divergirem. Logo, um poder de refração maior é necessário para focalizá-los na retina. Esse poder adicional de focalização é fornecido pela mudança no formato do cristalino, um processo chamado de acomodação. - Os músculos ciliares formam um anel ao redor do cristalino e durante a acomodação, os músculos ciliares se contraem e engrossam, consequentemente, o cristalino, devido a sua elasticidade natural, torna-se mais arredondado. - Essa capacidade de acomodação modifica-se com a idade. Uma criança pequena pode focalizar objetos próximos a seu nariz, enquanto muitos adultos de meia-idade não conseguem focalizar objetos a uma distância menor do que o comprimento de um braço. Felizmente, lentes artificiais podem compensar esse e outros defeitos da óptica do olho. ➢ REFLEXO PUPILAR: - A pupila também contribui para as qualidades ópticas do olho por meio do ajuste contínuo a diferentes intensidades de luz no ambiente. - Esse reflexo pupilar da luz direta envolve conexões entre a retina e os neurônios do tronco encefálico que controlam os músculos que contraem a pupila. - Uma propriedade interessante desse reflexo é que ele é consensual, isto é, se a luz atingir apenas um olho, provocará a constrição das pupilas de ambos os olhos. Se as pupilas não apresentarem o mesmo tamanho, e a ausência do reflexo pupilar consensual para a luz, é considerada um sinal de algum distúrbio neurológico grave que envolva o tronco encefálico. - A constrição da pupila aumenta a profundidade do foco. ➢ CAMPO VISUAL: - A estrutura dos olhos e sua localização em nosso crânio limitam quanto podemos ver do mundo em um determinado momento. - O campo de visão é a extensão de espaço que o olho vê quando está parado olhando para frente. Num ser humano, cuja visão seja considerada normal, o campo visual cobre cerca de 180 graus. ➢ ACUIDADE VISUAL: - Acuidade visual é a capacidade do olho para distinguir detalhes espaciais, ou seja, identificar o contorno e a forma dos objetos. - A acuidade visual depende de fatores ópticos e neurais: da nitidez que a imagem chega na retina, da saúde das células retinianas e da capacidade de interpretação do cérebro. ANATOMIA DA RETINA 4 Tutoria NeurologiaI Vitória Trindade - 2020 - A via mais direta para o fluxo da informação visual parte dos fotorreceptores rumo às células bipolares e, daí, para as células ganglionares. Fotorreceptores → cél. bipolares → cél. ganglionares - As células ganglionares disparam potenciais de ação em resposta à luz, e esses impulsos se propagam, via nervo óptico, para o resto do encéfalo. - As únicas células sensíveis à luz na retina são os fotorreceptores. - A retina apresenta uma organização laminar, ou seja, as células estão organizadas em camadas. Porém, as camadas estão aparentemente ordenadas ao contrário – a luz deve atravessar o humor vítreo, as células ganglionares e bipolares antes de atingir os fotorreceptores. - Um dos motivos para essa disposição “invertida” das camadas celulares é a posição do epitélio pigmentar, situado logo abaixo dos fotorreceptores, com seu papel crítico na manutenção dos fotorreceptores e dos fotopigmentos. O epitélio pigmentar também absorve qualquer luz que atravesse completamente a retina, minimizando assim a reflexão da luz no fundo do olho, o que borraria a imagem. - Camada de Células Ganglionares: camada mais interna, que contém os corpos celulares das células ganglionares. - Camada Nuclear Interna: contém os corpos celulares das células bipolares, e também, as células horizontais e amácrinas. - Camada Nuclear Externa: contém os corpos celulares dos fotorreceptores. - Camada dos Segmentos Externos dos Fotorreceptores: contém os elementos sensíveis à luz da retina. - Camada Plexiforme Interna: localizada entre a camada de células ganglionares e a camada nuclear interna, na qual estabelecem contatos sinápticos entre células ganglionares, bipolares e amácrinas. - Camada Plexiforme Externa: localizada entre as camadas nucleares interna e externa, onde os fotorreceptores estabelecem contatos sinápticos com células bipolares e horizontais. ➢ ESTRUTURA DO FOTORRECEPTOR: - Cada fotorreceptor apresenta quatro regiões: um segmento externo, um segmento interno, um corpo celular e um terminal sináptico. 5 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 - Dois tipos de fotorreceptores são encontrados na retina, que são facilmente distinguíveis pelo formato de seus segmentos externos: • Bastonetes: apresentam um segmento externo longo e cilíndrico contendo muitos discos. • Cones: apresentam um segmento externo mais curto e que gradualmente diminui de espessura, contendo um menor número de discos membranosos. - O maior número de discos e a maior concentração de fotopigmentos nos bastonetes os tornam 1.000 vezes mais sensíveis à luz do que os cones. - Em um ambiente com iluminação noturna apenas os bastonetes contribuem para a visão, por outro lado, em ambientes com iluminação diurna são os cones que realizam a maior parte do trabalho. - Bastonetes e cones diferem também em outros aspectos. Todos os bastonetes contêm o mesmo fotopigmento, mas há três tipos de cones, cada qual com um pigmento diferente. ➢ DIFERENÇAS NAS REGIÕES DA RETINA: - A retina periférica possui muito mais bastonetes do que cones. Nessa região, também há uma alta relação de fotorreceptores para células ganglionares. (+ bastonetes e + cel. ganglionares) - O efeito combinado desse arranjo é que a retina periférica é mais sensível à luz, pois os bastonetes são especializados para baixa intensidade luminosa. - Isso ocorre porque a visão durante o dia requer cones e porque uma boa acuidade visual requer que a razão entre fotorreceptores e células ganglionares seja baixa. A região da retina mais altamente especializada para a visão de alta resolução é a fóvea (única a não conter bastonetes, sendo que todos os seus fotorreceptores são cones). FOTOTRANSDUÇÃO - Os fotorreceptores convertem energia luminosa em alterações do potencial de membrana. ➢ FOTOTRANSDUÇÃO DOS BASTONETES: - Um neurônio típico em repouso tem um potencial de membrana de cerca de –65 mV. - ESCURIDÃO: quando em completa escuridão, o potencial de membrana do segmento externo do bastonete é de cerca de –30 mV. Essa despolarização é causada pelo influxo constante de Na+ através de canais especiais no segmento externo da membrana. • Esse movimento de cargas positivas através da membrana é chamado de corrente do escuro. • Os canais de sódio têm sua abertura estimulada por um segundo mensageiro intracelular chamado monofosfato de guanosina cíclico (GMPc). (Escuridão → rodopsina desativada → proteína G desativada → formação do GMPc → abertura dos canais de sódio → entrada de Na+ → despolarização da célula) - LUMINOSIDADE: a luz reduz a quantidade de GMPc, o que determina o fechamento dos canais de Na+ e o potencial de membrana torna-se mais negativo (hiperpolariza). • A resposta hiperpolarizante à luz é iniciada pela absorção da radiação eletromagnética pelo fotopigmento localizado nas membranas. • Nos bastonetes, esse pigmento é denominado rodopsina e sua proteína receptora é denominada opsina. (Luminosidade → rodopsina ativada → proteína G ativada → transforma GMPc em GMP → fecha os canais de sódio → hiperpolarização da célula) 6 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 ➢ FOTOTRANSDUÇÃO DOS CONES: - Há queda dos níveis de GMPc nos bastonetes até um ponto em que a resposta à luz torna-se saturada e a luz adicional não mais promove qualquer hiperpolarização. - Assim sendo, a visão durante o dia depende inteiramente dos cones, cujos fotopigmentos necessitam de maior nível de energia para sofrerem desbotamento. - O processo de fototransdução nos cones é praticamente o mesmo que aquele que ocorre nos bastonetes, a única diferença é o tipo de opsinas da membrana do cone. - Cada cone em nossas retinas contém uma das três opsinas que conferem aos fotopigmentos diferentes: • Fotopigmento azul: ativação máxima se dá pela luz com comprimentos de onda de 430 nm • Fotopigmento verde: ativação máxima ocorre com comprimentosde onda ao redor de 530nm • Fotopigmento vermelho: ocorre com comprimentos de onda por volta de 560 nm. → DETECÇÃO DE CORES: - As cores que percebemos são determinadas principalmente pelas contribuições relativas de cada tipo de cone para o sinal na retina. - Cada cor do arco-íris, incluindo o branco, poderia ser criada pela mistura de uma proporção adequada de luz vermelha, verde e azul. De acordo com essa teoria, o encéfalo atribui cores com base em uma comparação da leitura (fotométrica) dos três tipos de cones. - Quando todos os tipos de cones são igualmente ativos percebemos o “branco”. - Várias formas de cegueiras para cores resultam no caso de deficiências de um ou mais dos tipos de fotopigmentos dos cones. ADAPTAÇÃO AO ESCURO E A CLARIDADE - Essa transição da visão diurna, com base nos cones, para a visão noturna, com base nos bastonetes, não é instantânea: leva cerca de 20 a 25 minutos. - Esse fenômeno é denominado adaptação ao escuro, onde a sensibilidade à luz aumenta um milhão de vezes ou mais durante esse período. - A adaptação ao escuro explica-se por diversos fatores, o mais óbvio deles é a dilatação das pupilas, que permite que mais luz penetre no olho. - Quando o olho adaptado ao escuro retorna para um ambiente com luz brilhante, torna-se temporariamente saturado. Isso explica o que ocorre logo que você sai para fora de casa em um dia bonito. - Durante os próximos 5 a 10 minutos, os olhos sofrem uma adaptação à claridade, invertendo as alterações na retina que ocorreram durante a adaptação ao escuro. - A capacidade do olho de adaptar-se a mudanças na intensidade da luz depende de alterações na concentração de cálcio dentro dos cones. - Quando você sai de um cinema escuro para um dia luminoso, os cones estão inicialmente hiperpolarizados.A constrição das pupilas ajuda um pouco, reduzindo a luz que entra no olho. - A mudança mais importante, no entanto, é uma despolarização gradual da membrana, de retorno a um potencial de aproximadamente –35 mV. 7 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 - Os canais de sódio dependentes de GMPc admitem cálcio. No escuro, o Ca2+ entra nos cones e promove um efeito inibitório na enzima (guanilato ciclase) que sintetiza o GMPc. - Quando os canais dependentes de GMPc se fecham, o fluxo de Ca2+ para dentro dos fotorreceptores é reduzido e como resultado, mais GMPc é sintetizado, pois sua enzima de síntese está menos inibida. (vira um ciclo) O PROCESSAMENTO NA RETINA - Os fotorreceptores, assim como outros neurônios, liberam neurotransmissores quando despolarizados (escuro). O transmissor liberado pelas células fotorreceptoras é o aminoácido glutamato. - LEMBRETE: os fotorreceptores estão despolarizados no escuro e se tornam hiperpolarizados com a luz. Logo, os fotorreceptores liberam menos neurotransmissores na presença da luz do que no escuro. Assim, o escuro, e não a luz é o estímulo preferido pelo fotorreceptor. - Na camada plexiforme externa, cada fotorreceptor efetua contatos sinápticos com dois tipos de células retinianas: as células bipolares e as células horizontais. - As células bipolares podem ser divididas em duas classes, com base em suas respostas ao glutamato liberado pelos fotorreceptores: • Células bipolares do tipo OFF: apresentam canais de cátions ativados por glutamato, que medeiam um clássico potencial excitatório, no qual despolariza a membrana pelo influxo de íons Na+. (Desliga – fica escuro) • Células Bipolares do tipo ON: apresentam receptores acoplados a proteínas G e respondem ao glutamato com uma hiperpolarização. (liga – fica claro) - O campo receptivo de uma célula bipolar é a área da retina onde, em resposta à estimulação pela luz, ocorre uma alteração do potencial de membrana da célula. O campo receptivo de uma célula bipolar é constituído por duas porções: • Centro do campo receptivo: uma área circular de retina, que proporciona aferências diretas do fotorreceptor. • Periferia do campo receptivo: uma área da retina adjacente que proporciona aferências via células horizontais. - A resposta do potencial de membrana de uma célula bipolar à luz, no centro do campo receptivo, é oposta àquela promovida pela luz na periferia. Se a iluminação do centro causa despolarização da célula bipolar (uma resposta ON), então a iluminação da periferia causará uma hiperpolarização antagônica dessa célula. - A organização dos campos receptivos em centro- periferia passa das célulasbipolares para as ganglionares por meio das sinapses na camada plexiforme interna. SINAIS DE SAÍDA DA RETINA - A única fonte de sinais de saída da retina para o resto do encéfalo são os potenciais de ação provenientes das células ganglionares. - Células ganglionares com centro-ON e com centro- OFF recebem aferências dos tipos correspondentes de células bipolares. - Uma célula ganglionar com centro-ON (luz) será despolarizada e responderá com uma potenciais de ação quando um pequeno ponto de luz for projetado sobre o centro de seu campo receptivo. Da mesma forma, uma célula com centro-OFF responderá para um ponto escuro projetado sobre o centro de seu 8 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 campo receptivo. - As células ganglionares são sensíveis principalmente a diferenças na iluminação que ocorrem dentro de seus campos receptivos. → CENTRO OFF (despolariza no escuro) → PERIFERIA ON (hiperpolariza na luz) → CENTRO ON → PERIFERIA É OFF - Centro off iluminado (hiperpolariza) → periferia on iluminada (hiperpolariza) → frequencia dos potenciais de ação diminui. - Centro off escuro (despolariza) → periferia on iluminads (hiperpolarização) → aumento dos potenciais de ação - Centro off escuro (depolariza) → periferia on escuro (despolariza) → potenciais de ação intermediários ➢ CÉLULAS GANGLIONARES: - Na retina humana, distinguem-se dois tipos principais de células gânglionares: • Células ganglionares do tipo M: que são grandes – cerca de 5%. • Células ganglionares do tipo P: menores - constituem cerca de 90% da população de células ganglionares. • Células ganglionares do tipo não-M-e-não-P: cerca de 5% restante, porém não muito bem caracterizadas. - As propriedades de resposta visual das células do tipo M diferem daquelas das do tipo P em vários aspectos: • Elas têm maiores campos receptivos, conduzem potenciais de ação mais rapidamente no nervo óptico e são mais sensíveis a estímulos com baixo contraste. - Enquanto que as células do tipo P: • Respondem com uma descarga sustentada que persiste enquanto persistir o estímulo. PROJEÇÃO RETINOFUGAL - A via neural que sai do olho, a começar pelo nervo óptico, é chamada de projeção retinofugal (que parte da retina). Olho → nervo óptico → quiasma óptico → trato óptico → encéfalo. - No quiasma óptico, os axônios que se originam nas porções nasais das retinas cruzam de um lado para o outro. O cruzamento de um feixe de fibras é chamado de decussação. - Após a decussação os axônios das projeções retinofugais formam os tratos ópticos. ➢ HEMICAMPO DIREITO E ESQUERDO: - O campo visual completo é toda a região do espaço que pode ser vista com ambos os olhos olhando diretamente para a frente. 9 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 - A parte que tanto o olho direito quanto o esquerdo conseguem ver simultaneamente é chamado de campo visual binocular. → ALVOS DO TRATO ÓPTICO: • Um pequeno número de axônios do trato óptico desprendem-se para estabelecer conexões sinápticas com células no hipotálamo. • 10% do restante continuam após atravessar o tálamo, indo inervar o mesencéfalo (tronco encefálico). • A maior parte inervará o corpo geniculado lateral (NGL) do tálamo dorsal. E os neurônios do NGL originam axônios que se projetaram para o córtex visual primário. (Essa projeção do NGL para o córtex é chamada de radiação óptica) Obs. Lesões em qualquer lugar da projeção retinofugal do olho ao NGL, e daí para o córtex visual, causam cegueira. ✓ Uma transecção do nervo óptico esquerdo tornaria uma pessoa cega apenas do olho esquerdo. ✓ Transecção do trato óptico esquerdo causaria cegueira no campo visual direito. ✓ Uma transecção no quiasma óptico afetaria apenas as fibras que cruzam a linha média. → ALVOS NÃO TALÂMICOS DO TRATO ÓPTICO: • Como dissemos, algumas células ganglionares da retina enviam axônios para inervar outras estruturas que não o NGL. • Projeções diretas a uma parte do hipotálamo têm um papel importante na sincronia de uma variedade de ritmos biológicos – incluindo sono e vigília – com o ciclo diário de claro- escuro. • Também, projeções diretas para uma parte do mesencéfalo chamada de área pré-tectal, que controla o tamanho da pupila e certos tipos de movimentos oculares. • E cerca de 10% das células ganglionares na retina projetam-se para colículo superior, onde um determinado conjunto de neurônios ativados controla os movimentos do olho e da cabeça para trazer a imagem desse ponto no espaço para a fóvea. ➢ NÚCLEO GENICULADO LATERAL: - Os neurônios do NGL recebem impulsos sinápticos de células ganglionares da retina, e a maior parte dos neurônios do geniculado projeta um axônio para o córtex visual primário via radiação óptica. - A separação dos neurônios do NGL em camadas sugere que vários tipos de informação oriundos da retina são mantidos separados. • Axônios provenientes de células ganglionares do tipo M, do tipo P e do tipo não-M-e-não-P estabelecem sinapses em células de diferentes camadas do NGL. • No NGL direito,os axônios do olho direito estabelecem sinapses em células do NGL nas camadas 2, 3 e 5. Os axônios do olho esquerdo 10 Tutoria Neurologia I Vitória Trindade - 2020 estabelecem sinapses em células nas camadas 1, 4 e 6. ➢ CÓRTEX ESTRIADO: - O córtex visual primário é a área 17 de Brodmann, que se localiza no lobo occipital do cérebro. - Outros termos igualmente utilizados para designar o córtex visual primário são V1 e córtex estriado. - O córtex estriado, em particular, apresentam corpos celulares neuronais arranjados em cerca de meia-dúzia de camadas. - As camadas celulares são designadas usando-se numerais romanos VI, V, IV, III e II. Axônios oriundos do NGL terminam em diversas camadas corticais, mas principalmente na camada IVC.
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